1. Morphologie. Die Gymnospermenblüten sind stets eingeschlechtig, diklin, Mikro- und Makrosporophylle bleiben getrennt und bilden die männlichen oder die weiblichen Blüten. Beide Geschlechter finden sich entweder auf einem Individuum: die Pflanze ist einhäusig, monözisch, oder sie sind auf verschiedene verteilt: dann ist die Art zweihäusig, diözisch. Gymnospermenblüten haben außer den Sporophyllen, also den Staubblättern und den Fruchtblättern, nur bei den Gnetaceen andere, als Hülle dienende Blattgebilde aufzuweisen.

Die männlichen Blüten der Gymnospermen stellen Sprosse begrenzten Längenwachstums dar, deren Achse mit Sporophyllen in meist schraubiger Anordnung dicht besetzt ist. Ihre Knospenschuppen bleiben oft noch an der Basis der entfalteten Blüte erhalten (Fig. 512).

Die Mikrosporangien stehen in Zwei- oder Mehrzahl auf der Unterseite der Sporophylle. Ihre Öffnung wird, wie bei den Sporangien der Pteridophyten, durch eigenartige Ausbildung meist der äußersten, als „Exothecium“ bezeichneten Zellage der Wandung herbeigeführt. Die Pollenkörner sind rundlich, häufig mit zwei Luftsäcken versehen, welche die Verbreitung durch den Wind erleichtern (Fig. 512 A–D), Bei der Keimung entledigen sie sich ihrer äußeren derben Wandschicht, der Exine, vollständig; diese wird durch Dehnung des Plasmakörpers zum Platzen gebracht.

Die weiblichen Blüten sind bei zahlreichen Gymnospermen den männlichen ähnlich, insofern auch sie aus einer Achse und zahlreichen, in schraubiger Anordnung daran sitzenden Sporophyllen bestehen, also Zapfen darstellen. In anderen Fällen weichen sie aber erheblich von ihnen ab und sind überhaupt von einer weit größeren Mannigfaltigkeit; so kann über die Einzelheiten erst im speziellen Teil berichtet werden (S. 511 ff.).

Die Angiospermen zeigen dagegen in der Regel die Vereinigung von Mikro- und Makrosporophyllen in einer Blüte, die danach zwittrig oder hermaphroditisch heißt. (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Daneben sind in den Angiospermenblüten meist farbige, d. h. vom grünen Laubblatt verschiedene Hüllblätter, insgesamt Perianth genannt, vorhanden (Fig. 513, 514). (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Der schraubigen Anordnung gymnospermer Sporophylle an den langgestreckten Achsen ihrer Blüten gegenüber fällt die meist wirtelige Stellung der Hüllblätter wie der Sporophylle um sehr verkürzte Achsen in den meisten angiospermen Blüten auf. (Ausnahme z. B. Polycarpicae.) Wirtelige Stellung der verschiedenen Blütenblätter, farbiges Perianth und Zwittrigkeit sind also charakteristisch für Angiospermenblüten, ohne aber allen Angiospermenblüten eigen zu sein. Der wichtige Faktor der Pollenübertragung ist für diese Verschiedenheiten verantwortlich zu machen. Wo der Wind diese Funktion übernommen hat, bietet die Streckung der Achse, die freie Stellung der weiblichen Empfängnisorgane nur Vorteile. Sind aber Tiere, Insekten oder Vögel, für die Bestäubung in Anspruch genommen, so ist Ausbildung des Perianths als eines weithin sichtbaren Schauapparates oder anderer Lockmittel notwendig, die etwa auf Formgefühl oder Geruchsinn wirken, und die Form der Blüte, Anordnung ihrer Sporophylle wie der Orte für Absonderung süß schmeckenden Nektars müssen sich den Körperformen oder den Gewohnheiten der betreffenden Tiere anbequemen. Diesem Umstande ist der unendliche Farben- und Formenreichtum angiospermer Blüten zum großen Teil zuzuschreiben.

