In der zahllosen Menge von Pflanzenarten unterschied Humboldt nach dem erwähnten Gesichtspunkt etwa zwanzig verschiedene Grundgestalten, auf die man wahrscheinlich alle Arten zurückführen könne. Die wichtigsten unter diesen Vegetationsformen sind die Bananenform, die Palmenform, die Formen der Baumfarne, der Nadelhölzer und der Orchideen. Ferner seien genannt die Mimosenform mit ihren fein gefiederten Blättern, die Lilienform mit ihren einfachen, zart gestreiften Blättern, die Kaktusform mit ihren blattlosen, gestachelten Stämmen und die Grasform. Unter den blütenlosen Pflanzen werden die Formen der Laubmoose, der Blätterflechten und der Hutschwämme unterschieden. Mitunter decken sich diese Formen mit großen Abteilungen des natürlichen Pflanzensystems. Häufiger jedoch begegnet uns der gleiche, durch das Klima und die Bodenbeschaffenheit bedingte Habitus bei Pflanzen, die im Bau ihrer Blüten und Früchte weit voneinander abstehen.
Untersuchungen über die Verteilung der Pflanzen auf verschiedene Höhengürtel hat zuerst H. B. de Saussure in den Alpen angestellt. Auch fehlte es nicht an dem gelegentlichen Hinweis, daß die Pflanzen eines Gebirges, z. B. der Pyrenäen, mit den Pflanzen höherer Breiten manche Ähnlichkeit aufweisen. Als allgemeine Gesetzmäßigkeit wurde diese Verknüpfung der Höhen mit entfernten, in höherer Breite liegenden Tiefebenen indes zuerst von Humboldt ausgesprochen587. Das reiche, ihm zu Gebote stehende Beobachtungsmaterial setzte ihn auch in den Stand, für die Tropen die Folge der beim Emporsteigen uns begegnenden Pflanzengürtel zu bestimmen. Als Beispiel diene uns die Übersicht der Pflanzenregionen, die Humboldt an den Abhängen der Cordillere von Quito unterschied588.
Die unterste Region ist diejenige der Palmen und Pisanggewächse. Sie steigt von der Meeresfläche bis zu einer Höhe von 1000 Metern empor. Unmittelbar darüber liegt die Region der Baumfarne. Dann folgen die Region der Eichen (bis 3000 Meter) und diejenige der Alpenkräuter. Letztere werden zwischen 4100 und 4600 Meter von den alpinen Gräsern, den letzten Blütenpflanzen abgelöst. Von dort bis zur Schneegrenze beleben nur Steinflechten die verwitternde Rinde des nackten Gesteins589.
Auch in den Anden Mexikos und am Pik von Teneriffa hat Humboldt die Aufeinanderfolge bestimmter Pflanzengürtel nachgewiesen.
Dieser kurze Abriß läßt die großen Verdienste, die sich Humboldt um die Begründung der Pflanzengeographie erworben, zur Genüge erkennen. Das meiste, was ihn hier beschäftigte, blieb zwar zunächst Problem. Indessen mit vollem Rechte muß man fragen590, ob sich nicht derjenige, der Fragen aufzuwerfen versteht, welche die Arbeit kommender Geschlechter auf bestimmte fruchtbare Bahnen lenken, ein ebenso großes Verdienst erwirbt, wie der Forscher, der einzelne wissenschaftliche Fragen erledigt.
Ähnliches, wie er es in der Aufstellung der Pflanzenregionen geleistet, hielt Humboldt auch auf dem Gebiete der Zoologie für erstrebenswert. »Es wäre interessant«, sagt er, »in einem Profil die Höhen zu bestimmen, zu welchen sich die Tiere in den Gebirgsländern erheben.« Was ihm dabei vorschwebte, war die Abhängigkeit des Tierlebens von meteorologischen Bedingungen, wie er überhaupt der Zoologie weniger durch Einzeluntersuchungen als durch den steten Hinweis auf den innigen Zusammenhang des Tierlebens mit seinen physischen Bedingungen genützt hat.
Auch auf dem Gebiete der Geologie ist Humboldts Verdienst vor allem in seiner Betonung der allgemeinen Gesichtspunkte zu suchen. Er verstand es nämlich, die Geologie in ähnlicher Weise mit der Erdkunde in Verbindung zu setzen, wie es ihm so trefflich für diese Wissenschaft und die Botanik gelungen war.
Im Beginn seiner wissenschaftlichen Laufbahn stand Humboldt ganz unter dem Einfluß der neptunistischen, von seinem Lehrer Werner gegründeten Geologenschule. Zwischen ihren Anhängern und den Vulkanisten wurde besonders über die Entstehungsart des Basalts heftig gestritten. Humboldts erste Arbeit betraf gleichfalls diese Frage591. Er glaubte sie in Übereinstimmung mit Werner dahin entscheiden zu müssen, daß nach seinen Beobachtungen an den Basalten in der Nähe von Linz und Unkel nichts auf vulkanische Wirkungen schließen lasse.
Etwa ein Jahrzehnt später begann Humboldt seine amerikanische Reise, deren Aufgabe und deren Ergebnisse zum großen Teil auf geologischem Gebiete lagen. Während der Erforschung der Cordilleren und der Verarbeitung des reichen, dort gefundenen Materials vollzog sich in ihm und besonders durch ihn ein völliger Umschwung in den geologischen Anschauungen. Die Folge war, daß nicht nur für den Basalt, sondern auch für den Granit, sowie die Trachyte und Porphyre, eine Entstehung auf feurig flüssigem Wege angenommen wurde. Die feinere mechanische Analyse des Basalts ergab für dies Gestein trotz seines scheinbar gleichartigen Aussehens, daß es ein Gemenge von Mineralien und dem Granit in seiner Zusammensetzung nicht unähnlich ist592.
Grundlegend für die Lehre vom Vulkanismus war vor allem Humboldts Beobachtung, daß in den Gebirgen Amerikas Trachyte in der Nachbarschaft von Vulkanen auftreten und diese gleichsam anzukündigen scheinen. Humboldt machte ferner auf den mitunter anzutreffenden allmählichen Übergang von Trachyt in Gesteine von glasiger und schlackiger Beschaffenheit aufmerksam. Da letztere (Obsidian, Bimsstein) noch heute als Erzeugnisse tätiger Vulkane angetroffen werden, so war der Schluß auf den eruptiven Ursprung der ohne scharfe Grenze in sie übergehenden Massengesteine wohl berechtigt.
Die Erkenntnis, daß die Eruptivgesteine eine viel größere Verbreitung besitzen, als man früher geahnt hatte, führte bei Humboldt und seinem Mitarbeiter L. v. Buch, zu einer großen Überschätzung der Wirkungen der Eruptivgesteine. So nahm von Buch an, daß die Alpenkette und die Mehrzahl der übrigen Gebirge durch den Porphyr bei seinem Hervorbrechen aus dem Erdinnern emporgehoben sei593. Selbst der Dolomit sollte unter der Wirkung vulkanischer Kräfte in der Weise entstanden sein, daß dampfförmiges Magnesiumoxyd in den Kalkstein eindrang und damit ein Calcium-Magnesiumkarbonat bildete.
Aus ähnlichen Voraussetzungen erklärte Humboldt die Entstehung der amerikanischen Gebirge. Die Ketten der Anden und Venezuelas sollten sich über langgestreckten Erdspalten, die Gebirgsgruppen dagegen über einem Netz von Spalten erhoben haben. Dabei habe ein von innen nach außen wirkender Druck die starren Massen gehoben und feurig flüssiges Material emporgepreßt. Die Gebirge erschienen nach dieser Auffassung als Zeugen großer Katastrophen, als Zeugnisse gewaltiger Erdrevolutionen. Doch suchte Humboldt das Katastrophenartige dieser etwa die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts beherrschenden Erklärungsweise dadurch zu mildern, daß er auf die verhältnismäßig geringe Masse des emporgehobenen Materials hinwies. So würden die Alpen, über das flache Land verteilt, Europa nur um 20 Fuß erhöhen.
Auch die Vulkane, deren reihenförmige Anordnung Humboldts Erforschung des südamerikanischen Kontinents unzweifelhaft dargetan, sollten nach seiner und von Buchs Ansicht durch Erhebung entstehen. Aus der Anordnung der Vulkane wurde mit Recht auf das Vorhandensein von Spalten in der Erdkruste geschlossen. Über diesen Spalten entstanden nach der damals herrschenden Vorstellung die Vulkane aber weniger durch die Anhäufung von Schlacken und Lavaschichten. Sondern die vulkanische Tätigkeit sollte »formgebend und gestaltend594 durch Erhebung des Bodens« wirken. Durch diese Tätigkeit entstehe eine blasenförmige Auftreibung des Bodens und endlich durch Sprengung des höchsten Teiles der »Erhebungskrater«. Die großen Vulkane dachten sich somit beide Forscher nicht durch Aufschüttung von Schlacken und Anhäufung von Laven, sondern gewissermaßen aus einem Stück erzeugt. Erst durch den großen Umschwung, den die Geologie durch Lyell und seine Schüler erfuhr, wurde die Bildung der Vulkane nicht aus plötzlichen Katastrophen, sondern durch einen allmählichen Aufbau erklärt.
