A. Bedeutung der Fortpflanzung für den Organismus. Gewaltsamer oder natürlicher Tod ist das Ende jedes Organismus. Für den Fortbestand aller lebenden Wesen ist also die Fortpflanzung ebenso unbedingt notwendig wie die Ernährung. Wie im Worte Fortpflanzung schon zum Ausdruck kommt, ist ihr wichtigstes Merkmal, daß ein Individuum Teilen von sich, die zu neuen Individuen werden, Fortdauer sichert. Die einfachste Art der Fortpflanzung liegt bei vielen einzelligen Pflanzen in der Zweiteilung ihrer Zellen und Trennung der Tochterzellen voneinander vor. Solchen Formen schließen sich gewisse einfach organisierte vielzellige Thallophyten (z. B. Spirogyra) aufs engste an, insofern ihr Körper zu Zeiten in seine Einzelzellen zerfällt, die alsdann durch wiederholte Teilung ebenso viele neue Tochterindividuen liefern. Meist aber erfolgt die Fortpflanzung durch die Ausbildung besonderer Keime, die sich von der Mutterpflanze ablösen und später durch Keimung zu neuen Individuen werden. So entstehen junge Tochterorganismen, Keimlinge, die die Entwicklung der Mutterpflanzen wiederholen.

Während sich bei den Einzelligen und bei einfachen Vielzelligen eine jede Zelle an der Fortpflanzung beteiligen kann, ist bei allen höher organisierten Pflanzen eine Arbeitsteilung zwischen Vegetationsorganen und Fortpflanzungsorganen durchgeführt, d. h. solchen besonders gestalteten Organen, denen die Aufgabe zufällt, Keime auszubilden. Diese Arbeitsteilung wird um so auffälliger und zieht um so mehr Teile des Körpers in den Dienst der Fortpflanzung, je höher organisiert der Organismus ist. In erster Linie auf die Verschiedenartigkeit des Baues und der Stellung dieser Fortpflanzungsorgane gründet sich die Einteilung des Pflanzenreiches in Klassen, Ordnungen, Familien usw.

B. Allgemeine Eigenschaften der Keime. Auch der Bau der Keime steht in engster Beziehung zu den Aufgaben, denen sie zu dienen haben.

Bezeichnend für die meisten Keime ist ihre geringe Größe im Verhältnis zu dem Mutterorganismus, der sie hervorbringt; dadurch wird den Mutterpflanzen ohne allzuviel Materialaufwand die Bildung sehr zahlreicher Keime und den Keimen die Verbreitung erleichtert.

Bei der Fortpflanzung handelt es sich nicht nur um die Bildung eines neuen Individuums an Stelle des Mutterindividuums, sondern um eine Vermehrung der Individuen. Da viele, manchmal die meisten Keime überhaupt nicht die zur Keimung und zum Wachstum günstigen Verhältnisse finden, auch ein großer Teil der Keimlinge abstirbt, ehe er sich fortpflanzen kann, so würde Ausbildung nur eines Keimes gleichbedeutend mit dem baldigen Untergange der Art sein. So ist die ungeheure, anscheinend verschwenderische Menge von Keimen für die Fortpflanzung bezeichnend. Ein Hutpilz oder ein Farnkraut kann Millionen von Keimen bilden; ein Pappelbaum soll nach BESSEY jährlich 28 Millionen solcher reifen.

Weiter muß dafür gesorgt werden, daß die Keime von der Mutterpflanze losgelöst und daß sie danach möglichst weit verbreitet werden; denn an den Stellen, wo sie entstehen, sind meist nicht die Bedingungen für ihre Keimung und ist kein Raum für die Entwicklung der Tochterorganismen vorhanden.

Endlich ist es nötig, daß den Keimen vom Mutterorganismus Reservestoffe mitgegeben werden, damit sie sich weiter entwickeln können, bis sie sich selbst zu ernähren vermögen.

