Bei bestimmten Gymnospermen, vor allem den Abietineen (etwa der Kiefer), sind einzelne Zellreihen der Markstrahlen des Holzkörpers, gewöhnlich die oben und unten randständigen, ohne lebenden Inhalt, tracheïdal ausgebildet, durch Hoftüpfel untereinander und mit den Tracheïden verbunden (Fig. 174 tm). Vor der Zerdrückung durch die turgeszenten lebenden Markstrahlzellen werden sie durch besondere Verdickungsleisten der Wand geschützt. Sie erleichtern den Wasseraustausch in radialer Richtung unter den Tracheïden, die nur in den radialen Wänden getüpfelt sind. Bei den meisten anderen Nadelhölzern dagegen, denen solche tracheïdalen Elemente in den Markstrahlen fehlen, sind auch tangentiale Hoftüpfel in den Tracheïden des Holzes vorhanden, wodurch eine radiale Bewegung des Wassers gefördert wird. Auch die parenchymatischen Markstrahlzellen des Holzes sind mit den Tracheïden, und zwar durch große einseitig behöfte Tüpfel verbunden (Fig. 175 et).
Schon mit dem bloßen Auge nimmt man auf Stammholzquerschnitten, ebenso wie bei den meisten Dikotylenhölzern, Jahresringe wahr (Fig. 176, 177). Betrachtung dünner Querschnitte durch Gymnospermenholz bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 173 A) belehrt darüber, daß in jedem dieser Ringe die inneren Elemente (f) jeder radialen Tracheïdenreihe weitlumig und dünnwandig, die äußeren aber (s) englumig und dickwandig sind. Der Übergang der weiten zu den engen ist im Jahresring ganz allmählich, der Übergang der englumigen zu den weitlumigen des nächst äußeren Jahresringes aber unvermittelt. Die Jahresringe[95] im Holze kommen durch die Periodizität der Kambiumtätigkeit zustande, die mit dem Wechsel der Jahreszeiten in Beziehung steht. Im Frühjahr, zur Zeit, wo die neuen Triebe sich entwickeln, werden Tracheïden mit größerem Hohlraum ausgebildet als in der Folgezeit. So entsteht ein weitlumigeres Frühholz (Frühlings- oder Weitholz, Fig. 173 Af, 177 f), das vor allem der Wasserzufuhr nach den Verbrauchsorten dient, und späterhin ein englumiges Spätholz (Sommer- oder Engholz, Fig. 173 As, 177 s), das vor allem die Festigkeit des Stammes erhöht. In der zweiten Augusthälfte hört die Holzbildung in unseren Breiten bei den Stämmen meist auf. Sie beginnt von neuem im nächsten Frühjahr mit weitlumigen Elementen. Demgemäß zeichnet sich zwischen dem letztjährigen Spätholze und dem nächstjährigen Frühholze eine scharfe Grenze (Fig. 173 g, 177 i), die eben dem bloßen Auge schon kenntlich ist und die zur Feststellung des Alters des betreffenden Pflanzenteils dienen kann. In dem Holzkörper der Wurzeln ist die Grenze der Jahresringe meist undeutlicher.
Je weiter spitzenwärts eine sekundär verdickte Sproßachse oder Wurzel quer durchschnitten wird, um so weniger Jahresringe findet man. Das folgt naturgemäß aus dem Scheitelwachstum dieser Organe. Je älter die Jahresringe, um so früher müssen sie sich ja scheitelwärts auskeilen. In ähnlicher Weise hören auch ältere Bastschichten nach dem Scheitel zu auf.
Unter Umständen vermag die Zahl der Ringe im Holz die Zahl der Altersjahre zu überschreiten, nämlich wenn Blattverlust durch Frost, Raupenfraß oder andere schädliche Einflüsse das Austreiben der für die nächstjährige Vegetationsperiode bestimmten Knospen veranlaßt und Neubelaubung eine Wiederholung der Frühholzbildung bedingt. Andererseits kann bei Holzgewächsen, die sonst die Jahresringbildung streng einhalten, ausnahmsweise die Zahl der nachweisbaren Jahresringe kleiner ausfallen, als das Alter des betreffenden Individuums verlangt, weil sich die Jahresgrenzen gelegentlich nicht deutlich markiert haben. So kann es auch kommen, daß eine Zählung in einem Stammradius etwas weniger Jahresringe als in einem anderen ergibt.
Fig. 176. Querschnitt durch einen im 4. Jahre stehenden Zweig der Linde (Tilia ulmifolia). pr Rinde, c Kambiumring, cr Bast, pm primäre Markstrahlen, pm′ äußeres, durch Dilatation erweitertes Ende eines primären Markstrahls, sm sekundärer Markstrahl, g Jahresgrenze, m Mark. Vergr. 6. Nach SCHENCK.