Mit den Vulkanen brachte Humboldt die Erscheinung des Erdbebens in engsten Zusammenhang, insofern er beide auf die gleiche Ursache zurückführte. Die in der Tiefe eingeschlossenen Dämpfe, denen die Entstehung und die Ausbrüche der Vulkane zugeschrieben wurden, sollten, wo sie keinen Ausgang finden, die Erschütterungen hervorrufen. Daher rührt auch sein auf eine Vorstellung Strabons zurückzuführendes Wort, daß die Vulkane als Sicherheitsventile zu betrachten seien. Humboldt führt als Beispiel einen südamerikanischen Vulkan an, dessen Tätigkeit plötzlich erlosch, während gleichzeitig in seiner Nachbarschaft eins der furchtbarsten Erdbeben stattfand.
Haben sich auch manche Anschauungen über die Ursachen geologischer Vorgänge seit den Zeiten Humboldts und Buchs geändert, so dürfen wir doch nicht vergessen, daß diese Männer die wissenschaftliche Erforschung der Vulkane und der Erdbeben erst in Angriff genommen haben. Vor Humboldts südamerikanischer Reise waren der Vesuv und der Ätna die einzigen genauer untersuchten Vulkane595. Und hinsichtlich der Erdbeben hatte man weniger an die Erforschung der geologischen und der physischen Umstände als an die Aufzeichnung ihrer zerstörenden Wirkungen gedacht. Humboldt mit seinem auf Verallgemeinerung gerichteten Gedankenflug war es vor allem, der die verschiedenartigsten tellurischen Erscheinungen unter der Bezeichnung des Vulkanismus als die Ausflüsse ein und derselben Ursache auffassen lehrte. Sie alle bestanden in der Reaktion des heißen Erdinnern gegen die Rinde, mochten sie sich nun als bloße Erschütterungen, als Thermalquellen, Gasexhalationen, Schlamm- oder Vulkanausbrüche geltend machen. Humboldt lehrte all diese Erscheinungen als Abstufungen der vulkanischen Lebenstätigkeit unseres Planeten auffassen und verstand es von diesem hohen Gesichtspunkt aus, der Wissenschaft eine solche Fülle von Einzelbeobachtungen zuzuführen, wie es kaum ein anderer vor und nach ihm vermocht hat.
Wir befaßten uns mit der Mineralogie zuletzt im Schlußabschnitt des vorigen Bandes. Für Linné und Werner war die Mineralogie in der Hauptsache Mineralbeschreibung. Gegen das Ende des 18. Jahrhunderts wandten Scheele und Bergman ihre Aufmerksamkeit vorzugsweise der chemischen Zusammensetzung der anorganischen Naturkörper zu. Die großen Fortschritte der Physik und der Chemie, die wir in den ersten Abschnitten dieses Bandes kennen lernten, beeinflußten die weitere Entwicklung der Mineralogie in hohem Grade. Zwar beanspruchte nach wie vor die Form der Mineralien ein großes Interesse. An die Stelle der bloßen Beschreibung trat jetzt aber das Bestreben, die verwirrende Vielheit der Gestalten auf wenige Grundgesetze zurückzuführen. Gefördert wurde dieses Streben dadurch, daß in dem von Wollaston erfundenen Reflexionsgoniometer (1809) ein Werkzeug596 zur genauen Untersuchung auch der kleineren Kristalle entstand.
Von Bedeutung waren auch die Lehren Hauys. Nach Hauy597 hängen das Gefüge und die Form eines Kristalles nur von der Gestalt der ihn zusammensetzenden Teilchen, sowie von deren Anordnung ab. Unter den Formen, in denen ein kristallisierter Stoff auftritt, gibt es nach ihm eine, die als die primitive betrachtet werden muß. Aus dieser lassen sich sämtliche Gestalten als sekundäre Formen ableiten. Als primitiv betrachtete Hauy die aus der Zertrümmerung des Kristalls hervorgehende Spaltform, auf deren Unveränderlichkeit er hinwies. Abb. 59 u. 60 zeigen, wie das Rhombendodekaeder und das Pentagondodekaeder durch verschiedenartigen Aufbau aus dem Würfel hervorgehen können598. Solche Betrachtungen führten Hauy zu der Entdeckung des die Kristallwelt beherrschenden Grundgesetzes von der Rationalität der Achsenabschnitte. Nach diesem Gesetz sind die Zahlen, nach denen die sekundären Formen aus der Grundform abgeleitet werden, stets rational und sehr einfach, z. B. 2, 3, 3/2 u. s. f. So läuft bei der am häufigsten vorkommenden Art des Pyramidenwürfels jede der 24 Kristallflächen einer Achse parallel und schneidet die beiden anderen Achsen im Verhältnis 1 : 2. Die Bezeichnung für diese Form ist dementsprechend a : 2a : ∞a. Ferner kommen vor die Pyramidenwürfel a : 3a : ∞a und a : 3/2a : ∞a (allgemein a : na : ∞a oder nach Naumannscher Bezeichnungsweise ∞ O n).
Während der ersten Dezennien des neunzehnten Jahrhunderts vollzog sich die festere Begründung der Kristallographie. Weiß entdeckte das Gesetz der Hemiedrie, nachdem schon vor ihm die Bemerkung gemacht worden war599, das Pentagondodekaeder ((∞ O n)/2, n = 2, 3/2, 3 u. s. f.) mit seinen 12 Flächen gehe aus dem vierundzwanzigflächigen Pyramidenwürfel (∞ O n) hervor, wenn »die Gesetze nur zur Hälfte wirken«.
Weiß und Naumann schufen fast zur selben Zeit, als Berzelius die chemische Zeichensprache ins Leben rief, jene einfachen, auf der Annahme von Achsen begründeten Bezeichnungen, die einen klaren Überblick über die Ergebnisse der kristallographischen Forschung ermöglichten und noch heute im Gebrauch sind.
Seitdem in der mineralogischen Systematik die besonders durch Berzelius, Bergman und Klaproth geförderte chemische Richtung gesiegt hatte, lehrte die mit vielem Eifer betriebene Analyse zahlreiche neue Mineralien kennen, so daß ihre Zahl sich in dem Zeitraum von dem Tode Werners bis zum Erscheinen der Geschichte der Mineralogie v. Kobells (1817-1864) fast verdreifachte.
Durch das Zusammenwirken von Analyse und Kristallbeschreibung gelangte man auch zur Entdeckung neuer wichtiger Beziehungen. Zwei bekannte Mineralien, Kalkspat und Aragonit, die man bis dahin oft verwechselt hatte, treten, wie Hauy nachwies, in Formen auf, die nicht aufeinander zurückgeführt werden können. Nun zeigte der um die Mineralanalyse sehr verdiente Klaproth600, der Entdecker der Zirkon-, Uran- und Titanerde, daß beide Mineralien ihrer chemischen Natur nach dasselbe, nämlich Kalziumkarbonat, sind. Daß ein und dieselbe Substanz zwei verschiedene Mineralien bilden könne, wurde damals von vielen geradezu für unmöglich gehalten. Auch Hauy vermochte eine solche Annahme mit den von ihm entwickelten Ansichten nicht zu vereinigen. Man dachte daher zunächst, die Verschiedenheit in der Form und in den physikalischen Eigenschaften von Kalkspat und Aragonit werde durch Beimengungen hervorgebracht, und frohlockte, als man in dem Strontium einen regelmäßigen Bestandteil des Aragonits nachgewiesen zu haben glaubte. Bald darauf fand man jedoch Aragonit ohne einen Gehalt an Strontium und konnte sich nun nicht länger sträuben, die neuentdeckte Tatsache, welche man als Dimorphie bezeichnete, anzuerkennen.
