(1) Vergelijk aanteekening 6, blz. 217.

(2) „De geestelijke Hamlet Clark zegt, dat de Saüba van Rio de Janeiro, een soort zeer nauw verwant aan die waarvan wij spreken31, een tunnel heeft uitgegraven onder het bed der rivier Parahyba, op een plaats, waar zij zoo breed is als de Theems bij London-Bridge” (Snellen van Vollenhoven, „Gedaantewisseling en Levenswijze der Insekten”, Haarlem, 1870, blz. 435).

In Texas leeft een soort van mieren, die de zaden van een bepaalde grassoort op daartoe toebereiden grond zouden uitzaaien, oogsten en bewaren, en een deel van den oogst weêr tot uitzaaiing gebruiken, dus landbouw beoefenen. Volgens andere berichten zouden zij die „mierenrijst”, echter niet zaaien, maar eenvoudig alle andere planten op de plekken waar die groeit, vernielen, met andere woorden: wieden. Hierdoor kan de „mierenrijst” natuurlijk weliger groeien.

Men vergelijke over de mieren ook „Ontstaan der Soorten”, 3e Ned. Uitgaaf, blz. 304, 315, 353, 362, 366, 408; Büchner, Dr. L., „Uit het Leven der Dieren”, Nijmegen, 1877, en vooral Sir John Lubbock, „Ants, Bees and Wasps. A Record of Observations on the Habits of the Social Hymenoptera”, 9de Uitgaaf, deel uitmakende van de bekende „International Scientific Series.”

(3) Deze vier Onder-klassen dragen den naam van Archencephala, Gyrencephala, Lissencephala en Lyencephala. De Archencephala, waartoe alleen de Mensch (Orde der Bimana) behoort, zouden zich van alle andere zoogdieren onderscheiden, doordat bij hen alleen de halfronden der groote hersenen zich van boven tot achter de kleine hersenen zouden uitstrekken, en zij alleen ook een lobus posterior en hippocampus minor zouden bezitten. Wij hebben er reeds in aanteekening 10, blz. 39, op gewezen, dat Owen hierin dwaalde en de hersenen der hoogere apen de zelfde kenmerken aanbieden. Tot de Onder-klasse der Gyrencephala, bij welke de groote hersenen bijna altijd windingen bezitten en de groote hersenen de kleine nog steeds grootendeels bedekken, brengt Owen de Orden der Quadrumana, Carnivora, [290]Artiodactyla32, Perissodactyla33, Proboscidea34, Toxodontia35, Sirenia en Cetacea. Tot de Lissencephala, bij welke de groote hersenen gewoonlijk glad zijn of slechts weinig windingen vertoonen, en de lobi olfactorii van voren en de geheele massa der kleine hersenen van achteren onbedekt laten, brengt Owen de Orden der Bruta36, Insectivora en Rodentia. De Onder-klasse der Lyencephala die zich door het gemis van het corpus callosum onderscheidt, bevat de Orden der Marsupialia en Monotremata (R. Owen, „On the Characters, Principles of Division and Primary Groups of the Class Mammalia.” Read at the Linnean Society, Febr. 17th and 21st, 1857).

(4) Ik ben bewust, dat velen het woord Snaveldieren voor een Germanisme verklaren. Het is echter goed gevormd volgens de regels der Nederlandsche taal en m.i. fraaier dan vogelbekdier (dat vooral in samenstellingen als Eendvogelbekdier en Egelvogelbekdier afschuwelijk is). Den naam Vogelbekdier wensch ik alleen gegeven te zien aan Ornithorhynchus (waarvan het de letterlijke vertaling is) en die van Snaveldieren aan alle Monotremata. Voor Echidna sla ik den naam Stekeldier voor. Gestekelde miereneter, zooals Lubock hem noemt, kan aanleiding geven tot verwarring met de eigenlijke miereneters (Myrmecophaga) die tot een geheel andere Orde en zelfs Onder-klasse der Zoogdieren behooren.

(5) Bij eenige buitengewoon behaarde individu’s van de Japansche Aino’s (gelijk bekend is, een buitengewoon harig volk) vond B. H. Chamberlain („Memoirs of the Literature College of the University of Japan”, 1886, afl. 1) dat de haren op het borstbeen, tusschen de schouders en billen juist zoodanig gericht waren als het nuttigst zou zijn om den regen af te doen druppelen. De daar groeiende haarbossen waren verscheidene Eng. duimen lang.