Fig. 177. Stück eines 4jährigen Stammteils der Kiefer (Pinus silvestris) im Winter geschnitten. q Querschnitt-, l radiale Längsschnitt-, t tangentiale Längsschnittansicht, f Frühholz, s Spätholz, m Mark, p primäre Gefäßteile, 1, 2, 3 und 4 die vier aufeinanderfolgenden Jahresringe des Holzkörpers, i Jahresgrenze, ms Markstrahlen in der Querschnittansicht des Holzkörpers, ms′ in der radialen Längsschnittansicht des Holzkörpers, ms″ innerhalb der Bastzone, ms‴ in der tangentialen Längsschnittansicht, c Kambiumring, b Bastzone, h Harzgänge, br die außerhalb der ersten Peridermlage befindliche, der Rinde entsprechende Borke. Vergr. 6. Nach SCHENCK.
Das Holz der Stämme und Wurzeln von Dikotylen läßt sich schon bei schwacher Vergrößerung leicht von einem Koniferenholze unterscheiden (Fig. 178–180). Abgesehen davon, daß in den Dikotylenhölzern außer Tracheïden und Parenchym stets noch Holzfasern und fast immer auch sehr weite Tracheen vorhanden sind, wachsen die verschiedenen Elemente, die Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und Holzparenchymzellen, nicht übereinstimmend; infolgedessen können sie nicht ihre ursprüngliche radiale Anordnung und ihre ursprüngliche Form beibehalten. Außerdem werden im Frühholze der Jahresringe hauptsächlich sehr weite Wasserbahnen, besonders Tracheen ausgebildet (Fig. 178, 179 m), während im Spätholze vor allem die englumigen Holzfasern (l) und die faserförmigen Tracheïden (t) vorherrschen.
Wir besitzen unter unseren dikotylen Holzgewächsen auch solche, bei denen die Jahresringe sich deshalb nicht sehr deutlich abheben, weil die verschiedenen Formelemente des Holzes annähernd gleichförmig über den Jahreszuwachs verteilt sind, so bei der Weide. Ja, es kann in diesem Falle die Abzählung der Jahresringe ganz unmöglich werden, wie beim wilden Wein. Bei den Holzgewächsen der feuchtwarmen Tropengebiete mit ununterbrochener Vegetationszeit können die Jahresringe ebenfalls fehlen. Bei vielen sind aber auch hier jahresringähnliche Zonen ausgebildet.
Nur die wasserleitenden Elemente des jüngsten Jahresringes stehen in direkter Verbindung mit den Blättern der betreffenden Vegetationsperiode. Da die Pflanze mit der Entfaltung der Blätter im Frühjahr plötzlich viel Wasser durch Transpiration verbraucht, so versteht man, daß im Frühholz eben zunächst für die nötigen Wasserbahnen gesorgt wird. Bei vielen Holzgewächsen wird die Laubmenge während des Sommers nicht weiter vermehrt, infolgedessen kann das Kambium im Spätholze vorwiegend Festigungsgewebe bilden.
Fig. 178. Teil eines Querschnittes durch das Holz von Tilia ulmifolia an einer Jahresgrenze. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.
Fig. 179. Tangentialer Längsschnitt aus dem Holz von Tilia ulmifolia. Vergr. 160. Nach SCHENCK.
m Weites Tüpfelgefäß, t Tracheïden, l Holzfaser, p Holzparenchym, r Markstrahl.
Trotz allen Verschiedenheiten, die in der Struktur dikotyler Hölzer vorkommen, lassen sich für die Anordnung der verschiedenen Gewebearten doch bestimmte Regeln angeben, die stets befolgt werden. Die aus Tracheen oder Tracheïden bestehenden Gefäßstränge, reich verzweigt in radialer und tangentialer Richtung, bilden in der Längsrichtung des Holzes zusammenhängende Bahnen, die von den Wurzeln ohne Unterbrechung bis zu den dünnsten Zweigenden verlaufen. Nur so wird die ausreichende Wasserversorgung des Sproßsystems gewährleistet.
Holzparenchym (Fig. 178, 179 p) ist bei den meisten Dikotylenhölzern reichlich vorhanden, und zwar ebenfalls in Form längs verlaufender Stränge oder Schichten, die aber oben und unten im Holze früher oder später blind endigen. Das Holzparenchym bildet mit den Markstrahlen stets ein zusammenhängendes System lebender Zellen. Die Gefäße stehen immer mit diesen lebenden Holzparenchymzellen in Verbindung; bald werden sie rings von ihnen umhüllt, bald einseitig von ihnen begleitet (Fig. 178 p).