Auch das entgegengesetzte Verhalten, daß zwei Mineralien von verschiedener Zusammensetzung, wie Kalkspat und Eisenspat, in derselben Form kristallisieren, wurde beobachtet. Hauy glaubte indessen mathematisch beweisen zu können, daß verschiedene Stoffe, abgesehen von denjenigen, die regulär kristallisieren, nicht dieselbe Form besitzen können. Nach ihm sollte sich der Kalkspat unter Beibehaltung der Gestalt in Eisenspat umwandeln, also eine ähnliche Entstehung nehmen wie das versteinerte Holz. Daß es sich indessen hier nicht um Zufälligkeiten handelt, sondern daß die Kristallform enge Beziehungen zur chemischen Konstitution aufweist, diese Entdeckung und ihre allseitige Begründung verdanken wir dem genialen Mitscherlich, der auf fast allen Gebieten der Chemie und Mineralogie der Forschung neue Bahnen gewiesen hat.
Eilhard Mitscherlich wurde 1794 in der Nähe von Jever geboren. Er wandte sich, angeregt durch den Historiker Schlosser, der auf dem Gymnasium zu Jever sein Lehrer war, zunächst der Philologie und der Geschichte zu. Mehr nebenbei betrieb er das Studium der Naturwissenschaften. Mitscherlich hatte das Glück, auf diesem Gebiete, wenige Jahre nachdem er es betreten, eine der wichtigsten Entdeckungen zu machen, die seinem ganzen ferneren Leben Richtung und Inhalt verliehen hat. Es war die schon erwähnte, später noch genauer zu besprechende Isomorphie ähnlich zusammengesetzter Mineralien und Präparate. Mitscherlich machte diese Entdeckung im Jahre 1818 in Berlin, wo bald darauf der große nordische Chemiker Berzelius vorübergehend weilte. Letzterer erkannte sofort die Bedeutung des jugendlichen Fachgenossen und bewog ihn, in Stockholm in seinem Laboratorium die in Berlin begonnenen Untersuchungen fortzusetzen. Im Jahre 1821 kehrte Mitscherlich nach Berlin zurück, wo man den 27jährigen Forscher dadurch zu fesseln wußte, daß man ihm die Mitgliedschaft der Akademie und die durch Klaproths Ableben erledigte Professur der Chemie übertrug. Mitscherlich starb in Berlin im Jahre 1863.
An früheren Beobachtungen, die zu Mitscherlichs Lehre von der Isomorphie hinüberleiten, ist kein Mangel. Gay-Lussac hatte gefunden, daß Kupfervitriol in der Form des Eisenvitriols kristallisiert, wenn letzterer in geringer Menge der Kupferlösung zugesetzt wird. Ferner war bekannt, daß im Alaun das Kalium durch Ammonium und durch Natrium vertreten werden kann. Anknüpfend an diese Erscheinung wies man darauf hin, daß auch im Mineralreich ein ähnliches Verhältnis vorkommt, das man mit dem Worte Vikariieren, d. h. sich gegenseitig vertreten, bezeichnete601.
Später (1819) zeigte Mitscherlich, daß die vikariierenden Bestandteile der Mineralien von analoger atomistischer Zusammensetzung sind und daß diese Analogie Gleichheit oder annähernde Gleichheit der Kristallform bedingt. Mitscherlich wies diese von ihm als Isomorphie bezeichnete Erscheinung besonders an künstlich dargestellten Verbindungen, z. B. an den Salzen, welche Phosphorsäure und Arsensäure mit demselben Metalle602 bilden, nach. Auch Eisensulfat und Kobaltsulfat, sowie die mit 7 Molekülen Wasser kristallisierenden Sulfate von Magnesium, Nickel und Zink stimmen nach der Untersuchung Mitscherlichs603 in ihrer Form vollkommen überein. An den Eisenspat schlossen sich Zink- und Manganspat als gleichfalls dem Kalkspat isomorphe Mineralien an. Aus den angeführten Beispielen geht schon zur Genüge hervor, daß es Verbindungen von ähnlicher chemischer Zusammensetzung sind, an denen sich Isomorphie beobachten läßt.
Auf die Untersuchung der phosphorsauren und der arsensauren Salze wurde Mitscherlich dadurch geführt, daß Berzelius bei der Untersuchung der Säuren (Säureanhydride) des Phosphors und des Arsens eine Abweichung von der allgemeinen Regel gefunden hatte. Die Sauerstoffmengen, mit denen sich beide Elemente zu Säuren verbinden, verhalten sich nämlich, wie Berzelius fand, wie 3 zu 5 (P2O3, P2O5; As2O3, As2O5).
Als Mitscherlich im Jahre 1818 im Laboratorium zu Berlin mit der Nachprüfung dieser Proportionen beschäftigt war und zu diesem Zwecke auch die Salze der betreffenden Säuren untersuchte, war er überrascht, zu sehen, daß diese Salze sich in der Form zu gleichen schienen. Mitscherlich war damals mit den Methoden der Kristallographie noch nicht bekannt. Er bat deshalb G. Rose, den später so berühmt gewordenen Mineralogen, ihm bei der weiteren Untersuchung behilflich zu sein. In gemeinsamer Arbeit stellten beide darauf fest, daß phosphorsaure und arsensaure Salze von analoger Zusammensetzung in der Kristallform übereinstimmen.
Mitscherlich kam durch seine Untersuchung zu dem allgemeinen Ergebnis604, daß eine gleiche Anzahl von Atomen, wenn sie auf gleiche Weise verbunden sind, gleiche Kristallform hervorbringen, daß also die Kristallform nicht auf der Natur der Atome, sondern auf ihrer Anzahl und Verbindungsweise beruhe. Später erkannte er jedoch, daß neben der Zahl der elementaren Teilchen deren chemische Natur doch mitbestimmend ist.
»Ich hoffe,« schloß Mitscherlich seine berühmte Abhandlung, in welcher er die Lehre von der Isomorphie begründete, »daß das Studium der Kristallisation ebenso bestimmt wie die chemische Analyse das Verhältnis der Bestandteile der Körper angeben wird.« Die Isomorphie wurde seitdem von Mitscherlich und von Berzelius auch umgekehrt dazu benutzt, um eine Übereinstimmung in dem atomistischen Aufbau der untersuchten Verbindungen nachzuweisen. Demgemäß erblickte Berzelius, welcher die Isomorphie als die wichtigste seit der Aufstellung der Lehre von den Proportionen gemachte Entdeckung bezeichnete, in den Mengen der sich entsprechenden Elemente (z. B. Kobalt und Eisen in ihren Sulfaten), die mit einer bestimmten Menge Sauerstoff verbunden sind, die relativen Atomgewichte. Berzelius wandte das neue Hilfsmittel auch als Prüfstein für die Zuverlässigkeit seiner eigenen Atomgewichtsbestimmungen in ausgedehnter Weise an. Das Ergebnis war sein berichtigtes Atomgewichtssystem vom Jahre 1821.
Mitscherlich ist der Nachweis zu verdanken, daß die Dimorphie gleichfalls künstlich hervorgerufen werden kann und daß sie von den physikalischen Umständen abhängt, unter denen die Kristallisation vor sich geht605. So erhielt er Schwefel in verschiedenen Formen, je nachdem dies Element aus einer Lösung oder aus dem Schmelzfluß erstarrte. Ähnlich wurde später die Dimorphie von Calziumkarbonat erklärt606. Fällt man diese Substanz bei gewöhnlicher Temperatur, so weist sie die Gestalt des Kalkspats auf, während sich Aragonitkriställchen bilden, wenn der Niederschlag aus einer heißen Lösung entsteht.
Eine neue Erweiterung erfuhr die Kristallographie durch Mitscherlichs Entdeckung, daß die Kristallform sich stetig, wenn auch wenig mit der Temperatur ändert und daß diese Änderung wieder in naher Beziehung zur Form der Kristalle, insbesondere zur Lage der Achsen steht. Die Untersuchung ergab im einzelnen folgendes: Die Kristalle des regulären Systems werden durch die Wärme nach allen Richtungen gleichstark ausgedehnt. Ihre Winkel wurden daher nicht geändert. Die Kristalle des hexagonalen Systems zeigen dagegen, wie Mitscherlich aus der Größe der beim Erwärmen eintretenden Winkeländerung bestimmte, in der Richtung der Hauptachse ein anderes Verhalten wie in der Richtung der Nebenachsen. Die Kristalle des rhombischen Systems endlich werden entsprechend der Verschiedenheit ihrer drei Achsen auch nach allen drei Richtungen von der Wärme in verschiedenem Maße beeinflußt. Durch diese thermische Untersuchung der Kristalle, welche durch die Prüfung ihres optischen Verhaltens seitens anderer Forscher eine Ergänzung erfuhr, wurde eine der Grundlagen für die physikalische Kristallographie geschaffen.