Sehr häufig haben die Keime die Aufgabe, den Organismus über Zeiten, die ihr Leben gefährden, z. B. über eine Kälte- oder Trockenperiode, hinüber zu retten. Sie befinden sich alsdann im Ruhezustand (S. 186), worin sie viel widerstandsfähiger gegen schädigende Einflüsse (Austrocknung, Frost, Hitze) sind; dicke Hüllen gewähren solchen Keimen oft außerdem Schutz. Die Keimung beginnt bei solchen Keimen erst nach Eintritt günstiger Lebensbedingungen.

C. Einteilung der Keime. Die entwicklungsfähigen Keime selbst sehr hochorganisierter Vegetationskörper sind einzellig (Keimzellen, Sporen) oder mehrzellig (Brutkörper und Samen). Unschwer lassen sich zwei Typen der Fortpflanzung in fast allen Klassen des Gewächsreiches erkennen.

Der eine zielt auf die Bildung von Keimzellen oder von Brutkörpern hin, die meist nach ihrer Lostrennung von der Mutterpflanze, ohne weiteres, entweder sofort oder nach einer Ruhezeit, keimen und zu neuen selbständigen Einzelwesen heranwachsen. Diese Fortpflanzungsweise hat man die vegetative, ungeschlechtliche oder monogene genannt.

Der zweite bei der Fortpflanzung eingeschlagene Weg ist dagegen viel umständlicher. Es werden dabei zweierlei Keime erzeugt. Sie sind, jeder für sich, gewöhnlich unfähig, auszukeimen, gehen vielmehr in kurzer Zeit zugrunde, wenn sie keine Gelegenheit haben, sich paarweise zu vereinigen (Befruchtung, Geschlechtszellen); erst wenn zwei Geschlechtszellen miteinander zu einer Zelle verschmolzen sind, wird das Produkt entwicklungsfähig. Diese Art der Fortpflanzung wird als die sexuelle, geschlechtliche oder digene bezeichnet.

Die meisten Gewächse pflanzen sich auf beide Weisen fort; die sexuelle Fortpflanzung fehlt nur bei niedrig organisierten Gruppen, so den Bakterien, Cyanophyceen, manchen Algen und Pilzen.

Erst die Befruchtung befähigt, wie gesagt, die Geschlechtszellen zur Weiterentwicklung. Doch gibt es Ausnahmen, wo eine Geschlechtszelle auch ohne Befruchtung auskeimt. Erfolgt diese Entwicklung aus einer solchen Zelle, also monogen, so spricht man von jungfräulicher Zeugung oder Parthenogenesis[112]. Diese ist im Pflanzenreiche bisher bei Algen, z. B. bei Chara crinita, festgestellt, sowie bei der Keimbildung aus unbefruchteten Eizellen zahlreicher höher organisierter Pflanzenfamilien, wie Kompositen, Ranunculaceen, Rosifloren, Thymelaeaceen, Urticaceen, auch Marsiliaceen.

Ein tieferes Verständnis der Fortpflanzungserscheinungen im einzelnen kann man erst durch genaueres Studium des Entwicklungsganges der Pflanzengruppen gewinnen. Diese Aufgabe fällt dem speziellen Teile unseres Buches zu. Die im folgenden gegebene ganz knappe Übersicht über die Bauvariationen der Keime und der Fortpflanzungsorgane im Pflanzenreich soll nur die für die allgemeine Morphologie wichtigen Tatsachen und Probleme hervortreten lassen.

1. Brutkörperbildung.

Mehrzellige monogene Fortpflanzungskörper, Brutkörper, kommen bei vielen Moosen vor (z. B. bei Marchantia, wo sie in besonderen Organen, den Brutbechern, auf dem Thallus, Fig. 446, 447, erzeugt werden); ferner als Brutknospen in weiter Verbreitung bei Farnpflanzen und Phanerogamen.