Das Holzparenchym umscheidet die Gefäße z. B. bei den Akazien u. a.; es bildet tangentiale Binden im Holze, an die die Gefäße sich einseitig anlehnen oder worin sie eingebettet sind, z. B. bei der Walnuß, der Edelkastanie und bei Eichen; manchmal ist es auf die Außenseiten der Jahresringe beschränkt.
Die Markstrahlen (Fig. 176 pm, sm: 178, 179 r) sind wie bei den Gymnospermen radial verlaufende niedere oder hohe, eine oder mehrere Zellschichten breite, unverzweigte oder meist verzweigte Bänder (Fig. 180 tm, sm), die durch das Kambium hindurch in den Bast eindringen (Fig. 176). Auch daran lehnen sich die Gefäßstränge hier und da an. Das Markstrahlparenchym verbindet, wie schon hervorgehoben, die Parenchymzellen des Bastes mit denen des Holzes, also alle lebenden Gewebe des Stammes und der Wurzel zu einer Einheit. In den Markstrahlen können auf diese Weise Assimilate, die im Baste abwärts strömen, radial in den Holzkörper und dort im Holzparenchym eine Strecke weit aufwärts oder abwärts geleitet werden. Diese Assimilate werden in den Markstrahlen und im Holzparenchym meist als Stärke oder auch als Fett aufgespeichert. Interzellularen, die den Markstrahl- und Holzparenchymsträngen folgen, dienen dem Gaswechsel der lebenden Elemente des Holzes.
Die Räume zwischen den Gefäß-, Holzparenchym-Strängen und Markstrahlen werden von Holzfasersträngen (Sklerenchym) ausgefüllt.
Die Höhe und Breite der Markstrahlen läßt sich leichter an tangentialen als an radialen Längsschnitten feststellen, weil man alsdann ihre Querschnitte vor sich hat. An solchen tangentialen Schnitten erscheinen die Markstrahlen spindelförmig (Fig. 179 r). Ihre Größe schwankt bei den meisten Hölzern nur innerhalb relativ enger Grenzen, doch bei gewissen anderen, so der Eiche und Rotbuche, sehr bedeutend. Die Eiche hat bis zu 1 mm breite und fast 1 dcm hohe große Markstrahlen, dazwischen zahlreiche sehr schmale niedrige. Bei der Pappel, der Weide, dem Buchsbaum sind alle Markstrahlen so klein, daß man sie auch mit der Lupe kaum unterscheiden kann. Besonders hoch und breit sind die primären, sich über die Länge eines ganzen Internodiums erstreckenden Markstrahlen bei vielen Lianen, so z. B. auch bei Aristolochia.
Auch bei den Dikotylen, sehr ausgesprochen z. B. bei den Weiden, sind im Holzkörper meist Zellreihen des oberen und unteren Markstrahlrandes mit den Wasserbahnen durch einseitig behöfte Tüpfel verbunden. Ihre lebenden Zellen sind höher als die der mittleren Zellreihen; man hat sie daher auch als stehende Markstrahlzellen bezeichnet (Fig. 180 tm). Die mittleren Zellreihen sind in radialer Richtung stärker gestreckt, ohne besondere Verbindung mit den Wasserbahnen und vornehmlich auf Leitung und Speicherung der Assimilate eingerichtet: liegende Markstrahlzellen (Fig. 180 sm).
Die Markstrahl- und Holzparenchymzellen, die an die Gefäße angrenzen, nehmen Wasser aus den Wasserbahnen auf und geben es nach Bedarf an andere lebende Zellen ab; andererseits pressen sie im Frühjahr, zur Zeit der Knospenentfaltung, einen großen Teil der in ihnen gespeicherten Assimilate, vor allem Glykose und geringe Mengen von Eiweißstoffen, in die Gefäße ein, so daß diese Stoffe rasch nach den Verbrauchsorten gelangen. Demgemäß kann man während des Winters und zu Beginn des Frühjahrs Zucker und Eiweiß in den Gefäßen nachweisen. Diese Stoffe sind auch in dem Blutungssaft enthalten, den man im Frühjahr durch Bohrlöcher aus Birken, Ahornarten, Hainbuchen und anderen Bäumen gewinnen kann.
Maserbildung. Bei vielen technisch verwendeten Hölzern schätzt man vor allem außer der Farbe die Maserung. Sie beruht zunächst auf der Ausbildung der Jahresringe und der Markstrahlen, außerdem aber sehr oft, z. B. beim Nußbaumholz, auf einem welligen Verlauf der Formelemente des Holzes, der durch gedrängte Bildung von Seitenästen, Adventivknospen, Seitenwurzeln oder auch durch Wundreize u. dgl. veranlaßt worden ist.