Auch die so junge, aber erfolgreiche Wissenschaft der Mineralsynthese, die sich mit der künstlichen Erzeugung von Mineralien beschäftigt, um die Bedingungen kennen zu lernen, unter denen ihre natürliche Entstehung vor sich geht, wurde durch Mitscherlich mitbegründet607. Als ein wichtiges Mittel für die Mineralsynthese erkannte er den Schmelzfluß. Er wies nach, daß die in den Schlacken vorkommenden Kristallbildungen häufig mit bekannten Mineralien, wie Glimmer und Augit, identisch sind.
Hand in Hand mit all diesen Untersuchungen ging eine stete Verbesserung der Methoden und der Apparate. Unter letzteren ist insbesondere Mitscherlichs Fernrohrgoniometer zu nennen, das an Genauigkeit der Winkelmessungen das Wollastonsche Goniometer erheblich übertraf.
Mitscherlichs Arbeiten auf dem Gebiete der reinen Chemie betrafen vor allem die organischen Verbindungen; sie werden an anderer Stelle zu behandeln sein. Hier sei jedoch noch seine Untersuchung des Mangans erwähnt, welche die Mangansäure und die Übermangansäure kennen lehrte.
Die Verdienste Klaproths liegen in erster Linie auf dem Gebiete der Mineralchemie. Wir wollen ihrer hier noch im einzelnen gedenken, wie wir es soeben hinsichtlich Mitscherlichs Arbeiten getan haben. Das Wirken dieser beiden Männer zeigt am besten, welch hohe Stufe die chemische und die mineralogische Forschung am Ende des 18. und während der ersten Dezennien des 19. Jahrhunderts auch in Deutschland erreicht hatten. Martin Heinrich Klaproth wurde 1743 in Wernigerode geboren. Er ist wie viele große Chemiker der früheren Zeit aus der pharmazeutischen Laufbahn hervorgegangen. Klaproth wirkte in Berlin als Apotheker und hielt dort Vorlesungen über Chemie. Nach der Gründung der Berliner Universität im Jahre 1810 wurde ihm die erste Professur für Chemie an dieser Hochschule übertragen. Gleichzeitig war er Mitglied der Akademie der Wissenschaften. Er starb in Berlin im Jahre 1817.
Klaproth hat für die Mineralchemie fast dieselbe Bedeutung, wie sie Lavoisier für die allgemeine Chemie besitzt. Er eröffnete auf jenem Gebiete, dem er sich seit dem Jahre 1785 mit unermüdlichem Eifer widmete, das Zeitalter der quantitativen Untersuchungsweise. Nachdem die antiphlogistische Theorie in Deutschland bekannt geworden, war Klaproth einer der ersten, der sie einer gründlichen Nachprüfung unterwarf und seitdem – es war im Jahre 1792 – für die Beseitigung der in Deutschland herrschenden Stahlschen Lehre eintrat. Zu den ersten, die Klaproth von der Richtigkeit der Lavoisierschen Lehre zu überzeugen vermochte, gehörte Alexander von Humboldt.
An Genauigkeit der Arbeitsweise und Gewissenhaftigkeit kommt unter den Forschern, die im Beginn des 19. Jahrhunderts die Führung übernahmen, dem Deutschen Klaproth nur der Schwede Berzelius gleich. Wie letzterer durch tausende von sorgfältigen Analysen sichere Grundlagen für das Gebiet der allgemeinen Chemie zu schaffen wußte, so war Klaproth mit gleichem Erfolge auf der enger begrenzten Domäne der Mineralchemie tätig. Bei diesen Untersuchungen konnte es nicht ausbleiben, daß er das Lehrgebäude der allgemeinen Chemie um manche wichtige Tatsache bereicherte. Hatte er doch das Glück, bei seinen Untersuchungen seltener Mineralien vier neue Elemente zu entdecken. »Wenn man bedenkt, wie selten einem Chemiker das Glück zuteil wird, ein einziges Element aufzufinden, so wird es begreiflich erscheinen, wie sehr Klaproths Entdeckung von vier Elementen seinen Zeitgenossen imponieren mußte«608. Es war im Jahre 1789, als Klaproth in der neuerdings durch die Radiumforschung so bekannt gewordenen Pechblende ein neues Metall entdeckte. Er nannte es zur Erinnerung an die in jenen Zeitraum fallende Auffindung des Planeten Uranus Uranium. In Wahrheit handelte es sich allerdings bei Klaproths Arbeit um eine Sauerstoffverbindung dieses Metalles, dessen Reindarstellung erst im Jahre 1842 gelang609. Im Jahre 1789 entdeckte Klaproth in dem Mineral Zirkon die Zirkonerde. Die Abscheidung des Metalles Zirkonium gelang Berzelius vermittelst einer Methode, welche auf der ganz außerordentlichen Fähigkeit des Kaliums, die Verbindungen anderer Metalle zu zersetzen, beruht. Etwas später (1795) entdeckte Klaproth einen neuen Metallkalk in dem Mineral Rutil. Er nannte das dem Kalk zugrunde liegende Metall Titanium. Aus der Titanverbindung das Metall abzuscheiden, gelang gleichfalls erst Berzelius mit Hilfe der erwähnten Methode. In dem in Schweden vorkommenden Silikat Cerit fanden beide Forscher gleichzeitig (1795) die Cererde, die jedoch wieder erst Berzelius als das Oxyd eines Metalls erkannte.
Erwähnenswert sind ferner Klaproths Versuche, bei denen er eine Anzahl von Mineralien der höchsten ihm zu Gebote stehenden Glut des Porzellanofens aussetzte. Dabei zeigte es sich, daß man gewisse Stoffe, wie Kalk und Bittererde, bislang nur deshalb für schmelzbar gehalten hatte, weil sie sich mit der Masse des Schmelztiegels zu einer in der Weißglut schmelzenden Substanz verbinden. Für mehr als 200 Mineralien hat Klaproth die sorgfältigsten Analysen angestellt. Die betreffenden, in der Literatur zerstreuten Arbeiten wurden zu einem umfangreichen Werk vereinigt, das er (1795-1810) unter dem Titel: »Beiträge zur chemischen Kenntnis der Mineralkörper« herausgab. Damit hat Klaproth den Grund zu der Gruppierung der Mineralien nach chemischen Gesichtspunkten gelegt.
Auch einen wichtigen methodischen Fortschritt verdankt man Klaproth. Vor ihm war es die Gepflogenheit der Analytiker, als Ergebnis ihrer Untersuchungen korrigierte Werte und nicht die unmittelbar durch den Versuch gewonnenen Daten mitzuteilen. Klaproth dagegen teilte seine Analysen ohne jede Voreingenommenheit und ohne den Versuch einer Abrundung mit. Auf diese Weise ließ sich das Gewicht der Bestandteile mit dem Gesamtgewicht der untersuchten Substanz vergleichen. Verluste oder Überschüsse waren jedem Fachgenossen ersichtlich und dadurch war einer Kritik der angewandten Methode die beste Handhabe gegeben. Aus dieser Kritik – und das war die günstige Rückwirkung, welche die Verbesserung der Methode hier wie in allen ähnlichen Fällen auf die Wissenschaft ausgeübt hat – entsprangen neue Untersuchungen, die zur Verbesserung des analytischen Verfahrens, zur Berichtigung von Fehlern, zu immer neuen Entdeckungen, kurz zur Vertiefung und Vermehrung des Wissensschatzes führten.
Wie der chemische Aufbau, so wurde auch das physikalische und zwar insbesondere das optische Verhalten mit der Form der Mineralien in Beziehung gebracht. Als Huygens seine Abhandlung über das Licht schrieb, war die Doppelbrechung nur am isländischen Kalkspat und am Quarz bekannt. Später entdeckte man sie auch an anderen Substanzen, indem man von kleinen Körpern, z. B. von der Spitze einer Nadel, ein doppeltes Bild erhielt. War der Richtungsunterschied der Strahlen nur klein, so entging er entweder gänzlich der Beobachtung, oder das Ergebnis war ein zweifelhaftes. Dies wurde anders, als Arago die chromatische Polarisation auffand610. Jetzt genügte es, ein dünnes Blättchen im polarisierten Licht zu untersuchen, um über die Beschaffenheit des betreffenden Minerales Aufschluß zu erlangen.
Die Beziehung zwischen der Kristallform und dem optischen Verhalten konnte seitdem nicht länger verborgen bleiben. Man erkannte, daß alle regulären Substanzen das Licht einfach brechen, aber durch Zusammenpressen doppeltbrechend gemacht werden können. Eine derartige gewaltsame Änderung konnte nur bewirkt haben, daß die Moleküle in der einen Richtung einander genähert, in einer dazu senkrechten voneinander entfernt wurden, daraus schloß man, daß die Anordnung der Moleküle die Ursache des optischen Verhaltens der doppeltbrechenden Kristalle sei.