(6) De beide ondergroepen, waaruit de groep der Platyrrhinae is samengesteld en die de namen van Hesperopitheci of Cebidae en van Hemipitheci of Hapalidae dragen, verschillen evenveel van elkander als de Platyrrhinae van de Catarrhinae.37

Wij meenen daarom, dat het beter is de ware apen in drie hoofdgroepen van gelijke waarde te verdeelen: 1^o. de Catarrhinae of Heopitheci (Apen [291]der Oude Wereld); 2^o. de Cebidae of Hesperopitheci (voor welke groep men ook den naam Platyrrhinae (in beperkten zin) zou kunnen behouden); 3^o. de Hemipitheci of Hapalidae (Eekhoornapen). Deze laatste vertegenwoordigen o.i. de Nieuwe Wereld de Lemuriden der Oude Wereld. Deze indeeling komt met die van Mivart (blz. 274, noot) overeen maar wijkt o.i. belangrijk van de door Darwin (blz. 273) gegeven rangschikking af. De verschillen blijken uit de volgende tabel:

Zoo wij in deze tabel van „voor-” en „achterhanden” spreken, hoewel wij in aanteekening 14, blz. 41, hebben opgemerkt, dat de zoogenaamde achterhanden der apen eigenlijk ware voeten zijn, was zulks slechts om ons aan het eenmaal aangenomen spraakgebruik te houden.

Wat de in de volgende alinea door Darwin aangestipte vraag aangaat, of de anthropomorphen als een afzonderlijke groep der Catarrhinae moeten worden beschouwd, willen wij nog het volgende opmerken:

Haeckel verdeelt de Apen der Oude Wereld in twee ondergroepen: 1^o. Catarrhinae met een staart (Menocerca) en 2^o. Catarrhinae zonder staart (Lipocerca). De groep der Lipocerca omvat de Anthropomorphen en den Mensch, die der Menocerca de overige Apen der Oude Wereld. Deze laatste worden, al naar zij wangzakken bezitten of niet, in de beide families der Ascoparea en Anasca onderscheiden („Natürliche Schöpfungsgeschichte”, 1ste uitgaaf, [292]blz. 570). R. Hartman, hoogleeraar aan de Universiteit te Berlijn, geeft in zijn werk: „Die Menschenähnl. Affen”, Leipzig, Brockhaus, 1883, blz. 268, de volgende indeeling van de Orden der Primaten en Lemuriden (hij scheidt deze laatste als afzonderlijke Orde af van die, welke den mensch en de ware apen omvat), met welke ik mij in hoofdzaak goed kan vereenigen, schoon ik Hapale als een derde zelfstandige Onder-familie van de eigenlijke apen (Simiina) beschouw.

1. Zoogdieren (MAMMALIA).

A. Monodelphia Blainv. (Placentalia Owen).

• 1. Orde: PRIMATES L.
  • 1. Familie: Primarii.
    • 1. Onder-familie: Erecti (de Mensch, Homo sapiens).
    • 2. Onder-familie: Anthropomorpha L.
      • a) Dasypoga (d.i. zonder eeltplekken aan de billen).
        • 1. Geslacht: Troglodytes.
          • Soorten: T. Gorilla en T. niger (Chimpanzee) enz.
        • 2. Geslacht: Pithecus.
          • Soort: P. Satyrus (Orang Oetan).
      • b) Tylopoga (d.i. met eeltplekken aan de billen).
        • 3. Geslacht: Hylobates.
          • Soorten: de Gibbons.
  • 2. Familie: Eigenlijke Apen (Simiina).
    • 1. Onder-familie: Catarrhina.
      • Geslachten: Semnopithecus, enz.
    • 2. Onder-familie: Platyrrhina.
      • Geslachten: Mycetes, Cebus, Hapale enz.
• 2. Orde: PROSIMII (Halfapen of Lemuridae).