C. Nachträgliche Veränderungen des Holzes. Bei den meisten Bäumen sterben die lebenden Elemente in den zentralen älteren Teilen des Holzkörpers ab, und die Wasserbahnen werden verstopft (Kernbildung), so daß nur die äußeren Holzschichten, die aus wenigen, und zwar den zuletzt entstandenen Jahresringen bestehen, noch lebende Zellen enthalten (Splint). Sie allein speichern noch Reservestoffe. Auch die Wasserleitung ist auf den Splint, ja vielfach sogar nur auf seine äußersten Schichten beschränkt; die peripheren Gefäße sind es ja, wie wir sahen, allein, die direkt mit den Blättern und mit den jüngsten Seitenwurzeln in Verbindung stehen. Der Kern dient nur noch der Festigung. Viel seltener als solche Kernhölzer sind Splinthölzer, deren gesamtes Holz Splint bleibt (Ahornarten, Birke, Linde). Kernhölzer fallen meist unmittelbar durch die hellere Farbe des Splintes auf; das dunklere Kernholz ist dichter, härter und fester als das Splintholz und durch Einlagerung verschiedener Stoffe gegen Zersetzung geschützt. Es gibt aber auch Kernhölzer, bei denen sich der Kern vom Splint durch die Farbe nicht unterscheidet und leicht zersetzt wird. Solche Stämme, wie die der Weiden, werden im Alter leicht hohl.
Am schärfsten setzt sich der weißlichgelbe Splint vom Kernholz dort ab, wo letzteres eine dunklere Färbung zeigt, so bei unserer Eiche mit braunem Kern oder noch ausgesprochener beim Ebenholz (Diospyros), dessen Kern schwarz ist. Je dunkler das Kernholz, um so dauerhafter pflegt es zu sein. Vor dem Absterben bilden die lebenden Zellen des Holzes, die ihre Reservestoffe auflösen, meist verschiedene organische Stoffe, darunter besonders Gerbstoffe, die in die Membranen der umgebenden Elemente eindringen, ferner harz- und gummiartige Körper, die als Schutz- und Kerngummi ihre Hohlräume zum Teil verstopfen. Meist verleihen die Oxydationsprodukte der Gerbstoffe den toten Holzteilen die dunkle Färbung, und die Gerbstoffe schützen den toten Holzkörper vor Zersetzung. Die Gefäße in dem toten Holze werden teils durch Ansammlungen von Kerngummi, teils durch „Zellen“ verstopft, die die Gefäßlumina mehr oder weniger ausfüllen und als Thyllen[96] bezeichnet werden (Fig. 181); sie entstehen dadurch, daß lebende Holzparenchymzellen in die angrenzenden Gefäße durch die Tüpfel unter Dehnung der Schließhäute hineinwachsen. Thyllen können ferner in verwundeten Gefäßen entstehen; sie verschließen auch hier den Gefäßhohlraum. Auch anorganische Stoffe sind nicht selten in den Kernhölzern abgelagert, so bei Ulmus campestris und Fagus silvatica kohlensaurer Kalk, und zwar hauptsächlich in den Gefäßen; in den Gefäßen des Teakholzes (Tectona grandis) amorphe Kieselsäure. Die Kerne mancher Hölzer dienen Färbezwecken, z. B. liefert das Blau- oder Campecheholz (Haematoxylon campechianum L.) mit rotem Kern das Hämatoxylin.
4. Der Bast. A. Gewebearten und deren Funktionen. Auch den Bast (Fig. 173 B, 182) setzen meist drei Gewebearten zusammen: 1. längs verlaufende Stränge von Siebröhren (v), bei den Dikotylen mit Geleitzellen (Fig. 182 c), 2. bei vielen Gewächsen längs verlaufende Stränge meist toter Sklerenchymfasern, Bastfasern (Fig. 182 l) und 3. längs (p) und in den Markstrahlen (Fig. 173 Bm, 182 r) radial verlaufende Stränge von Parenchym mit Interzellularen: Bast- und Markstrahlparenchym. Dazu kommen oft noch Sekretzellen verschiedener Art (Kristallschläuche k, Milchröhren). Der Bast dient wie das Phloëm der Leitbündel vor allem dazu, die Assimilate zu leiten und vorübergehend zu speichern. Daneben trägt er zur Speicherung organischer Substanzen und oft zur Festigung bei. Die Siebröhren des Bastes haben bei vielen Pflanzen schräge Endwände (Fig. 182 v*); sie sind eiweißreich, dünnwandig, unverholzt und meist nur kurze Zeit tätig. Die Bastfasern sind sehr lang und englumig, stark verdickt, verholzt oder unverholzt; die Parenchymzellen sind in der Strangrichtung gestreckt, lebend, reich an Reservestoffen, dünnwandig und meist nicht verholzt.