2. Keimzellenbildung.

a) Ungeschlechtliche Keimzellen (Sporen). Sie bilden sich in zwei Formen aus: 1. Einzelne Zellen, die oft durch Sprossung entstehen, werden als Keimzellen aus dem Zellverband des Körpers losgelöst oder abgeschnürt: Exosporen oder Konidien, so bei vielen Pilzen (Fig. 222). 2. Die Keimzellen entstehen als Endo- oder Sporangiensporen in besonderen Behältnissen (Sporangien), aus deren Wandungen sie durch ein Loch oder einen Riß ausschlüpfen oder ausgestoßen werden (Fig. 223, 229 sp), so bei anderen Pilzen, vielen Algen, den Moosen, Farn- und Samenpflanzen. Diese Sporangien sind bei den Thallophyten Einzelzellen, deren Protoplast sich meist in mehrere oder viele Endosporen teilt (Fig. 223). Bei den Moosen, Farn- und Samenpflanzen sind es dagegen verwickelter gebaute, vielzellige Gewebekörper, in denen eine bis mehrere äußere „sterile“ Zellschichten die Wandung des Behältnisses bilden und nur das davon umschlossene Gewebe, das sporogene Gewebe, Sporen liefert (Fig. 224 sg).

Die ungeschlechtlichen Sporen sind zum Teil angepaßt an die Verbreitung im Wasser, so viele Sporangiensporen bei Algen und Pilzen. Diese Sporen entbehren eine Zellmembran völlig, sind also nackt und meist mit eigenem Bewegungsvermögen im Wasser durch Zilien begabt (Fig. 223, 227 A). Solche Sporangiensporen heißen Schwärmsporen oder Zoosporen, die Behältnisse, in denen sie entstehen, Zoosporangien.

Die Sporen anderer Thallophyten, der Moose, Farn- und Samenpflanzen, sind dagegen angepaßt an die Verbreitung in der Luft, durch den Wind oder durch Tiere. Alsdann sind sie von einer dicken Sporenmembran umgeben und sehr widerstandsfähig gegen Austrocknung.

Bei den Thallophyten entstehen die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorgane an beliebigen oder an bestimmten Stellen des Thallus.

Bei den Moosen sitzt der meist langgestielte, große Sporenbehälter ebenfalls entweder auf dem Thallus oder bei den beblätterten Formen an den Enden beblätterter Zweige (Fig. 456).

Bei den Farnpflanzen werden die in der Regel ziemlich kleinen und unansehnlichen Sporangien in sehr großer Zahl meist an Blättern, den Sporophyllen, ausgebildet (Fig. 473). Diese können den Laubblättern völlig gleichen; häufig aber ist eine Arbeitsteilung eingetreten zwischen Laubblättern und Sporophyllen. Letztere dienen alsdann vorwiegend oder nur noch der Erzeugung von Sporangien und haben dementsprechend einen ganz anderen Bau als die Laubblätter, nämlich keine flächenförmig entwickelten und grünen Spreiten. Nicht selten werden die Sporophylle in größerer Zahl an Enden von Zweigen, meist begrenzten Wachstums, gebildet: so bei den Schachtelhalmen und Bärlappgewächsen (vgl. Fig. 488, 493). Die Sproßenden, die mit den Sporophyllen besetzt sind, haben ein ganz anderes Aussehen als die vegetativen; sie dienen ebenfalls nur noch der Fortpflanzung und sterben danach ab. Sie gleichen Zäpfchen oder Ähren, werden deshalb auch Sporophyllzapfen oder Blüten genannt. Die einfachste Blüte ist also das Ende eines Sprosses, das Sporophylle trägt. Diese Zäpfchen können wohl an ihrer Basis von einer Hülle aus einigen schuppenförmigen, aber sterilen Blättern umgeben werden.