De Lemuriden kunnen o.a. ook daarom niet met den mensch en de apen in de zelfde orde worden vereenigd, omdat zij van hen afwijken in den vorm der eivliezen en van de placenta, welke laatste bij hen, gelijk Milne Edwards („Compt. rend.”, T. LXXIII, blz. 422) heeft aangetoond, klokvormig is en veel meer nadert tot die der Carnivora, dan tot die van den mensch, de apen, vledermuizen, insectivoren en knaagdieren, wier gemeenschappelijke voorouders waarschijnlijk tot de Lemuriden behoorden. Ook de anatomische verschillen zijn daartoe te groot.

(7) De maag der Slankapen bestaat uit drie deelen: het cardiale gedeelte, waarin de slokdarm uitmondt, bezit inwendig een gladde oppervlakte; het tweede gedeelte bestaat uit een dubbele rij zakjes; het derde of pylorusgedeelte is langwerpig van vorm, bezit nog eenige insnoeringen, evenals een karteldarm, doch wordt aan het einde van eenvoudiger maaksel.

(8) Mesopithecus penthelicus Gaudry. In het maaksel van den kop geleek hij op Semnopithecus, in dat der ledematen op Macacus.

(9) Onder al de verdraaide voorstellingen die de tegenstanders der ontwikkelingstheorie van de denkbeelden der Darwinisten gelieven te geven, is er wellicht geen belachelijker, dan dat de Darwinisten zouden beweren, dat de mensch uit een der thans levende aapsoorten zou zijn ontstaan. Tot hun verontschuldiging kan men bijbrengen, dat juist de hevigste tegenstanders meestal personen zijn, die de eerste beginselen missen van de kundigheden, noodig om de stellingen der Darwinisten te beoordeelen, en wier uitspraken daaromtrent slechts even zoo vele bewijzen zijn hunner onwetendheid. Daar de ontwikkelingstheorie berust op het denkbeeld, dat de thans levende hoogere diersoorten slechts gewijzigde afstammelingen zijn der uitgestorvene, [293]ligt het voor de hand, dat twee thans levende hoogere diersoorten nimmer in rechte lijn met elkander verwant kunnen zijn, maar dat hun verwantschap beter zou kunnen worden uitgedrukt door het woord „neef.” Niemand zal dus zoo dwaas zijn te beweren, dat de mensch van den gorilla, chimpanzee of orang afstamt, schoon deze dieren zeker tot onze naaste familie behooren. Het is dus zeer duidelijk, hoe onze vaderlandsche geleerden Schroeder van der Kolk en Vrolik hebben kunnen zeggen: „Wij kennen geen soort van apen die een directen overgang tot den mensch vormt. Wilde men met geweld den mensch van de apen afleiden, dan zou men zijn hoofd moeten zoeken bij die kleine apen, die zich om de Ouistiti’s en Rolapen groepeeren, zijn hand bij den Chimpanzee, zijn skelet bij den Siamang, zijn hersenen bij den Orang” („zijn voet bij den Gorilla”, voegt Vogt er bij). Zij hebben daardoor voldingend bewezen, dat de mensch niet in rechte lijn van die apen afstamt, iets dat eigenlijk niet behoefde te worden bewezen, daar niemand zulks beweert. Zij hebben daardoor echter ook voldingend bewezen, dat de mensch met al die apen nauw verwant is. Evenzoo nadert het Fransch in sommige opzichten tot het Italiaansch, in andere tot het Spaansch, wederom in andere tot het Roemenisch, terwijl het Spaansch wederom met het Portugeesch overeenkomt in punten, waarin het van het Fransch en Italiaansch afwijkt, enz. Dit bewijst, dat het Fransch geen dochtertaal is van een der genoemde talen, maar tevens, dat zij allen afstammelingen zijn van een zelfde oude, doode taal, het Latijn. De kinderen der verschillende menschenrassen gelijken meer op elkander, dan de volwassen individu’s, evenzoo gelijken de jongen der apen meer op onze kinderen en op elkander, dan de volwassen apen op ons en op elkander. Wij hebben hier dus een aantal convergeerende lijnen die elkander in een achter ons gelegen punt moeten snijden. De ontwikkelingsgeschiedenis van het individu toch geeft de ontwikkelingsphasen die het type heeft doorloopen, terug. Als dus de jonge apen meer op onze kinderen gelijken, dan de volwassen apen op ons, dan is er een tijd geweest dat de voorouders der tegenwoordige apen meer op onze voorouders geleken, dan de tegenwoordige apen op ons. Als er een tijdstip in de embryonale ontwikkeling is, waarop de embryo van een aap niet van een menschelijk embryo is te onderscheiden, dan is er ook een tijdstip geweest, waarop de voorouders der tegenwoordige apen de zelfde kenmerken hadden, tot de zelfde soort behoorden, als de onze. Iedere ontwikkelingsphase van het menschelijk type is op die wijze om zoo te zeggen pro memoria aangeteekend in de ontwikkelingsgeschiedenis van het individu.