In einiger Entfernung vom Kambium erhalten die Siebplatten der Siebröhren Kallusbeläge. Noch weiter außen werden die Siebröhren und ihre Geleitzellen zerdrückt (Fig. 173 B cv). In seltenen Fällen, so beim Weinstock, sind sie mehr als 1 Jahr tätig; in diesem Falle wird ihr Kallusbelag für die Zeit ihrer Tätigkeit wieder entfernt. Bei solchen Koniferen, die eiweißhaltige Bastparenchymzellen im sekundären Baste besitzen, werden diese wie die angrenzenden Siebröhren zerdrückt. Die stärkehaltigen Bastparenchymzellen hingegen bleiben jahrelang am Leben; sie werden sogar zwischen den zerdrückten Siebröhren vergrößert.
B. Anordnung der Gewebearten im Baste. Die einzelnen Gewebearten des Bastes verlaufen ähnlich wie im Holze. Die Siebstränge bilden verzweigte Bahnen, in denen die Siebröhren ohne Unterbrechung von der Wurzel bis in die Laubblattkrone ausgebildet sind. Außerdem grenzen die Siebstränge hier und da ebenso wie die längs verlaufenden Bastparenchymstränge an die auch im Baste bandförmigen (Fig. 177 ms″) Markstrahlen an, die, wie wir schon sahen, die radialen Fortsetzungen der Holzmarkstrahlen sind. So können die Assimilate aus der Laubblattkrone einesteils innerhalb des Bastes nach den Wurzeln abströmen, andernteils in der schon geschilderten Weise aus dem Baste durch die Markstrahlen in die lebenden Zellen des Holzes gelangen, wo sie gespeichert werden.
Die Gewebearten des Bastes sind oft sehr regelmäßig zu tangentialen, nur von den Bastmarkstrahlen unterbrochenen Binden angeordnet (Fig. 182). Die Kambiumperiodizität spricht sich im Baste aber nicht aus; Jahresringe kommen also nicht vor. Das Kambium fährt auch nach Abschluß der Spätholzbildung im Sommer und Herbst, solange es die Witterungsverhältnisse gestatten, noch fort, nach außen Bast zu erzeugen.
So wechseln bei der Linde Bänder von (Fig. 182) Siebröhren (v) nebst Geleitzellen (c), stärkeführendem Bastparenchym (p), Kristallzellen (k), Bastfasern (l), flachen Bastparenchymzellen (p) und endlich wiederum Siebröhren miteinander ab. Der Unterschied im Aussehen der Baststränge bei verschiedenen Holzgewächsen wird vornehmlich durch die größere oder geringere Weite der Siebröhren, das Vorhandensein oder das Fehlen von Bastfasern, endlich durch die Art der Verteilung aller dieser Elemente bedingt.
Bei den Kiefern und verschiedenen anderen Abietineen unter den Gymnospermen sind eiweißreiche Zellreihen an den oberen und unteren Markstrahlrändern ausgebildet (em Fig. 174). Sie sind den Siebröhren dicht angeschmiegt, mit ihnen durch Siebtüpfel verbunden, werden zugleich mit den Siebröhren entleert und hierauf zusammengedrückt. Bei den Dikotylen sind die Markstrahlen im Baste einfacher gebaut als im Holzkörper. Die Aufgabe der Markstrahlzellen, die innerhalb des Bastes abwärts geleiteten Stoffe aufzunehmen, zeigt sich durch ihre Tüpfel an, die bei den Dikotylen nicht nur die Zellreihen des Markstrahls mit dem Bastparenchym, sondern auch mit den Geleitzellen der Siebröhren verbinden.