Wie für die chemisch-physikalische Forschung, so begann auch für die beschreibenden Naturwissenschaften gegen das Ende des 18. Jahrhunderts eine neue Zeit. Während der auf Linné folgenden Jahrzehnte waren alle Bemühungen so sehr auf die Ausfeilung des von diesem Manne geschaffenen Systems gerichtet, daß das eigentliche Ziel der Naturforschung, welches doch in der Erkenntnis des Zusammenhanges der Erscheinungen besteht, darüber fast aus dem Auge verloren wurde. Endlich besann man sich, daß man in dem künstlichen System nichts mehr als ein bloßes Register besitze und von der Erreichung jenes Zieles noch unendlich weit entfernt sei. Diese Einsicht begegnet uns zunächst nur in einzelnen hervorragenden Köpfen. Wie die Neugestaltung der Chemie, so nahm die Umbildung der beschreibenden Naturwissenschaften ihren Ursprung in Frankreich, dem Lande, das gleichzeitig mit der größten Entfaltung seiner Volkskraft den belebendsten Einfluß auf die Wissenschaften ausgeübt hat.
Die Forderung, daß das System die Verwandtschaft zum Ausdruck bringen solle, hatte schon Linné erhoben. Er bildete bereits eine Anzahl von Gruppen, die natürlichen Verwandtschaftskreisen entsprachen. Diese Gruppen umfaßten jedoch nicht das gesamte Pflanzenreich. Sie wurden von Linné ferner nur benannt und aufgezählt. Kurz, das Ganze war ein bloßer Versuch, der zu einer Fortsetzung in der eingeschlagenen Richtung ermuntern sollte.
Linnés System hatte in Frankreich weniger Eingang gefunden als in anderen Ländern. In Frankreich waren es besonders Adanson, sowie der ältere und der jüngere de Jussieu, welche die Grundlagen des natürlichen Pflanzensystems schufen.
Adanson611 versuchte, durch eine außerordentlich umfassende Induktion zu einem Einblick in die natürliche Verwandtschaft zu gelangen. Er ordnete die Pflanzen zunächst nach der Beschaffenheit eines Organs und erhielt dadurch ein künstliches System. Dann gruppierte er die Pflanzen ein zweites Mal, indem er ein anderes Organ zugrunde legte. Indem er dies oft wiederholte, gelangte er jedesmal zu einem neuen künstlichen System612. Sein leitender Gedanke war nun der, daß die natürliche Verwandtschaft aus dem Vergleich dieser künstlichen Systeme hervorleuchten müsse. In je mehr Systemen nämlich die Arten nahe beieinander ständen, um so größer sei ihre Verwandtschaft. Bei Adanson begegnet uns auch schon die Ansicht, daß die Arten durchaus nicht unveränderliche Formen seien.
Im engen Anschluß an den von Linné herrührenden Versuch stellte Bernard de Jussieu (1699-1777, Professor am Jardin royal in Trianon) seine Gruppen auf. Jussieu dehnte die Einteilung nach natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen, die er auch in den Anpflanzungen des Jardin royal zum Ausdruck brachte, mit den Kryptogamen beginnend und daran die Monokotylen, die Dikotylen und endlich die Koniferen anschließend, über das gesamte Pflanzenreich aus. Sein System umfaßte 14 Klassen. Die erste enthielt sämtliche Kryptogamen, die er als Akotyledonen bezeichnete. Die Monokotyledonen wurden, je nachdem die Staubfäden auf dem Blütenboden stehen, mit der Blütenhülle oder mit dem Fruchtknoten (Orchideen) verwachsen sind, in drei Klassen eingeteilt. Die Dikotyledonen zerfielen in die großen, nach der Beschaffenheit der Krone gebildeten Unterabteilungen der Apetalen (Blumenblattlose), der Monopetalen (Blumenkrone aus einem Stück bestehend) und der Polypetalen (mit mehreren Kronenblättern). Sie wurden nach den Stellungsverhältnissen von Blumenkrone, Staubgefäßen und Fruchtknoten wieder in Klassen eingeteilt. Das System Bernard de Jussieus beruhte auf der Verknüpfung der natürlichen mit einer künstlichen Anordnung. Es wurde durch seinen Neffen Antoine Laurent de Jussieu weiter ausgebaut. Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) war Professor am Jardin des Plantes zu Paris. Sein Verdienst besteht darin, daß er die Anzahl der natürlichen Gruppen (Familien) nicht nur vergrößerte, sondern die jeder Gruppe gemeinschaftlichen Merkmale, die Familiencharaktere, klar erkannte und scharf hervorhob.
Ihre wertvollste Stütze erhielten die Bemühungen A. L. de Jussieus durch den deutschen Botaniker Gärtner, der gleich Kölreuter und Sprengel im eigenen Vaterlande kaum verstanden und gewürdigt wurde.
Joseph Gärtner613 hat in dem Bestreben, das natürliche System begründen zu helfen, die erste wissenschaftliche Morphologie der Früchte und der Samen geliefert. Die Zahl der von ihm hinsichtlich dieser Teile genau untersuchten Pflanzengattungen beläuft sich auf über tausend. Zu den wichtigsten Ergebnissen seiner Arbeit gehört die Erkenntnis, daß die Sporen der Kryptogamen und die Samen der Blütenpflanzen grundverschiedene Gebilde sind. Er zeigte, daß die eigentlichen Samen stets einen Embryo (Keimling) enthalten. Die Lage dieses Keimlings, die Richtung seiner Wurzel und die Zahl und Gestalt der Keimblätter machte er zum Gegenstande der eingehendsten Untersuchung, um auf die gefundenen Besonderheiten dann wieder Familiencharaktere zu gründen. Dabei verfiel er nie in einseitige Bevorzugung der von ihm auf diese Weise gefundenen Merkmale, sondern er betrachtete sie als zwar wichtige, indessen keineswegs als die einzigen für die natürliche Einteilung der Pflanzenwelt zu verwertenden Mittel. Erwähnt sei noch, daß bei dieser, im übrigen ganz im Sinne der modernen Naturwissenschaft geführten Untersuchung, stets nur die fertigen Gebilde betrachtet wurden und Gärtner kaum daran dachte, auch die Entwicklung der von ihm untersuchten Organe zu verfolgen614. Dieser Weg, auf dem sich die tiefste Einsicht in die verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen eröffnen sollte, blieb einem späteren Zeitalter vorbehalten.
Gärtners großes Werk mit seinen zahlreichen, sorgfältig ausgeführten Kupfertafeln, dem er die Arbeit seines Lebens gewidmet, fand in Frankreich die höchste Anerkennung. Geradezu mit Begeisterung wurde es von A. L. de Jussieu aufgenommen, der bei seinen Untersuchungen über die Gattungs- und Familiencharaktere sehr oft auf Gärtners Werk »Über die Früchte und Samen der Pflanzen« zurückgriff.
A. L. de Jussieus System beginnt mit den Akotyledonen (Kryptogamen), welche die Gruppen der Pilze, Algen, Moose und Farne umfassen. Die Monokotyledonen werden nach der Stellung der Staubgefäße zu dem Fruchtknoten in drei Reihen zerlegt. Sie umfassen insgesamt 16 Familien, von denen wir als die bekanntesten die Gräser, Palmen, Lilien, Narzissen und Orchideen anführen. Die Dikotyledonen teilt Jussieu zunächst nach der Beschaffenheit der Blumenkrone in die Hauptgruppen der Apetalen, Monopetalen und Polypetalen, je nachdem die Kronenblätter fehlen, verwachsen oder frei sind. Nach der Stellung des Fruchtknotens zur Krone oder den Staubgefäßen zerfallen diese Hauptgruppen dann wieder in Unterabteilungen.
So gehören die Lippenblüter (Labiatae) mit 14 anderen Familien zu einer solchen Unterabteilung. Einige von diesen Familien sind die Nachtschattengewächse, die Rauhblättrigen (Borragineen), die Windengewächse, die Enziangewächse (Gentianeen) usw. Das Gemeinsame dieser 15 Familien besteht darin, daß die Krone der Blütenachse unterhalb des Fruchtknotens eingefügt ist. Gleichzeitig ist die Krone bei diesen 15 Familien verwachsenblättrig; letztere werden daher mit anderen Gruppen von Familien zur Abteilung der Verwachsenblättrigen (Monopetalen) zusammengefaßt. Den Monopetalen gleichwertig sind die Polypetalen (Vielkronenblättrige) und die Apetalen (Kronenblattlose). Das System nennt unter den Polypetalen die Doldengewächse (Umbelliferae), die Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae), die Kreuzblüter (Cruciferae), die Rosengewächse (Rosaceae), die Schmetterlingsblüter (Papilionaceae) und andere hervorragend wichtige natürliche Gruppen. Im ganzen umfaßt es 100 solcher Familien, von denen auf die Vielkronenblättrigen allein fast die Hälfte entfallen. Die letzte Familie bilden die Coniferen.