(10) Haeckel ontwikkelde in de eerste uitgaven zijner „Natürliche Schöpfungsgeschichte” (1ste uitgaaf, blz. 619), het denkbeeld, dat de oorspronkelijke bakermat van het menschelijk geslacht een thans onder den spiegel van den Indischen Oceaan verzonken vasteland zou zijn geweest, dat zich ten zuiden van het tegenwoordige Azië (en waarschijnlijk daarmede verbonden) eenerzijds tot Achter-Indië en Insulinde, anderzijds westelijk tot Madagascar en Zuid-oostelijk Afrika uitstrekte. Dit hypothetische vasteland is wegens de Lemuriden die sommige nog overgebleven deelen er van bewonen, door den Engelschman Sclater Lemuria genoemd. Deze hypothese moet als onjuist worden beschouwd. Er leven ook op het vasteland van Afrika Lemuriden en in Noord-Amerika zijn fossiele Lemuriden gevonden. Daarenboven is de Indische Oceaan grootendeels zeer diep, en het is in hooge mate onwaarschijnlijk, dat daarin ooit een vasteland zou hebben gelegen. In zijn „Darwinism”, 2de uitgaaf, Londen 1889 geeft A. R. Wallace een wereldkaart, [294]waarop de lijn van 1000 vademen diepte is aangegeven, die, gelijk hij in het breede aantoont, bijna overal de uiterste grens aangeeft tot welke zich ooit het vasteland kan hebben uitgestrekt. Men vergelijke het nevensgaande kaartje, dat echter in tegenoverstelling van dat van Wallace ook de omstreken der polen bevat, en waarvan de projectie mij voor het beoogde doel beter en duidelijker schijnt dan de door Wallace gebruikte projectie. Op dit kaartje zijn al de gedeelten der zee, die minder dan duizend vademen diep zijn, wit geteekend. Het onderstelde Lemuria valt bijna overal buiten de lijn van 1000 vademen diepte en heeft derhalve nooit bestaan. In de eerste uitgaaf van de Nederlandsche vertaling maakte ik omtrent het oorspronkelijk vaderland van den mensch de volgende opmerking: „Het is even waarschijnlijk, dat het Aziatisch gewest van Insulinde, waar thans nog de Orang en de Gibbons leven, de oorspronkelijke bakermat van den mensch is, als West-Afrika, het vaderland van den Chimpanzee en den Gorilla. Bedenken wij echter, dat alle volken van Afrika dolichocephaal zijn, en ook de Chimpanzee en Gorilla dit kenmerk vertoonen, terwijl het Maleische ras en vele andere Aziatische stammen brachycephaal zijn evenals de Orang en de Gibbons, bedenken wij verder, dat evenals ten Oosten van het vaderland van Chimpanzee en Gorilla een door Lemuriden bewoond eiland (Madagascar) ligt, ook het oostelijk deel van het Aziatisch gewest van Insulinde door een door Lemuriden bewoond eiland (Celebes) wordt ingenomen, ja, dat ook op Borneo, Sumatra en Java Lemuriden wonen, en dat de Lemuriden volgens Darwin en Haeckel de stam zijn, waaruit zich de ware apen en de mensch hebben ontwikkeld, dan rijst de vraag op, of de oorspronkelijke mensch niet op minstens twee afzonderlijke plaatsen is ontstaan: 1o. In Zuid-west-Afrika uit met den Chimpanzee en Gorilla verwante vormen; dit menschenras zou de oorspronkelijke stamvorm der Negers, Kaffers en Hottentotten zijn, en 2o. In het Aziatische gewest van Insulinde uit met den Orang en de Gibbons verwante vormen; dit menschenras zou de oorspronkelijke stam der Aziatische volken zijn geweest.” Hierbij komt nog, dat de Chimpanzee en Gorilla zwart zijn als de Negers, de Orang bruin als de Maleiers.