Folgen des sekundären Dickenwachstums für die Gewebe außerhalb des Kambiummantels. 1. Dilatation. Indem das Kambium nach innen immer mehr Holz, nach außen immer neuen Bast bildet, wächst der Stengel oder die Wurzel sekundär in die Dicke. Die Dauergewebe, die außerhalb des Kambiummantels gelegen sind: die Epidermis, die Rinde, die primären Phloëmstränge und der Bast, bleiben von diesem Dickenwachstum natürlich nicht unbeeinflußt; sie werden tangential gedehnt, zerrissen, zerdrückt, verschoben oder auch durch tangentiales Wachstum verbreitert (Dilatation). Zu solchem Dilatationswachstum sind natürlich vor allem die lebenden Parenchymzellen der Rinde, des Phloëms, des Bastes (namentlich des Markstrahlparenchyms), bei einigen Holzgewächsen sogar die Epidermiszellen befähigt[97]. Alle diese Zellen wachsen dabei sehr stark in tangentialer Richtung und werden meist durch radiale Wände geteilt. Im Baste ist dieses Wachstum häufig bei den Markstrahlen sehr auffällig: es kann in ihnen, z. B, bei der Linde, geradezu zur Ausbildung sekundärer Meristeme kommen, die durch Teilungen Parenchymzellreihen in tangentialer Richtung nach beiden Seiten abgeben, wodurch die Bastmarkstrahlen von Jahr zu Jahr nach außen mehr erweitert werden (Fig. 176 pm′). Die Siebröhren und ihre Geleitzellen aber, die nur kurze Zeit tätig sind und dann absterben, werden samt den Sekretzellen zerdrückt; auch die Sklerenchymfasern der Rinde und des Bastes beteiligen sich an der Dilatation meist nicht. War in der Rinde ein Hohlzylinder von Sklerenchymfasern vorhanden (Fig. 184 sc), so wird er in tangentialer Richtung zerrissen; in die Risse wachsen die in Dilatation begriffenen Parenchymzellen ein, füllen die Lücken aus und werden darin bei vielen Gewächsen zu dickwandigen Steinzellen (Fig. 184 s). Auch sonst wandeln sich während der Dilatation Parenchymzellen der Rinde und des Bastes einzeln, gruppen- oder schichtenweise nachträglich in Sklerenchymzellen um.
Ein jahrelanges Dilatationswachstum der Epidermis findet sich bei verschiedenen Rosen, Akazien, Ilex-, Ahornarten, den Misteln u. a. m. Solche Epidermen haben meist mächtig verdickte Außenwände. Sie vermögen diese Wände in dem Maße, wie sie an der Oberfläche Risse bekommen und zerstört werden, von innen durch neue Verdickungsschichten zu verstärken.
2. Periderm. Gewöhnlich nimmt aber die Epidermis an der Dilatation nicht teil; sie wird passiv gedehnt und schließlich zersprengt. Schon lange vor dieser Zersprengung bildet sich ein neues Abschlußgewebe, der Kork aus, der die Epidermis später ersetzt und die Teile, die im Dickenwachstum begriffen sind, gegen Austrocknung schützt. Der Kork entsteht durch die Tätigkeit eines besonderen sekundären Meristems, das sich an der Peripherie der Organe bildet (Fig. 183).
Meist beginnt die Bildung dieses Korkkambiums (Phellogens) schon in der ersten Vegetationsperiode, bald nach oder gar schon vor Beginn des sekundären Zuwachses. Es kann aus der Epidermis selbst, und zwar durch tangentiale Teilungen ihrer Zellen hervorgehen. Meist aber bildet es sich aus der Rindenschicht, die auf die Oberhaut folgt, seltener aus tieferen Rindenschichten oder aus dem Perizykel. Das letzte ist meist bei den Wurzeln der Fall (Fig. 169 B k). Das Korkkambium erzeugt hauptsächlich nach außen Zellen, und zwar in radialen Reihen. Dieses Meristem mit sämtlichen Produkten seiner Tätigkeit nennt man Periderm. Die nach außen abgegebenen Zellen werden zu Korkzellen, die nach innen gebildeten zu chlorophyllreichen, unverkorkten Rindenzellen, die sich abrunden und die Rinde ergänzen. Hat die Bildung des Periderms begonnen, so bräunt sich die Stengeloberfläche.
Die Gesamtheit der Zellen, die aus dem Phellogen nach innen entstehen, bezeichnet man als Phelloderm.
Das Korkkambium ist in der Regel ein typisches Initialenkambium (vgl. S. 39), zumal wenn es Kork und Phelloderm liefert. Eine Initialschicht kann aber auch, z. B. bei fast allen Monokotylen, fehlen; alsdann teilen sich die Dauerzellen, aus denen das Korkkambium hervorgeht, in eine Anzahl Tochterzellen, die zu Korkzellen werden, worauf der gleiche Vorgang auf angrenzende Dauerzellen übergreift (Etagenkork).
Peridermbildung pflegt auch in solchen Pflanzen späterhin einzutreten, deren Epidermen zunächst jahrelang dilatiert werden. Sie geht nur den Mistelarten ab.