Auch bei den Samenpflanzen werden die Sporangien in solchen besonderen Sproßteilen, in Blüten gebildet, die mit allen ihren Gliedern nicht mehr der Ernährung, sondern nur noch der Fortpflanzung dienen. Diese Blüten sind denen der Farnpflanzen homolog, also wieder stark metamorphosierte Teile von Laubsprossen, und zwar Enden von Lang- oder meist Kurztrieben, deren Blattanlagen nicht zu Laubblättern werden, sondern sich zu den dicht zusammengedrängt stehenden andersartigen Blattgebilden der Blüte, zu Kelch-, Kron-, Staub- oder Fruchtblättern umbilden.

Die Staubblätter oder Staubfäden entwickeln in vielzelligen Sporangien mit mehrschichtiger Wandung, den Pollensäcken, in großer Zahl die Pollenkörner (den Blütenstaub): zunächst einzellige Sporen (Fig. 32). An den Fruchtblättern dagegen, die bei den Gymnospermen frei, bei den Angiospermen zum geschlossenen Fruchtknoten verwachsen sind, entstehen kurzgestielte, ovale Gewebekörper von verwickeltem Bau, die Samenanlagen, die in ihrem Innern je eine Spore einschließen.

Bei den Gymnospermen[114] haben die zapfenähnlichen Blüten (vgl. Fig. 604–607), die nur aus zahlreichen, meist schraubig angeordneten, schuppenförmigen Staub- oder Fruchtblättern bestehen, noch die größte Ähnlichkeit mit den Sporophyllähren der Lycopodiaceen. Bei den Angiospermen[114] erhält aber die Blüte eine meist völlig abweichende Gestalt (Fig. 225): 1. durch die Beschränkung der quirlständigen Blattgebilde auf eine oft kleine und meist konstante Zahl; 2. durch die Blütenblätter, die in Form von grünen und derben Kelchblättern und oft andersfarbigen und zarten Kronblättern zur Ausbildung gelangt sind, 3. durch die pfriemförmigen Staubblätter (Staubgefäße) und endlich 4. durch die Verwachsung der Fruchtblätter zu Behältern, den Fruchtknoten. Alle diese Teile sind in regelmäßiger Weise in der Blüte angeordnet. In der typischen Angiospermenblüte wechseln nämlich fünf gleichgliedrige Wirtel von Blattgebilden alternierend ab (Fig. 226): der äußerste Wirtel kommt den Kelchblättern zu, die die jugendlichen Blütenteile in der Blütenknospe umhüllen und schützen, der zweite wird durch die Kronblätter gebildet, der dritte und vierte von den Staubblättern, der oberste fünfte von den Fruchtblättern[114], [115]. Diese Blattgebilde, die der sehr kurzen, vielfach auch abgeflachten oder ausgehöhlten Blütenachse entspringen, sind oft untereinander und in manchen Fällen auch mit der Achse verwachsen; eingehende vergleichende und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen klären alsdann häufig erst den Sachverhalt auf.

b) Geschlechtliche Keimzellen (Sexualzellen oder Gameten). 1. Verschiedene Formen der Sexualzellen und Sexualorgane. Auch die sexuelle Fortpflanzung tritt uns im Pflanzenreiche in sehr mannigfaltigen Formen entgegen, deren Extreme zwar sehr verschieden, aber durch zahlreiche Übergänge verbunden sind.

Die Geschlechtszellen oder Gameten sind bei der einfachsten Art der sexuellen Fortpflanzung, wie wir sie bei niederen Algen und Pilzen finden, zwei völlig gleich große und gleich gestaltete, meist nackte Protoplasten, die wie asexuelle Schwärmsporen aussehen, aber miteinander kopulieren (Isogamie Fig. 227 B). Man nennt die Zellen, in denen sie auch ganz wie Sporangienschwärmsporen in Ein- oder Mehrzahl aus den Protoplasten entstehen, Gametangien, das Kopulationsprodukt Zygote oder Zygospore (Fig. 227 B 4). Alles spricht dafür, daß solche Gameten den Schwärmsporen, von denen sie sich oft nur durch geringere Größe unterscheiden, und desgleichen die Gametangien den Sporangien homolog, d. h. durch Umbildung aus ihnen phylogenetisch entstanden sind. Derartige Gameten können mit Zilien aktiv beweglich sein. Sie suchen sich im Wasser gegenseitig auf, um paarweise zu kopulieren (Fig. 227 B).