Dieses System vom Jahre 1789 hat zwar manche Verbesserung erfahren, ist aber doch die Grundlage für alle späteren systematischen Anordnungen geblieben, unter denen diejenige Decandolles in erster Linie hervorgehoben werden muß.
Augustin Pyrame Decandolle wurde 1778 in Genf geboren. Seine Vorfahren stammten aus Südfrankreich. In Genf wirkten um 1800 eine Anzahl hervorragender Naturforscher, die sich mit physikalischen und physiologischen Untersuchungen beschäftigten. Unter ihnen sind vor allem de Saussure und Senebier zu nennen. Durch diese Männer wurde Decandolle der Pflanzenphysiologie zugeführt. Ein Jahrzehnt (1798-1808) verbrachte Decandolle in Paris, das damals der glänzende Mittelpunkt der exakten Naturforschung war. Ihrem Geist und ihrer Methode konnte sich auch die Botanik nicht länger entziehen. Und Decandolle war es vor allem zu danken, daß sich diese Wandlung nicht auf die Physiologie beschränkte, sondern sich auch auf die Morphologie ausdehnte. Von letzterer aus wurde endlich auch die Systematik mit dem Geiste echter Naturforschung befruchtet, der in Frankreich an der Schwelle des 19. Jahrhunderts auf so vielen Gebieten und in so zahlreichen Männern sieghaft und die letzten Spuren der Scholastik hinwegfegend zum Durchbruch kam.
An Decandolles Pariser Aufenthalt schlossen sich botanische Reisen durch Frankreich und die benachbarten Länder. Die letzten 25 Jahre seines Lebens verbrachte er wieder in Genf. Er starb dort 1841.
Wir haben in diesem Abschnitt Decandolles Verdienste um die Entwicklung der morphologischen Grundbegriffe und um die Systematik zu betrachten und werden uns erst an späterer Stelle mit den Ergebnissen seiner pflanzenphysiologischen Arbeiten beschäftigen.
Die Grundlagen für die heutige Morphologie veröffentlichte Decandolle im Jahre 1813 in seinen »Theoretischen Anfangsgründen der Botanik«615. Eine erweiterte Darstellung unter gleichzeitiger Berücksichtigung der Pflanzenanatomie erfuhren diese Grundzüge 1827 in der Organographie616. Wir wollen der hier folgenden Darstellung dieses spätere Werk zugrunde legen. Decandolle vermehrte die Zahl der Familien von 100 (Jussieu) auf 161 und lieferte in Gemeinschaft mit einer Anzahl Fachgenossen eine ausführliche Beschreibung aller bis dahin bekannt gewordenen Pflanzenarten, das großartigste Unternehmen, welches die botanische Systematik aufzuweisen hat. In diesem, Prodromus systematis naturalis betitelten Sammelwerk hat Decandolle allein etwa 100 Familien bearbeitet. Das Erscheinen des Werkes erstreckte sich über eine Reihe von Jahrzehnten (1824-1873). Die Fortführung übernahm mit dem 8. Bande Decandolles Sohn Alphons, dem er sein Herbarium und seine Bibliothek vermacht hatte. Den Wert dieser umfangreichen systematischen Arbeit erkennt einer der hervorragendsten Geschichtsschreiber der neueren Botanik mit folgenden Worten an: »Es ist nicht wohl möglich, von dem in solchen Arbeiten liegenden Verdienst in Kürze Rechenschaft zu geben. Sie bilden eben die eigentlich empirische Grundlage der gesamten Botanik, und je besser und umsichtiger diese gelegt ist, desto größere Sicherheit gewinnt die ganze Wissenschaft in ihren Fundamenten«617.
Es gelang Decandolle indes ebensowenig wie Jussieu, eine scharfe Bestimmung und richtige Bewertung der Hauptgruppen des Pflanzenreiches zu geben. Dieses wurde erst dadurch ermöglicht, daß man sich nach dem Wiederaufleben der lange vernachlässigten mikroskopischen Forschung den schwer zugänglichen Formverhältnissen der Kryptogamen zuwandte. Jetzt erst wurde es klar, daß die schon von Ray in Vorschlag gebrachte Gegenüberstellung dieser Gruppe der Gesamtheit der übrigen Pflanzen gegenüber berechtigt ist und daß die großen Abteilungen, in welche die Kryptogamen zerfallen, den Monokotyledonen und den Dikotyledonen gleichwertig sind.
Decandolles Mißgriff bestand darin, daß er seine Gruppierung auf das Vorhandensein und das Fehlen von Gefäßbündeln gründete. So kam es, daß in seinem System den Monokotylen die Gefäßkryptogamen beigesellt wurden. Bei diesen beiden Gruppen erblickte er das Gemeinsame in dem Umstande, daß sie nicht wie die Dikotylen ein am Umfange des Stammes vor sich gehendes Dickenwachstum aufweisen. Die Dikotylen wurden aus diesem Grunde als exogen, die beiden anderen Gruppen, für die er ein im Innern des Stammes vor sich gehendes, wenn auch beschränktes Dickwachstum annahm, als endogen bezeichnet.
Die größte aller Gruppen des Pflanzenreichs, die Dikotylen, wurde wieder nach der Beschaffenheit der Blütenhülle (einfach oder doppelt) in zwei Untergruppen eingeteilt. War das gewählte Merkmal auch ein künstliches, so waren doch innerhalb dieser Untergruppen Vereinigungen von Familien (Reihen) möglich, die natürliche Verwandtschaft zu besitzen schienen.
Den Begriffen »natürliches System« und »natürliche Verwandtschaft« fehlte indes gänzlich der reale Sinn, den erst die moderne Abstammungslehre in sie hineintragen konnte. Dazu kam, daß sich Decandolle die Beziehungen der von ihm geschaffenen Gruppen unter einem Bilde vorstellte, das recht ungeeignet war, den Gedanken an eine wirkliche, durch Abstammung bedingte Verwandtschaft vorzubereiten oder gar aufkommen zu lassen. Während man sich vor ihm das System wohl unter dem Bilde einer geraden Linie vorgestellt hatte, verglich Decandolle es nämlich mit einer geographischen Karte, in welcher die Erdteile den größten, the Staaten, Provinzen usw. den kleineren Gruppen entsprächen. Nach diesen Ausführungen stellt sich das von Decandolle geschaffene Pflanzensystem folgendermaßen dar:
Die Lehre von der Sexualität der Pflanzen tauchte gegen das Ende des 17. Jahrhunderts auf und errang nach vielem Widerstreit in der ersten Hälfte des 18. Jahrhunderts allgemeine Anerkennung. Schon in diesem Zeitraum setzen die Bemühungen ein, die Gültigkeit der Sexualtheorie auch für die an letzter Stelle genannten Gefäßkryptogamen, Moose und Tallophyten nachzuweisen. Man suchte Staubgefäße zwischen den Lamellen der Blätterpilze618, deutete gewisse Teile der Moose als Fortpflanzungsorgane und glaubte auch deutliche Anzeichen für die Sexualität der Tange bemerkt zu haben619. Ihre volle Aufklärung fand die Frage nach der Fortpflanzung der Kryptogamen jedoch erst durch die erhöhte Leistungsfähigkeit der Mikroskope und die damit Hand in Hand gehende Ausbildung der mikroskopischen Technik im Verlaufe des 19. Jahrhunderts.
Das Verständnis für die natürliche Verwandtschaft, die bei Jussieu und Decandolle ein bloßer, mit dem Dogma von der Konstanz der Arten schwer vereinbarer Begriff geblieben war, wurde erst ermöglicht, als das in den vierziger Jahren beginnende Studium der Entwicklungsgeschichte im Verein mit der Lehre vom Transformismus dem Worte »Verwandtschaft« einen neuen Sinn verlieh und das System als das Endergebnis einer zusammenhängenden, von einem gemeinsamen Ursprung ausgehenden Folge von Entwicklungsvorgängen erschien.