Das Perianth angiospermer Blüten besteht aus meist zwei Wirteln, welche gleich geformt und gefärbt sein können (z. B. Lilium) und dann als Perigon bezeichnet werden, oder sie gliedern sich in einen äußeren grünen Kelchblattkreis und einen inneren gefärbten Kreis, die Krone oder Korolle (z. B. Rosa). Der äußere Wirtel umhüllt und schützt die Blütenknospe. In jeder vollzähligen Blüte folgen zwei Kreise von Mikrosporophyllen oder Staubblättern auf das Perianth, und ein Wirtel von Fruchtblättern, Makrosporophyllen, schließt die Blüte. Die Wirtel alternieren der Regel nach. Die gesamten Staubblätter pflegt man als Andröceum, die Fruchtblätter als Gynäceum zusammenzufassen.

Jedes Staubblatt besteht aus einem fadenförmigen Träger, dem Filament, und der Anthere, welche aus den beiden Thecae zusammengesetzt ist; sie werden durch das Konnektiv miteinander und dem Filament verbunden (Fig. 515). Jede Theca umfaßt ein Paar von Pollensäcken. Die Anthere kann ihre Thecae der Innenseite der Blüte, also dem Fruchtblattkreise, zuwenden oder sie nach außen kehren; sie heißt danach intrors oder extrors. Dem Öffnen einer reifen Theca dient meist (Ausnahme Ericaceae) die eigenartige Ausbildung der hypodermalen Faserschicht (Fig. 511 C f), „fibröse Schicht“ oder Endothecium genannt, während die Gymnospermen, bis auf Ginkgo (vgl. S. 511), gleich den Farnen ein „Exothecium“ besitzen. In der Regel wird die Scheidewand zwischen den beiden Pollensäcken beim Öffnen zerrissen, so daß sie dann nur ein Fach bilden (Fig. 511 A). Die Mikrosporen selbst sind in ihrer Ausrüstung verschieden; bei anemophilen Pflanzen auf die Verbreitung durch Wind angewiesen, sind sie glatt, trocken und leicht. Bei den von Tieren besuchten Blüten dagegen pflegen sie klebrig oder mit Stacheln und Vorragungen der Exine versehen zu sein, die ein besseres Haften am Haarkleid der bestäubenden Tiere ermöglichen. Sie unterscheiden sich von denen der Gymnospermen auch dadurch, daß bei ihrer Keimung die Exine nicht völlig abgeworfen zu werden braucht, weil sie von vornherein mit mehr oder weniger zahlreichen Durchtrittstellen für die Pollenschläuche ausgerüstet wird (Fig. 516). Sterile Staubblätter, welche keinen fruchtbaren Pollen hervorbringen, werden Staminodien (vgl. z. B. Scitamineen) genannt.

Den Abschluß der Blüte bildet stets das Gynäceum. Seine Fruchtblätter, oder Karpelle, können frei bleiben und jedes für sich eine Frucht bilden (Fig. 517, 520 A), man spricht dann von einem apokarpen Fruchtknoten, oder sie verwachsen miteinander und stellen ein synkarpes Gynäceum (Fig. 518) dar. Die Fruchtblätter tragen ihre Samenanlagen meist am Rande auf mehr oder weniger deutlichen Wucherungen, den Placenten (Fig. 517 p). Apokarpe Fruchtknoten werden demnach an ihren beiden zusammenschließenden Rändern, an der sog. Bauchnaht, je eine Reihe von Samenanlagen führen; die ihr gegenüberstehende Rückennaht wird von der Mittelrippe des Blattes gebildet. In synkarpen Fruchtknoten treten die Samenanlagen ebenfalls meist an den Rändern der miteinander verwachsenen Fruchtblätter auf (Fig. 519 pl).