Nicht selten sind aber schon bei Algen und Pilzen und ganz allgemein bei den Moosen, Farn- und Samenpflanzen die Gameten ungleich groß (Heterogamie); alsdann bezeichnet man den größeren Gameten, der gewöhnlich an Reservestoffen sehr reich ist, als weiblichen (Ovium ♀), den kleineren als männlichen (Spermium ♂). Der größere Gamet kann auch ganz unbeweglich sein (Eizelle). In diesem Falle sucht das Spermium das Ovium auf und befruchtet es (Eibefruchtung, Oogamie). Liegt Oogamie vor, so werden die männlichen und weiblichen Keimzellen in verschieden gestalteten Geschlechtsorganen (männlichen und weiblichen) ausgebildet.

Die Behälter, in denen die fast stets sehr kleinen und nackten Spermien meist in sehr großer Zahl entstehen, also die männlichen Geschlechtsorgane, werden Antheridien genannt (Fig. 228 2a, 229 a, 230 I). Es sind bei den Thallophyten (Fig. 228 2a, 229 a) meist Einzelzellen, bei den Moosen und Farnpflanzen dagegen Gewebekörper mit einer Wandung aus sterilen Zellen, die das Spermien bildende, spermatogene, Gewebe umschließt (Fig. 230 I). Dagegen heißen die Behälter, in denen die Ovien in Ein- oder Mehrzahl gebildet werden, bei den Thallophyten, wo sie ebenso wie die Antheridien meist Einzelzellen sind, Oogonien (Fig. 228 2 und 229 o_′), o_″), bei den Moosen und Farnpflanzen, wo sie aus verwickelt gebauten Gewebekörpern bestehen (Fig. 230 2), Archegonien. Die Eizelle, die ebenfalls nackt zu sein pflegt, bleibt gewöhnlich in ihrem Behältnis liegen, in dessen Wand eine Öffnung ausgebildet wird (Fig. 228 2, 229 o_′ und o_″ ö, 230 2). Die Befruchtung der empfängnisfähig gewordenen Eizellen erfolgt in der Weise, daß die Spermien, die durch ein Loch in der Antheridienwandung in das umgebende Wasser ausschwärmen, also meist aktiv beweglich sind, von den Eizellen durch ausgeschiedene Stoffe chemotaktisch (vgl. S. 292) angelockt werden.

Zahlreiche Übergänge zwischen Oogamie und Isogamie bei den Thallophyten zeigen uns augenscheinlich, daß sich die Oogamie phylogenetisch durch Weiterbildung aus der Isogamie entwickelt hat. Infolgedessen sind bei ihnen die Antheridien und Oogonien einander und zugleich den Gametangien und Sporangien der isogamen Pflanzen homolog (vgl. auch Fig. 229).

Erst durch Aufnahme eines Spermiums hat die Eizelle die Fähigkeit erlangt, sich, nachdem sie sich mit einer Membran umgeben hat, sofort oder nach einer Ruhezeit als Oospore (Fig. 227 3 osp), weiter zu entwickeln. Bei den Moosen und Farnpflanzen geht aus der Eizelle alsbald nach der Befruchtung ein Gewebekörper, der Embryo, hervor, der allmählich zu dem Keimling heranwächst.