Echter Kork fehlt aber noch den Kryptogamen, selbst den Pteridophyten. Einen Ersatz hierfür bietet, wo ein entsprechender Schutz nötig ist, die Imprägnierung der Zellwände mit einem sehr widerstandsfähigen braunen Stoff oder die Anlagerung von Suberinlamellen in unverkorkte Zellen, also die Umwandlung von Zellschichten in Kutisgewebe[98].
Durch die Tätigkeit des Korkkambiums können dicke, außen rissige Korkkrusten gebildet werden, wie z. B. bei der Korkeiche, aus deren Kork die Flaschenkorke geschnitten werden. Die Schichtung, die sie zeigen, entspricht Jahresproduktionen. In anderen Fällen werden Korkhäute mit glatter Oberfläche von nur ganz wenigen Zellagen Dicke gebildet (Fig. 59, 183), deren äußerste Schichten dem Dickenwachstum des Stengels durch passive Dehnung lange Zeit folgen, schließlich zerreißen und abschilfern.
Der Flaschenkork (Fig. 58) wird von breiten Lagen weicher, weiter Korkzellen gebildet, mit denen schmale Lagen, die Grenzen der Jahresproduktion bezeichnender, flacher Korkzellen abwechseln, wie man bei Korkstöpseln erkennen kann. Die mit lockerem Pulver angefüllten Poren, die den Flaschenkork in ganzer Dicke radial durchsetzen, sind seine Lentizellen (vgl. S. 50). Die erste Korkschicht der Korkeiche wird nach dem 15. Jahre bis auf das Korkkambium künstlich vom Stamm entfernt, worauf einige Zellagen tiefer sich ein neues Kambium bildet, das den technisch verwertbaren Flaschenkork liefert. Dieser wird alle 6–8 Jahre geschält. Da solche toten Korkkrusten der Dilatation nicht folgen können, so müssen sie außen allmählich rissig werden.
3. Borkebildung. Was vom Korkkambium nach außen zu liegen kommt, wird von weiterer Nahrungs- und Wasserzufuhr abgeschnitten und muß absterben. Alle auf solche Weise abgetrennten toten Gewebe werden mitsamt den Peridermschichten als Borke bezeichnet. So können je nach dem Entstehungsorte des Periderms die Epidermis oder kleinere oder größere Teile der Rinde zu Borke werden. Gewöhnlich stellt das erste Korkkambium in Stamm und Wurzel bald (aber z. B. nie bei der Buche) seine Tätigkeit ein. Es wird ein neues tiefer im Stamm angelegt, dessen Tätigkeit ebenfalls nach einiger Zeit erlischt. Hierauf entsteht weiter innen wieder ein neues, wie es Fig. 184 für die Steineiche zeigt. Schließlich sind es nicht mehr primäre, sondern sekundäre Gewebe, nämlich die lebenden Parenchyme der Bastzone, in denen das neue Korkkambium sich bildet, so daß an älteren Stämmen das lebende Gewebe außerhalb des Kambiummantels nur noch sekundären Ursprunges ist, und auch die Borke abgestorbene sekundäre Gewebe enthält. Die Gewebe, die durch die Korkschichten vom übrigen Gewebe des Körpers abgeschnitten worden sind, werden von Nährstoffen entleert und enthalten nur Nebenprodukte des Stoffwechsels. Die Borke vermag der weiteren Dickenzunahme des Stammes oder der Wurzel natürlich nicht mehr zu folgen, blättert mit der Zeit entweder außen ab oder zerreißt durch Längsrisse. Sie stellt einen noch viel vollkommeneren Schutzmantel als der Kork sowohl gegen Wasserverlust wie gegen Erwärmung dar.
Durch die Borkebildung werden an älteren sekundär verdickten Pflanzenteilen die äußeren, jeweils ältesten Teile des Bastes abgestoßen. Die Folge davon ist, daß der Bastmantel immer nur schmal bleibt. Festigungselemente können also nur dann zu dauernden Bestandteilen der Stämme werden, wenn sie innerhalb des Kambiums, d. h. im Holze entstehen.
Umfassen die Korkschichten und die Korkkambien, aus denen sie entstanden sind, nur begrenzte Teile der Stammoberfläche, so schneiden sie schuppenförmige Gewebestücke aus ihr heraus. Dabei setzen jüngere Korklagen mit ihren Rändern an ältere an. In solcher Weise erzeugte Borke heißt Schuppenborke, so bei der Platane, der Eiche (Fig. 184), unseren Nadelhölzern. Bilden die Korklagen dagegen geschlossene Mäntel, so werden stammumfassende Rindenmassen als Ringelborke entfernt, so beim Weinstock, Kirschbaum, Geißblatt und bei der Waldrebe.