Jedes einzelne Fruchtblatt im apokarpen Gynäceum setzt sich nach oben in einen stielartigen Griffel (Stylus) fort und endet in einer sehr verschieden gestalteten Narbe (Stigma), die als Empfängnisapparat dient und dementsprechend papillös, feucht und klebrig zu sein pflegt (Fig. 520 D). In einem völlig synkarpen Fruchtknoten ist nur ein einheitlicher Griffel und eine Narbe vorhanden. Fig. 520 stellt ein apokarpes Gynäceum (A), ein synkarpes (C) und einen nur im unteren Teil verwachsenen Fruchtknoten mit freien Griffeln (B) dar.

Die Lage der Samenanlagen im Fruchtknoten kann aufrecht, hängend, wagerecht oder schräg zur Achse sein (Fig. 521, 522). Bei anatropen Samenanlagen ist die Raphe ventral gelegen, wenn sie der Bauchseite des Fruchtblattes zugekehrt ist, dorsal, wenn sie gegen die Rückenseite sieht.

Eine große Mannigfaltigkeit der Blütenformen wird ferner durch verschiedene Gestaltung der Blütenachse und entsprechend geänderte Lage des Gynäceums bedingt. Die schematischen Figuren (Fig. 523 A–C) geben einige der häufigeren Fälle wieder. Eine Verdickung des Achsenendes gegenüber dem Tragstiele ist meist vorhanden, häufig eine Verbreiterung und Vorwölbung oder Aushöhlung und Vertiefung. Stehen an einfach kegelförmiger Achse die alternierenden Quirle der Blüte übereinander, so ist das Gynäceum als Abschluß der oberste Kreis, es ist oberständig, die übrige Blüte selbst wird also unterständig oder hypogyn (Fig. 524 1). Wird aber durch starke Verbreiterung des Achsenendes zu einem flachen Blütenboden, Receptaculum (Hypanthium), oder zu einem ausgehöhlten Blütenbecher (Fig. 523 B, B1), ein breiter Rand zwischen Andröceum und Gynäceum eingeschoben, so spricht man von einer perigynen Blüte, einem mittelständigen Fruchtknoten (Fig. 524 2). Schließt sich endlich die ausgehöhlte Blütenachse mit ihren Kelch, Krone und Andröceum tragenden Rändern oben wieder zusammen, so daß die Fruchtblätter mit ihr verwachsen, so ist das Gynäceum unterständig, die Blüte oberständig oder epigyn (Fig. 524 3). Der Deutlichkeit halber soll im folgenden stets die Bezeichnung von der Stellung des Gynäceums hergeleitet werden, also nur vom oberständigen, mittelständigen oder unterständigen Fruchtknoten die Rede sein.

Ökologisch wichtige Gebilde der Blüte sind endlich die Nektarien, bestimmte Stellen der Achse oder anderer Blütenteile, die zuckerreiche Flüssigkeit (Nektar, Honig) zur Anlockung der bestäubenden Tiere ausscheiden.

Eine typische Angiospermenblüte führt ihre Organe also in fünf miteinander alternierenden Wirteln, von denen zwei auf das Perianth, zwei auf das Andröceum, einer auf das Gynäceum entfallen. Sie ist fünfwirtelig, pentazyklisch. Die Zahl der Glieder ist entweder für alle Wirtel dieselbe, so z. B. für eine regelmäßige Monokotylenblüte drei, eine Dikotylenblüte fünf, oder es tritt besonders innerhalb der zum Andröceum und Gynäceum gehörenden Wirtel eine Vermehrung oder Verminderung der Zahl ein. Auch kann z. B. im Andröceum ein Wirtel ganz ausfallen oder die Wirtelzahl vermehrt werden. Blüten mit nur einem Andröceumwirtel heißen haplostemon, solche mit zwei Wirteln diplostemon. Steht der äußere Andröceumwirtel (und dementsprechend derjenige der Fruchtblätter) nicht alternierend mit dem Kronblattwirtel, sondern direkt vor ihm, so ist das Andröceum obdiplostemon.

Das Diagramm (S. 77) einer fünfwirteligen Monokotylenblüte, derart orientiert, daß der Querschnitt der Infloreszenzachse oben, derjenige des Deckblattes (vgl. S. 106) sich unten befindet, ergibt Fig. 525, dasjenige einer ebensolchen Blüte dikotyler Art Fig. 526.