Sedert is echter door den Markies de Saporta een geheel nieuwe hypothese omtrent het oorspronkelijke vaderland van den mensch geopperd, die mij uiterst waarschijnlijk en ook uit een algemeen geologisch en palaeontologisch oogpunt hoogst belangrijk voorkomt. Ik heb haar daarom nader uiteengezet en uitgebreid in een artikel over „Het oorspronkelijk vaderland van den mensch en de oudste volksverhuizingen in het palaeolithische tijdperk”, dat ik achter het eerste gedeelte van Darwin’s werk (tusschen Hoofdstuk VII en VIII) inlasch en waarnaar ik verder verwijs. Ik zal daar het kaartje ook verder bespreken.

(11) De meening, dat de mensch niet reeds gedurende het zoogenaamde Diluvium (de Pleistocene vorming) bestond (dit laatste is een volkomen bewezen, niet meer te betwijfelen feit), maar dat zijn geslacht zelfs opklimt tot de oude tertaire tijden, wordt zeer gesteund door verscheidene overblijfselen van menschelijke nijverheid, of ten minste van stukken vuursteen die sporen van bewerking schijnen te vertoonen, welke men in verschillende tertaire lagen heeft gevonden.

Zoo vond de Abt Bourgeois in het Calcaire de la Beauce in de gemeente Thénay, dicht bij Pont-Leroy, alwaar dit 4,80 meter dik is en uit afwisselende lagen mergel, leem en zoetwater-kalksteen bestaat, in de alleronderste, uit mergel bestaande laag eenige, en in de onmiddellijk daarop rustende gele of groenachtige leem talrijke bewerkte vuursteenen. Op het Calcaire de la [295]Beauce rusten in die gemeente de zoogenaamde Sables de l’Orléanais; ook in deze vond hij zeer grof en onvolmaakt bewerkte vuursteenen en een bal („galet”), uit een kunstmatig, kool bevattend deeg vervaardigd, te zamen met beenderen van groote Olifantachtige Dieren en van Dinotherium. Deze Sables de l’Orléanais behooren evenals de daarboven gelegen Faluns de la Tourraine, die uit grijs, met zeeschelpen en zoogdierbeenderen vermengd zand bestaan, tot de Miocene vorming. Ook in de Faluns de la Tourraine vond de Abt Bourgeois bewerkte vuursteenen met de schelpen vermengd; zij vertoonen sporen van lang door het water te zijn heên en weêr gerold en zijn waarschijnlijk tijdens de vorming der Faluns door de zee uit de onderliggende lagen losgespoeld.

Ook in de Miocene lagen van Lelles sur Cher (Loir-et-Cher) vonden de Abt Bourgeois en de heer Vibraye, en in die van Pouancé (Maine-et-Loire) de abt Delaunay sporen van den tertiairen mensch.

In de Sablonières de St. Prest (Eure-et-Loir), die tot de Pliocene vorming behooren, zijn in 1863 beenderen van Rhinoceros leptorhinus, Elephas meridionalis en Hippopotamus gevonden, waarop de heer Desnoyers strepen of sporen van insnijdingen ontdekte, door ’s menschen hand gemaakt, zeer duidelijk en regelmatig, volkomen overeenkomende met die welke zijn waargenomen op de fossiele beenderen van nieuwere zoogdiersoorten. De heer Issel vond dergelijke overblijfselen in de Pliocene vorming van Colle del Vento in Savoye. Omtrent menschelijke overblijfselen uit de oudere Pliocene-periode, in Italië in het Tiberdal gevonden, vergelijke men de mededeelingen van G. Marinoni, G. R. Gualterio en A. Issel in „Atti della società Italiana die scienze naturali”, 1868 (en beknopt in „Neues Jahrb. f. Miner.”, 1871, blz. 196). In Portugal werden bewerkte vuursteenen in tertiaire lagen van het dal van den Taag bij Lissabon door den geoloog Carlos Ribeira gevonden, en tijdens het internationale voorhistorische congres te Lissabon in 1880 en 1881 door verschillende Fransche, Engelsche en Duitsche geleerden van grooten naam die ook de vindplaatsen bezochten, als echt erkend.