Bei den Samenpflanzen entfernen sich die Sexualorgane am weitesten vom einfachsten Typus. Die Gameten sind hier in den Pollenkörnern und Samenanlagen der Blüten eingeschlossen, und zwar enthalten die Pollenkörner die männlichen Sexualzellen, die Samenanlagen in Mehr- oder Einzahl die Eizellen. Hiermit hängt es zusammen, daß sich auch die Befruchtung der Eizellen bei den Samenpflanzen in eigenartiger Weise vollzieht. Sollen die Eizellen befruchtet werden, so müssen die Pollenkörner, die ja die männlichen Keime enthalten, bei den Gymnospermen zunächst auf die Samenanlagen, bei den Angiospermen auf ein besonders ausgebildetes Organ des Fruchtknotens, die Narbe, übertragen werden (Bestäubung). Die meisten und sehr mannigfaltigen Weiterbildungen, die die einfachsten Blüten bis zu den am höchsten organisierten der Angiospermen erfahren haben, sind Anpassungen an die Art der Bestäubung[116]. Diese erfolgt stets durch besondere Transportmittel der Pollenkörner. Wenn, wie sehr häufig, männliche und weibliche Organe in einer Blüte vereinigt sind, d. h. bei den Zwitterblüten, sollte man freilich meinen, daß keinerlei besondere Einrichtungen nötig wären, um den Pollen auf die Narbe zu bringen. Genauere Untersuchung hat aber gezeigt, daß auch hier solche Einrichtungen in Hülle und Fülle bestehen, ja daß sie oft sogar sehr verwickelt sind. Sie alle zielen nicht einfach darauf hin, den Pollen der Blüte auf die zugehörige Narbe zu befördern, sondern machen oft eine derartige Selbstbestäubung (Autogamie) ganz unmöglich und bewirken eine Fremdbestäubung (Allogamie), d. h. eine Übertragung des Pollens auf Narben benachbarter Blüten des gleichen (Geitonogamie) oder womöglich eines anderen Individuums (Xenogamie). Die Übertragung des Blütenstaubes wird, je nach dem Bau der Blüten, durch Wind, durch Tiere oder, in seltenen Fällen, auch durch Wasser besorgt; dementsprechend kann man die Blüten in anemophile, zoidiophile und hydrophile einteilen (vgl. den speziellen Teil). Die zoidiophilen Blüten bilden bunte Blütenblätter, Duft oder Honig aus, wodurch die Bestäubungsvermittler angelockt werden. Die meisten Samenpflanzen haben sich also bei der Befruchtung von der Gegenwart von Wasser ganz frei gemacht; sie konnten zu ausgeprägten Landpflanzen werden.

Nach der Bestäubung treiben die Pollenkörner je eine schlauchförmige Ausstülpung, den Pollenschlauch, der in die Samenanlage bis zur Eizelle vordringt, nachdem er bei den Angiospermen zuvor durch den Griffel in das Fruchtknotengehäuse hinabgewachsen ist (vgl. Fig. 567, 569). Nachdem nun eine offene Verbindung zwischen dem Pollenschlauch und der Eizelle hergestellt ist, wird die Eizelle meist nur durch einen Kern des Pollenschlauches ohne Plasmahülle befruchtet. Die befruchtete Eizelle entwickelt sich in der anschwellenden Samenanlage zu einem vielzelligen Gewebekörper, dem Embryo, der sich schon hier meist in die Keimblätter, das Keimwürzelchen (Radicula) und oft in die Keimknospe (Plumula) gliedert: die Samenanlage aber wird durch Umbildung ihrer Gewebe zum Samen, wobei ihre äußeren Zellschichten die Samenschale liefern. Der Same, der in reifem Zustande abgeworfen wird und zur Vermehrung dient, ist also eine weiterentwickelte Samenanlage, die einen Embryo umschließt. Auch das Fruchtknotengehäuse entwickelt sich nach der Befruchtung der Eizelle weiter, und zwar zur Frucht. Diese kann sich als Ganzes mit den eingeschlossenen Samen von der Mutterpflanze ablösen (so bei den Beeren, Nüssen und Steinfrüchten), oder sie bleibt an der Pflanze sitzen, platzt auf und entläßt die Samen (so bei den Kapseln).