Durch Verschiebung der Blütenglieder, ungleiche Größe oder Unterdrückung einzelner sind aus dem ursprünglich strahligen, radiären (aktinomorphen) Bau (Fig. 529 A) abweichende Gestalten hervorgegangen (vgl. S. 65 f.), die entweder dorsiventral (zygomorph) (Fig. 529 B), oder aber völlig asymmetrisch geworden sind (Fig. 529 C). In den Blütenformeln werden radiäre Blüten mit offizinell und giftig, dorsiventrale mit ↓ gekennzeichnet, z. B.: für den Goldregen ↓ K(5), C5 A(5 + 5), G1. Dorsiventrale Blüten pflegen immer eine ganz bestimmte Lage zur Richtung der Schwerkraft anzunehmen. Unter Pelorien versteht man radiäre Bildungsabweichungen sonst dorsiventraler Bluten.

Blütenstände (Infloreszenzen).

Die im vorstehenden beschriebenen Blüten der Angiospermen stehen in verhältnismäßig seltenen Fällen einzeln, viel häufiger sind sie zu mehreren oder vielen auf Verzweigungssysteme verteilt, die man als Blütenstände oder Infloreszenzen bezeichnet. Von den vegetativen Verzweigungen unterscheiden sich die Blütenstände durch die gedrängte, dichte Stellung ihrer Seitenzweige, durch die meist schuppenförmige Ausbildung der Deckblätter oder Brakteen und der Vorblätter, in deren Achseln die Seitenzweige oder Einzelblüten stehen, und durch das Austreiben aller Achselknospen, wenigstens in vielen Fällen. In den Infloreszenzen der Cruciferen fehlen die Hochblätter vollkommen.

2. Ökologie. Die Blütenbestäubung[457] (vgl. S. 170). Viele sonst rätselhaft bleibende Unterschiede im Bau der Blüten und in der Anordnung ihrer Organe werden verständlich, wenn man sie ökologisch betrachtet. Gemeinsam ist es allen Blüten, Nachkommenschaft auf sexuelle Weise hervorzubringen; die Wege, die zu diesem Ergebnisse führen, sind aber sehr verschieden. Gegenüber den Bryophyten und Pteridophyten, bei welchen die Vereinigung der Geschlechtszellen unter Zuhilfenahme des Wassers sich vollzieht, sind die Samenpflanzen, die keine freibeweglichen männlichen Geschlechtszellen entlassen, und deren Eizellen dauernd im Gewebe der Mutterpflanze eingeschlossen bleiben, gezwungen, andere Wege einzuschlagen. Eine besondere Art der Zuführung der Pollenkörner zu den von ihren Makrosporangien umschlossenen Makrosporen und der darin befindlichen Eizelle wird notwendig. Es müssen die zum Empfange des Pollens bereiten Narben (oder Mikropylen) bestäubt werden.

Eine sehr große Zahl von Samenpflanzen bedient sich der bewegten Luft, des Windes, als Übermittler des Pollens, wie z. B. unsere gesamten Koniferen und auch die Mehrzahl der einheimischen Laubbäume: die Ulme, Eiche, Buche, Hainbuche, ferner unsere Gräser, besonders die Getreidearten. So einfach die Verhältnisse in diesem Falle zu liegen scheinen, so bedarf es doch mancherlei notwendiger Voraussetzungen für einen sicheren Erfolg dieser Übertragungsart.

Vor allem müssen solche windblütigen oder anemophilen Pflanzen eine ungeheuere Masse von Pollen erzeugen, da naturgemäß nur ein geringer Bruchteil den Ort seiner Bestimmung erreichen kann. So sieht man wohl zur Zeit, da unsere Nadelwälder in Blüte stehen, ungezählte Mengen des in die Luft entführten Pollenstaubes bei eintretendem Regenwetter als dichten gelben „Schwefelregen“ niederfallen.