Auch durch die vergleichende Betrachtung der Formen kam man auf dem Gebiete der Botanik zu wertvollen Ergebnissen. Während Jussieu und Decandolle durch eine solche sich über die Gesamtheit der Arten erstreckende Betrachtung zur Aufstellung des natürlichen Systems gelangten, spürten Wolff und Goethe den Beziehungen zwischen den einzelnen Organen der Pflanze nach und brachten diese Beziehungen in ihrer Lehre von der Metamorphose zum Ausdruck. Den Grundgedanken dieser Lehre hat Wolff in folgenden Worten ausgesprochen: »In der ganzen Pflanze, deren Teile wir beim ersten Anblick als so außerordentlich mannigfaltig bewundern, sehe ich, nachdem ich alles reiflich erwogen, schließlich nichts anderes als Blätter und Stengel«.
Die Wurzel faßte Wolff als einen Teil, gleichsam als die Fortsetzung, des Stengels auf und auch die Kotyledonen wurden von ihm als blattartige Gebilde, nämlich als die ersten und untersten Blätter gedeutet. Derselbe Gedanke620 wurde von Goethe in seinem »Versuch über die Metamorphose der Pflanzen« bis ins einzelne ausgeführt621.
Ein jeder, der das Wachstum der Pflanzen sorgfältig beobachtet, sagt Goethe, werde leicht bemerken, daß gewisse äußere Teile sich manchmal verwandeln und in die Gestalt der nächstliegenden Teile bald ganz, bald mehr oder weniger übergehen. So verändere sich z. B. die einfache Blume in eine gefüllte, wenn sich anstatt der Staubgefäße Blumenblätter entwickeln. Die Samenlappen lassen sich nur als die ersten, meist noch sehr einfachen Blätter des ersten Knotens deuten. Die Ausbildung des Blattes schreitet nach oben von Knoten zu Knoten fort. Daß die Teile des Kelches dieselben Organe sind, die sich vorher als Stengelblätter sehen lassen, erkenne man deutlich. Auch die Verwandtschaft der Krone mit den Stengelblättern lasse sich nicht verkennen.
Selbst in den Samenbehältern könne man, schließt Goethe seine Betrachtung, ungeachtet ihrer mannigfaltigen Bildung, ihrer besonderen Bestimmung und Verbindung die Blattgestalt nicht verkennen. »So wäre z. B. die Hülse ein einfaches, an den Rändern verwachsenes Blatt. Die zusammengesetzten Gehäuse erklären sich aus mehreren Blättern, die sich um einen Mittelpunkt vereinigt und ihre Ränder miteinander verbunden haben.«
Diese Gedanken sind auch noch heute der Ausgangspunkt der morphologischen Betrachtungsweise, so daß Goethe, dessen naturwissenschaftliche Arbeiten zum Teil erhebliche Schwächen622 aufweisen und überhaupt nur unter Berücksichtigung der Eigenart ihres Verfassers betrachtet werden dürfen, sich hier ein bleibendes Verdienst erworben hat. Wolff und Goethe haben den Begriff »Metamorphose«, wie die gleichzeitig lebenden Systematiker den Begriff »Verwandtschaft«, zunächst als etwas Bildliches aufgefaßt623. Doch läßt sich nicht verkennen, daß Goethe mit seinem intuitiven Denken später den Transformismus, d. h. die Lehre von dem wirklichen, im Lauf der Zeit erfolgten Entstehen der einen Form aus der anderen vorahnte. So heißt es in seiner »Geschichte meines botanischen Studiums«: »Das Wechselhafte der Pflanzengestalt erweckte bei mir die Vorstellung, die uns umgebenden Pflanzenformen seien nicht ursprünglich determiniert und festgestellt, ihnen sei vielmehr eine glückliche Mobilität und Biegsamkeit verliehen, um in so viele Bedingungen, die über den Erdkreis auf sie einwirken, sich zu fügen und danach sich bilden und umbilden zu können.«
Im Anschluß an die Systematik und die Morphologie der Pflanzen wenden wir uns jetzt der Physiologie dieser Lebewesen zu. Unter den Forschern, die sich bemühten, die Abhängigkeit des pflanzlichen Organismus von physikalischen Kräften darzutun, ist besonders Knight zu nennen. An seinen Namen knüpft sich die Entdeckung der als Geotropismus, Hydrotropismus und Heliotropismus bekannten Erscheinungen.
Thomas Andrew Knight wurde 1759 in einer kleinen Ortschaft des westlichen Englands geboren. Nachdem er in Oxford studiert hatte, übernahm er ein kleines Gut und widmete sich dem Gartenbau und der Landwirtschaft. Im Verkehr mit Banks, dem Präsidenten der Royal Society, und anderen Naturforschern bemerkte Knight, daß er bei seiner engen und steten Fühlung mit der Natur vieles beobachtet habe, was den zünftigen Forschern bisher entgangen war. Banks regte Knight darauf an, seine Untersuchungen in den Abhandlungen der Royal Society zu veröffentlichen. Die pflanzenphysiologischen Arbeiten Knigths wurden neuerdings ins Deutsche übersetzt624. Knight starb im Jahre 1838.
Seine für die Lehre vom Geotropismus grundlegende Arbeit »über die Richtung der jungen Wurzel und des jungen Stengels bei der Keimung« erschien im Jahre 1806. Als Ursache der Erscheinung, daß die Wurzel nach dem Mittelpunkt der Erde, der Stengel dagegen nach der entgegengesetzten Richtung wächst, hatte man schon vor Knight die Schwerkraft vermutet. Der experimentelle Nachweis hierfür, sagte sich dieser Forscher, wird sich am sichersten dadurch führen lassen, daß man die wachsende Pflanze bei Ausschluß der Schwerkraft untersucht. Da die Schwerkraft eine Wirkung nur hervorrufen kann, wenn der Keimling in Ruhe bleibt, so wird nach Knights Verfahren ihr Einfluß durch einen steten Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben. Den entscheidenden Versuch stellte Knight in folgender Weise an. An dem Umfang eines senkrecht stehenden Rades befestigte er kleine, nach der Radachse und nach außen offene Behälter. Diese wurden mit feuchtem Moos gefüllt. In das Moos jedes Behälters pflanzte er Samen der Gartenbohne. Das Rad wurde durch ein kleines Wasserwerk 150mal in der Minute um seine Achse gedreht. Auf diese Weise wurde die Lage der Samen zum Erdradius so oft gänzlich verändert, daß Knight den Einfluß der Schwerkraft als beseitigt betrachten durfte. Nach einigen Tagen begannen die Samen zu keimen, und man beobachtete, daß die Wurzeln, in welcher Richtung sie auch nach der jeweiligen Lage der Samen hervortraten, ihre Spitzen vom Radkranze in radialer Richtung nach außen kehrten, während die Stengel in entgegengesetzter Richtung wuchsen, bis sich schließlich ihre Spitzen im Mittelpunkte des Rades vereinigten. Wuchsen die Stengel über diesen Punkt hinaus, so kehrten sich ihre Spitzen bald wieder um, um wieder in der Mitte des Rades zusammenzutreffen. Die Zentrifugalkraft bestimmte somit die Wachstumsrichtung genau so, wie es bei den ruhenden Samen durch die Schwerkraft geschieht.
Zu dieser Erkenntnis gesellte sich später der Nachweis625, daß die Wurzeln sich nicht etwa infolge ihres Eigengewichtes nach abwärts krümmen, da sie eine Last, die größer als ihr Eigengewicht ist, bei ihrer Krümmung in Bewegung zu setzen vermögen.
Bei einem zweiten Versuch vereinigte Knight die Wirkung der Zentrifugalkraft mit derjenigen der Schwerkraft. Er brachte die Samen in ähnlicher Weise, wie schon beschrieben, auf dem Kranz eines diesmal horizontal liegenden Rades an und setzte es in Drehung. Bei 80 Umdrehungen wuchsen die Wurzeln unter einem Winkel von 45° nach unten, die Stengel dagegen unter dem gleichen Winkel nach oben. Dabei entfernten die Wurzeln ihre Spitzen von der Radachse, während die Stengel sich gegen die Achse hinneigten. Steigerte Knight die Zahl der Umdrehungen auf 250, so wichen die Wurzeln und die Stengel um einen noch viel höheren Betrag (um 80°) von der vertikalen Richtung ab, die sie in der Ruhelage eingenommen haben würden.
Durch diese Versuche war der Beweis geliefert, daß durch eine bestimmte äußere Ursache und nicht infolge der inneren Eigenschaft des Organismus die Pflanzenteile veranlaßt werden, dasjenige Verhalten zu zeigen, das wir als positiven und negativen Geotropismus bezeichnen.
Als eine weitere Ursache, welche die Richtung und das Wachstum der Wurzeln beeinflußt, erkannte Knight die Feuchtigkeitsunterschiede. Er zeigte, daß sie diejenigen Reaktionen der Pflanze herbeiführen, die man heute als Hydrotropismus bezeichnet.