Wie bei allen Fortpflanzungskörpern wird auch bei den Samen und den sich loslösenden Früchten für eine Verbreitung gesorgt[117]. Dies geschieht mit den gleichen Mitteln wie die Pollenübertragung: durch Luft-, durch Wasserströmungen, durch Tiere, sowie endlich auch durch eine Eigentätigkeit der Pflanze. Der Bau der Samen und Früchte ist an ihre Verbreitungsmittel angepaßt (vgl. den speziellen Teil).

Früher oder später nach erfolgter Aussäung beginnt die Samenkeimung[118]. In der Regel tritt am keimenden Samen zunächst die Wurzel des Keimlings aus, indem sie die Samenschale durchbricht. Da diese Schale oft außerordentlich fest gebaut ist, so sind nicht selten besondere Austrittsstellen für die Keimwurzel ausgebildet (z. B. bei der Kokosnuß). Der Keimling wächst zunächst allein auf Kosten von Nährstoffen, die den Samen von der Mutterpflanze in besonderen Speicherorganen mitgegeben worden sind.

2. Die Vorgänge der Zellverschmelzung bei der Befruchtung und ihre Folgen. Die Befruchtungsvorgänge selbst, in ihrer einfachsten Form, kann man am besten beobachten bei den Geschlechtszellen niederer Organismen, wo diese Zellen gleich gestaltet sind, also an Isogameten (Fig. 227). Bei solchen Formen läßt sich leicht feststellen, daß nicht bloß die Plasmakörper der beiden Zellen, sondern früher oder später auch ihre Kerne verschmelzen. Dagegen vereinigen sich die Chromatophoren der beiden Geschlechtszellen nicht, wenn in ihnen solche vorhanden sind, was bei manchen Algen (Florideen, Chara u. a.) nicht der Fall ist; entweder leben sie nebeneinander in der befruchteten Zelle fort, oder es geht ein entsprechender Teil zugrunde, falls die Zahl der Chromatophoren in der Zelle konstant ist. Bei den Angiospermen dringt aber, nach unseren jetzigen Kenntnissen, nur ein männlicher Kern (Spermakern) ohne Plasma und ohne Chromatophoren in die Eizelle ein, um hier mit dem Eikern zu verschmelzen. Daraus hat man geschlossen, daß das Wesentliche bei der Befruchtung der Übertritt des männlichen Kernes in die Eizelle ist.

Wir haben bei der typischen Kernteilung gesehen, daß die Kerne eines Individuums stets eine konstante, für die Art bezeichnende Chromosomenzahl behalten. So bringt die männliche Zelle meist ebensoviele Chromosomen wie die weibliche mit. Diese Chromosomen verschmelzen bei der Kopulation der Geschlechtszellkerne nicht, so daß der Kopulationskern die doppelte Chromosomenzahl besitzt wie die Kerne der Geschlechtszellen[119]. Er ist diploid gegenüber den haploiden Kernen dieser Zellen.

Auch die Kerne, die durch Teilung aus dem Kopulationskerne hervorgehen, sind meist diploid. In jedem diploiden Kerne stammen meist ebensoviele Chromosomen von dem männlichen wie vom weiblichen Kerne. Kommen in den haploiden Kernen zwischen den einzelnen Chromosomen Größen- und Formunterschiede vor, die bei jeder Kernteilung wieder sichtbar werden, so sind die Chromosomen in den diploiden Kernen paarweise gleich groß und gleich gestaltet. Diese paarweise gleichen Chromosomen, von denen immer eines von dem Vater, das andere von der Mutter stammt, liegen in den Kernplatten meist nebeneinander (Fig. 14).