Die anemophilen Pflanzen und Blüten haben nun einige Charakterzüge gemein, die in Beziehung zu der Windbestäubung stehen und keineswegs als bloße Zufälligkeiten gelten können. Das gilt in erster Linie für den Bau der männlichen Blütenstände. Sie haben oft die Form mehr oder minder lang herabhängender Kätzchen (Fig. 538) angenommen, die eine große Zahl von Mikrosporophyllen vereinigen und so orientiert sind, daß der Wind nach Öffnung der Sporangien alle Sporen ausfegen oder ausschütteln kann; z. B. Eichen (Fig. 690), Birken (Fig. 683), Erlen (Fig. 538), Haselnuß, Hainbuchen (Fig. 684), die auffallend langen Walnußkätzchen (Fig. 679), dasselbe gilt für die aufrechten Koniferenblüten(Fig. 604). Gleiche Bedeutung kommt der Befestigung der Gramineen-Antheren auf langen schwanken Filamenten zu (Fig. 539). Einige Urticaceen (Pilea-Arten, Brennesseln usw.) schleudern ihren Pollen bei Öffnung der Fächer mit Hilfe der elastisch gespannten Filamente als leichte Staubwölkchen in die Luft. Wie die Infloreszenzen und Blüten, so haben auch die Pollenkörner der Anemophilen charakteristische Merkmale. Sie sind leicht und glatt, bei einigen Nadelhölzern sogar mit zwei lufthaltigen Flugblasen (Fig. 512 D) versehen, die ein längeres Schweben in der Luft ermöglichen.

Die weiblichen Blüten pflegen der lebhaften Farben zu entbehren und besitzen keine Nektarien. Ihre Narben, die den Pollen auffangen, sind jedoch besonders mächtig entwickelt und mit langen Federhaaren versehen (Fig. 539) oder pinselförmig, federförmig oder lang fadenförmig ausgezogen. Bei vielen Gymnospermen, besonders deutlich bei Taxus, scheidet die Mikropyle des Makrosporangium zur Blütezeit einen Flüssigkeitstropfen aus, an dem die Pollenkörner hängen bleiben und beim Eintrocknen des Tropfens auf den Scheitel des Nucellus niedergesogen werden; in anderen Fällen gleiten die Pollenkörner zwischen den auseinander gespreizten Sporophyllschuppen der zapfenförmigen, aufgerichteten Blüten hinab, bis sie am Grunde zwischen die Integumentfortsätze gelangen und an den feuchten Mikropylenöffnungen haften.

Endlich ist aber auch der Zeitpunkt des Blühens nicht bedeutungslos. Die Ulme blüht lange vor ihrer Belaubung bereits im Februar oder März, die Haselnuß, Pappel und Erle (Fig. 538) machen es ebenso, und bei Walnuß, Eiche, Hainbuche und Birke, ja auch bei der Rotbuche sieht man die Blüten mit den ersten Blättern hervorbrechen und ihre Blütezeit vollenden, bevor die Belaubung voll entwickelt ist. Es würde im anderen Falle eine ungeheuere Menge von Pollenkörnern an der Behaarung und in den Falten der großen Laubblätter hängen bleiben und damit noch mehr Blütenstaub, als so schon der Fall ist, seiner eigentlichen Bestimmung entzogen werden. Bei den Nadelhölzern ist die Blattform viel weniger hinderlich, und außerdem sehen wir bei ihnen die weiblichen Blütenzapfen in den Spitzen ihrer Kronen (Abies) oder am Gipfel der Baumpyramiden (Picea) hervorsprossen, während die männlichen Blüten sich mehr an den unteren Zweigen entwickeln. Der bei trockenem, warmem Wetter entleerte Pollen wird von der bei Sonnenschein sich erwärmenden und an den Bäumen entlang aufsteigenden Luft mit emporgeführt und erreicht so die hoch über seiner Bildungsstätte stehenden weiblichen Zapfen mit ihren zahlreichen Samenanlagen.