Knight ging626 von folgender Beobachtung aus: Verpflanzt man einen Baum, der viel Feuchtigkeit nötig hat, in einen Boden, der erst in einiger Entfernung reichlich Wasser enthält, so wendet sich die Wurzel dem Wasser zu. Verlangt dagegen ein Baum einer anderen Art trockenen Boden, so entfernt sich seine Wurzel von dem Wasser. Es hat den Anschein, als ob die Pflanzen gewissermaßen planmäßige Anstrengungen machen, um günstige Feuchtigkeitsverhältnisse zu erlangen. Es gehörte damals, als die Lehre von der Lebenskraft in voller Blüte stand und man geneigt war, derartige Erscheinungen auf mystische Triebe und Begierden zurückzuführen, eine gewisse Kühnheit dazu, diese Erscheinungen aus mechanischen Ursachen erklären zu wollen. Dennoch versuchte dies Knight, überall wohin sein Forschen sich richtete. Er setzte dadurch das Werk seines großen Landsmannes Hales627 fort, der ein halbes Jahrhundert vor ihm zuerst den Versuch gemacht hatte, die experimentelle, mechanische Erklärungsweise in die Physiologie einzuführen. »Ich wage«, sagte Knight, »aus meinen Versuchen zu schließen, daß die Wurzeln nur durch die unmittelbare Einwirkung der sie umgebenden Körper, nicht aber durch irgend eine Art von Begierde, ähnlich derjenigen der Tiere, beeinflußt werden.«
Bemerkenswert war ein Versuch, bei dem die Wurzeln oben mit feuchter und unten mit trockener Erde in Berührung waren. Knight pflanzte nämlich Bohnen in Töpfe. Nach einiger Zeit kehrte er die Töpfe um und führte ihnen soviel Wasser durch den Boden zu, daß nur die dem Boden benachbarte, also jetzt über dem keimenden Samen befindliche Erde feucht war. Und siehe da, nach wenigen Tagen sandten die Pflanzen zahlreiche Wurzeln nach aufwärts in die feuchtere Erde hinein, als ob sie von den Instinkten eines tierischen Wesens geleitet würden. Dem Einfluß der Schwerkraft war bei diesem Versuche durch die Trockenheit auf der unteren Seite in ähnlicher Weise entgegengewirkt worden, wie es bei dem Versuche mit dem horizontalen rotierenden Rade durch die Zentrifugalkraft geschehen war. Offenbar handelte es sich in dem einen wie in dem anderen Falle nicht um instinktmäßige Triebe, sondern um rein mechanische Ursachen. Wie Knight des Näheren ausführt, entwickeln sich die Organe anfangs nach allen Richtungen. Es wachsen aber nur diejenigen weiter, die günstige Bedingungen finden. So bekommt es den Anschein, als ob die Wurzeln der einen Pflanze das in der Nähe befindliche Wasser suchen, diejenigen der anderen dagegen es vermeiden wollen.
Eine größere Zahl von Versuchen stellte Knight über die Rankenbewegungen der Pflanzen an628. Diese Versuche ergaben, daß auch das Ranken aus reiner Notwendigkeit erfolgt und nicht durch irgend eine Art von Verstandeskräften bedingt wird. Seine Versuche stellte Knight besonders an der Erbse, dem Epheu, dem gewöhnlichen und dem wilden Wein an. Die Bewegungen, welche die Ranken machen, werden zunächst genau beschrieben und dann auf zwei Umstände zurückgeführt. Diese Umstände sind Besonderheiten im inneren Bau, man könnte dafür auch sagen eine bestimmte Reizbarkeit, und zweitens die Einwirkung äußerer Ursachen, unter denen das Licht und der mechanische Druck in erster Linie zu nennen sind. Nach Knight bewirken diese Reize Änderungen in der Saftverteilung und im Gefolge davon Wachstumsvorgänge. Der Druck, meint er, der auf die eine Seite einer Ranke ausgeübt wird, verdrängt wahrscheinlich den Saft, die gedrückte Seite zieht sich infolgedessen zusammen. Die so entstehende Bewegung wird dadurch noch verstärkt, daß der Saft, indem er nach den nicht gedrückten Stellen wandert, diese zu lebhafterem Wachstum veranlaßt. Infolgedessen umschlinge die Ranke einen dünnen Holz- und Metallstab. Trotz aller Unzulänglichkeit dieser Erklärung ist sie doch als der erste Versuch einer Zurückführung der an den Ranken beobachteten Erscheinungen auf mechanische Ursachen anzuerkennen.
Von Wichtigkeit waren auch Knights Versuche über den von ihm entdeckten negativen Heliotropismus der Ranken des wilden Weins. Diese Pflanze wurde den Sonnenstrahlen voll ausgesetzt. Außerdem wurde ein Stück schwarzes Papier auf der einen Seite in der Nähe der Pflanze so angebracht, daß die Ranken es erreichen konnten. Die Ranken wurden dann von dem schwarzen Papier sozusagen angezogen. Brachte man das Papier auf die entgegengesetzte Seite, so folgten die Ranken bald auch dorthin. Brachte man an Stelle des Papieres eine Glasplatte an, die das Sonnenlicht so zurückwarf, daß es fortwährend auf die Ranken fiel, so wandten sie sich von dem Glase fort; und es schien so, als ob sie von dem Glase zurückgestoßen würden. Für die Haftwurzeln des Epheus wies Knight nach, daß sie nicht nur dem Lichte ausweichen, sondern sich auch nur an der Schattenseite des Stammes bilden.
Auch dies Verhalten suchte Knight auf mechanische Gründe zurückzuführen, indem er beim negativen Heliotropismus eine Ausdehnung, beim positiven dagegen eine Zusammenziehung der belichteten Rindensubstanz annahm. Hier wie überall besteht das Unzulängliche der von Knight begründeten Phytodynamik darin, daß sie auf die innere Organisation der Pflanze keine genügende Rücksicht nehmen konnte, weil diese noch zu wenig der Erkenntnis erschlossen war. Besteht doch dieser Mangel selbst heute noch in solchem Grade, daß die neuere Wissenschaft an Stelle der Erklärungsversuche Knights trotz der Erkenntnis ihrer Unzulänglichkeit kaum etwas besseres zu setzen gewußt hat.
Von dem Gedanken geleitet, daß das Studium der in den Gewächsen sich abspielenden Veränderungen am ehesten die Erkenntnis des Lebensprozesses ermöglichen werde, hatte Stephan Hales die ersten Schritte zur Begründung einer Ernährungsphysiologie der Pflanzen unternommen. Ein erfolgreiches Eindringen in diesen Gegenstand war jedoch erst möglich, nachdem die Rolle des Sauerstoffs erkannt und die Chemie auf eine wissenschaftliche Grundlage erhoben war. Schon vor der Entdeckung des Sauerstoffes hatte Priestley beobachtet, daß die durch die Atmung oder durch ein brennendes Licht »verdorbene« Luft wieder »heilsam« gemacht werde, wenn Pflanzen darin wachsen. Das heißt: Luft, in der ein Licht erlosch, wurde durch die Pflanzen in solchem Grade verbessert, daß das Licht wieder darin fortbrannte. Im Zusammenhange mit dieser Tatsache fand Priestley, daß die in den Blasen des Seetangs befindliche Luft sogar »besser« als die atmosphärische Luft ist. Als ein Anzeichen für die »Güte« der Luft diente ihm die Zusammenziehung, die sich in seinem Salpetergaseudiometer einstellte629.
Der eigentliche Entdecker der Assimilation und der Atmung der Pflanzen ist der Holländer Ingenhouß (1730-1799). Er veröffentlichte im Jahre 1769 eine ausführliche Arbeit630 über diesen Gegenstand. Darin findet sich der Nachweis, daß die meisten Pflanzen die »verdorbene Luft« im Sonnenlichte schnell verbessern, daß sie dagegen zur Nachtzeit Kohlendioxyd ausscheiden oder die Luft »unrein« machen, wie es damals, bevor die antiphlogistische Lehre bekannt geworden war, noch hieß. Die Verbesserung der Luft geht nach Ingenhouß jedoch nur von den grünen Stengeln und Blättern, und zwar besonders von der unteren Seite der letzteren aus; sie besteht in der Abscheidung von Sauerstoff, welcher das zur Nachtzeit ausgeatmete Kohlendioxyd (von Ingenhouß noch als schädliche Luft bezeichnet) an Menge mehrere hundert Mal übertrifft. Hieran schloß sich die Erkenntnis631, daß der ausgeschiedene Sauerstoff von der Zersetzung des Kohlendioxyds herrührt, welches durch die Prozesse der Verbrennung, der Atmung und der Gärung in die atmosphärische Luft gelangt632.