Da die Kerne der Geschlechtszellen aller Individuen einer Rasse stets haploid, die Kopulationskerne aber und meist auch ihre Teilungsprodukte diploid sind, so müssen irgendwo im Entwicklungsgange des Individuums aus den diploiden Kernen wieder haploide werden; sonst müßte ja von Generation zu Generation die Zahl der Chromosomen sich verdoppeln! Dieser Vorgang vollzieht sich in der Reduktionsteilung[120], d. h. einer eigenartigen Kernteilung, wobei nicht die Längshälften der Chromosomen, sondern die ganzen Chromosomen zur Hälfte auf die beiden Tochterkerne gleichmäßig verteilt werden. Sie tritt im Entwicklungsverlaufe an ganz bestimmter Stelle ein, die bei verschiedenen Organismen freilich recht verschieden sein kann. So ist für den Entwicklungsgang sexueller Organismen ein regelmäßiger Wechsel von Haploidie und Diploidie der Kerne (ein Kernphasenwechsel) bezeichnend.

Eigentümlich ist es für die Reduktionsteilung, die man im Gegensatze zu der gewöhnlichen Mitose oder typischen Teilung auch heterotypische Teilung oder Meiosis nennt, daß der Kerninhalt in der Prophase, und zwar im Spiremstadium vorübergehend einseitig zusammengeballt ist (Synapsis, Fig. 231, 2, 3). Besonders bezeichnend für den weiteren Verlauf der Teilung ist aber, daß sich die väterlichen und mütterlichen Chromosomen paarweise fest, zu den Gemini, aneinanderlegen oder gar vorübergehend vereinigen. Die Zahl dieser Gemini, in denen die Chromosomen auffällig kurz und dick werden, ist natürlich halb so groß wie die Zahl der Chromosomen in den Gewebezellen derselben Pflanze. In dem Zustand der sog. Diakinese (5, 6), der auf die Synapsis folgt, sind die Gemini annähernd gleichmäßig an der Kernwand verteilt. Nun beginnen Plasmafäden sich von außen der Kernwandung anzuschmiegen (6), worauf die Kernwandung schwindet und aus den Plasmafäden die Anlage der Kernspindel hervorgeht, die zunächst mehrpolig ist (7), allmählig aber zweipolig (8) wird. Die Gemini werden nun zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet (8). Bald erfolgt hier die Trennung der zu Paaren vereinigten Chromosomen (9). Bei dieser Trennung werden somit nicht Längshälften von Chromosomen, sondern ganze Chromosomen voneinander geschieden, die zur Hälfte dem einen, zur Hälfte dem anderen Tochterkern zugeteilt werden. Das hat zur Folge, daß die Zahl der Chromosomen, die jedem Tochterkern zufällt, nur die Hälfte jener Zahl ist, die die Gewebezellen derselben Pflanze in ihren Kernen enthalten, und daß beide Tochterkerne teils männliche, teils weibliche Chromosomen bekommen: Da sich bei der Bildung der Gemini in der Reduktionsteilung immer gleichgestaltete Chromosomen aneinanderlegen, von denen eines dem Vater, das andere der Mutter entstammt, und da bei dieser Teilung die Chromosomen sich voneinander trennen, um regellos in die beiden Tochterkerne einzugehen, so muß jeder dieser haploiden Tochterkerne einige Chromosomen vom Vater, die übrigen von der Mutter erben. Welche vom einen, welche vom anderen Elter stammen, darüber scheint der Zufall zu entscheiden. Die Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen Kernteilung (10). Rasch folgt aber auf die Reduktionsteilung meist eine zweite Teilung, die homöotypische Teilung, die im wesentlichen typisch verläuft (11, 12). In der homöotypischen Teilung trennen sich also Längshälften von Chromosomen wie in der typischen Teilung voneinander. Ein Unterschied gegenüber der letzteren besteht aber darin, daß die Chromosomen nicht in der Prophase dieser Teilung längs gespalten werden, sondern, wie es scheint, bereits in der Prophase der vorausgegangenen Reduktionsteilung, freilich ohne daß die gebildeten Hälften getrennt werden. So bilden zwei schnell aufeinanderfolgende Kernteilungen, die hetero- und die homöotypische, ein bezeichnendes Merkmal der meisten Reduktionsvorgänge.