Sehr gering ist die Zahl derjenigen Samenpflanzen, bei denen das Wasser eine Rolle bei der Pollenübertragung zu spielen hat; es handelt sich ausschließlich um submerse Wasserpflanzen, die sich ihrem Medium nicht entziehen können und als wasserblütige oder hydrophile Gewächse neben die anemophilen treten (z. B. Zostera, das Seegras Vallisneria spiralis und Helodea, die Wasserpest).

Für die große Mehrzahl der Samenpflanzen jedoch kommen weder Wind noch Wasser, sondern Tiere, und zwar in erster Linie Insekten als Pollenüberträger in Betracht. Auf Insekten zur Pollenübertragung angewiesene Pflanzen heißen entomophil.

Seit KONRAD SPRENGEL in seiner berühmten Schrift „Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen 1793“ die Wechselbeziehungen zwischen den die Blumen besuchenden Insekten und den Formen und Farben der Blumen aufgedeckt hatte, ist kein anderes Gebiet der Biologie so eifrig durchforscht worden wie die Blütenökologie, die man schon begann mit dem Begriff der Pflanzenbiologie überhaupt zu verwechseln. Um so merkwürdiger ist es, daß sich niemand die Frage vorgelegt hatte, ob denn die unserem Auge sich darbietenden Farben auch von den Insekten in gleicher Art wahrgenommen werden könnten? Freilich erschien es schwer, sich das Auftreten der ganzen Farbenpracht unserer Wiesen und Obstbäume anders zu denken, denn als „Schauapparat“ für die Nahrung suchende Insektenwelt, deren Hunger zu befriedigen die Blumen eigene Vorkehrungen in ihren Nektarien besitzen, obwohl ja auch nicht entomophile Blüten, wie diejenigen unserer Koniferen, die Narben von Corylus u. a., intensive Farben entwickeln.

Es ist das Verdienst von C. HESS[458], dieser Frage nachgegangen zu sein. Auf Grund seines Nachweises, daß die Bienen, die wichtigsten Blütenbestäuber, in einem Merkmal mit farbenblinden Menschen übereinstimmen, darf man eine Rot-Grün-Farbenblindheit bei Bienen im allgemeinen annehmen, während HESS für völlige Farbenblindheit eintrat.

Unzweifelhaft bleibt also die Wechselwirkung zwischen Blumen und Insekten bezüglich des Farben-, Geruch- und Formensinns bestehen. Wenn eine Fernwirkung des Duftes für Bienen im allgemeinen nicht nachzuweisen war, so scheinen Falter, Sphingiden und Eulen darin abzuweichen. Denn welche Vorstellung sollte man sich von dem starken, gegen Abend sich steigernden Duft von Lonicera, Philadelphus usw. machen, wenn nicht die eines Anlockungsmittels für Nachtfalter, die dem Dufte entgegenfliegen und damit ihre Nahrungsquelle zu finden vermögen? Wie wollte man sich die Nektarien und die Ausgabe von großen Mengen eines so wichtigen Pflanzenreservestoffes wie Zucker erklären, wenn die Gäste, die ihn gierig aufsuchen, den Blüten nicht unentbehrlich wären? Wie endlich kann man den Blütenbau einer Salvia, einer Orchis, ja irgendeiner dorsiventral gebauten Blüte verstehen wollen, wenn man ihn nicht in Beziehung bringt zu den sie aufsuchenden, ihren Nektar saugenden und sie dabei bestäubenden Insekten? Die wechselseitigen Anpassungen der Blütenformen und der Insektenkörper sind so zahlreich, und die Erfahrung, daß sonst wohlgedeihende Pflanzen fern ihrer Heimat aus Mangel an den ihnen angepaßten Blütenbestäubern unfruchtbar bleiben — wie es z. B. bei der Vanille der Fall war, bis man die Blüten durch Menschenhand bestäubte —, nachgerade so häufig gemacht worden, daß man an dem Angepaßtsein von Blüten an bestimmte Insekten und umgekehrt nicht zweifeln kann.