Bei solchen Stämmen, bei denen die Borke abblättert, geschieht das nicht in rein mechanischer Weise, sondern durch Vermittlung von Trennungsschichten aus besonders dünnwandigen Kork- oder Phelloidzellen (vgl. S. 50), die zwischen die übrigen, oft stark verdickten Kork- oder Phelloidschichten des Periderms eingeschaltet sind. Diese Trennungsschichten werden durch hygroskopische Spannungen der Borke durchrissen. Schwer sich ablösende Borke wird während der Dickenzunahme des Stammes nur rissig (rissiges Aussehen der Rinde bei den meisten alten Bäumen).
Die braune oder rote Färbung, die die Borken meist zeigen, wird durch ähnliche Derivate von Gerbstoffen wie die Färbung vieler Kernhölzer veranlaßt. Diese antiseptisch wirksamen Stoffe bedingen die große Widerstandsfähigkeit der Borke. Die weiße Färbung der Birkenborke rührt von Betulin (Birkenharz) her, das als feinkörniger Inhalt die Korkzellen füllt.
Wundenheilung[99]. Im einfachsten Falle sterben die verletzten Zellen am Körper der Landpflanzen ab, bräunen sich und vertrocknen, während die Wände der darunter liegenden, unverletzt gebliebenen Zellen mit Schutzstoffen imprägniert, unter Umständen auch mit Suberinlamellen versehen, also zu Kutisgewebe werden. Bei größerer Ausdehnung der Wunde bilden aber die Phanerogamen unter diesen Zellschichten ein Korkkambium aus, das Wundkork erzeugt. So werden auch die Blattnarben, die beim Laubfall entstehen (S. 104), zunächst durch Verholzung und Verkorkung der freigelegten Zellen, hierauf meist noch durch Ausbildung einer Korkschicht abgeschlossen, die an die des Stammteils ansetzt. Die Enden der Gefäße an der Blattnarbe füllen sich entweder mit sog. Schutzgummi oder mit Thyllen oder mit beidem; die Enden der Siebröhren werden zerdrückt und verholzen.
Wenn eine Wunde ein noch junges Gewebe bloßlegt, kommt es gewöhnlich zur Bildung eines Kallus. D. h. alle an die Wunde grenzenden lebenden Zellen wuchern aus ihr hervor, teilen sich und schließen zusammen. Diese Kalluswucherung kann an ihrer Oberfläche unmittelbar verkorken und so den nötigen Schutz gewähren. In den meisten Fällen bildet sich aber in der Peripherie des Kallus ein Korkkambium aus, das Kork erzeugt. Ausgedehnte Wunden an älteren Stammteilen der Gymnospermen und Dikotylen, die bis in den Holzkörper reichen, werden überwallt: Das an die Wundränder grenzende Stammkambium wächst wulstartig zu einem Kallus hervor; der Wulst schließt sich durch den Kork nach außen ab, während in seinem Innern eine Kambiumschicht differenziert wird, die mit dem Stammkambium in Verbindung tritt. Dieses Kambium bildet, wie das angrenzende, nach innen Holz, nach außen Bast. So vergrößern sich die Überwallungswülste und decken allmählich die Wundfläche. An der bloßgelegten Holzfläche sind, falls sie noch aus Splint bestand, die toten Elemente durch Wundgummi verstopft, den die lebenden Zellen des Holzes erzeugen; die ganze Stelle ist gebräunt. Gelingt es den Überwallungswülsten, sich über der Wundfläche mit den Rändern zu erreichen, so verschmelzen schließlich ihre Kambien zu einer einheitlichen Meristemschicht, die weiter eine zusammenhängende Holzschicht nach innen und eine Bastschicht nach außen bildet. Das deckende Holz verwächst nicht mit dem bei der Verwundung bloßgelegten. Letzteres ist ja gebräunt und abgestorben. Daher lassen sich in Stämme eingeschnittene Zeichen, die bis auf den Holzkörper reichen, nach ihrer Überwallung wiederfinden. Durch Überwallung vom Kambiummantel aus werden auch Aststümpfe mehr oder weniger vollständig abgeschlossen. Das über den Wunden erzeugte Holz ist in seinem Bau von normalem Holz zunächst verschieden, wird daher als Wundholz bezeichnet. Es besteht aus fast isodiametrischen Zellen, auf die erst allmählich gestrecktere Formen folgen. Beim Kirschbaum erzeugt das Kambium infolge von Verwundungen statt normaler Holzelemente Nester dünnwandiger Parenchymzellen, die in Gummibildung eintreten (S. 33).