In zijn in den winter van 1868 te Rotterdam gehouden lezingen deelde Carl Vogt mede, dat men in het dal van den Manzanares in zekere laag een volledig skelet van Elephas meridionalis en in een daaronder gelegene en dus oudere laag overblijfselen van menschelijke kunstvlijt en zelfs menschenbeenderen had gevonden. Elephas meridionalis nu sterft reeds in de Pliocene vorming uit.

Ook de in 1844 het eerst beschreven, in den vulkanischen tuf van den uitgebranden vulkaan van Denise nabij le Puy en Velay gevonden fossiele menschenbeenderen behooren wellicht tot het tertiaire tijdvak.

Omtrent tertiaire menschenbeenderen en steenen voorwerpen uit Californië zie men de aanteekeningen op het volgende hoofdstuk.

Het is mij wel eens ingevallen, of de in de Miocene vorming gevonden, uiterst ruw bewerkte vuursteenen en de door den heer Desnoyers ontdekte insnijdingen wellicht afkomstig konden zijn, niet van menschen, maar van nog half-aapachtige voorouders van den mensch die reeds wat verder ontwikkeld waren dan de tegenwoordige apen, welke laatste, zooals men weet, steenen als werktuigen bezigen, zonder ze echter te bewerken. Er moeten tusschentrappen zijn geweest waarop de voorouders van den mensch verstandelijk vrij wat hooger ontwikkeld waren dan de Apen, doch nog steeds veel lager stonden, dan de ruwsten der tegenwoordige wilden. Het zelfde denkbeeld is, lang nadat deze opmerking in de eerste uitgaaf van dit werk verscheen, ook gemaakt door G. de Mortillet, die de tertiaire vuursteenwerktuigen [296]toeschrijft aan „le précurseur de l’homme”, wellicht Dryopithecus Fontani. Men vergelijke o.a. „Isis”, 1878, blz. 317.38 Dryopithecus Fontani is echter later gebleken geenszins nader met den mensch verwant te wezen dan de thans nog levende anthropomorphen, zoodat „le précurseur de l’homme” blijkbaar een hooger ontwikkeld wezen dan Dryopithecus moet zijn geweest. Daar de tertiaire vuursteenen die men voor bewerkt houdt, sporen van de inwerking van het vuur vertoonen, zou deze voorganger van den mensch met het gebruik van het vuur bekend moeten zijn geweest, waarop ook de in de Sables de l’Orléans gevonden, kool bevattende bal wijst. De tegenwoordige apen, zelfs de anthropomorphen, warmen zich wel bij het door den mensch ontstoken vuur, maar verstaan de kunst niet om het aan te houden door de toevoeging van nieuwe brandstof, of om het te maken. Het verhaal door Emin Pacha aan Stanley gedaan (zie „In Afrika’s donkere wildernissen”, Dl. I, blz. 494), dat de chimpanzees uit het woud van Msongwa ’s nachts fakkels gebruiken om hun weg te verlichten, als zij vruchten uit de aanplantingen komen stelen, houden wij voor een sprookje. Het verhaal komt wel in het Engelsche origineele werk („In Darkest Africa”, vol. I, blz. 423) voor, maar ontbreekt, zonderling genoeg, in de Duitsche vertaling.

(12) Prof. Cope beschreef in „The Amer. Naturalist” van Jan. 1882, blz. 73, onder den naam van Anaptomorphus Homunculus een lemuride, waarvan de schedel in de Eocene lagen van westelijk Noord-Amerika is gevonden, en die volgens hem meer nadert tot den hypothetischen lemuroïden voorvader van den mensch dan eenige tot dusver ontdekte soort. In zijn tandstelsel nadert dit dier eensdeels tot de Indri’s van Madagascar, van den anderen kant tot de echte apen en vooral tot den mensch. De hoektanden zijn zeer klein, de tanden vormen een onafgebroken reeks en staan verticaal. De groote hersenen hadden voor een Eoceen zoogdier een aanzienlijk volumen. De groote oogholten pleiten voor een nachtelijke levenswijze.

(13) Een vijftal jaren geleden is het gebleken, dat de Snaveldieren eierleggende dieren zijn, en dus ook in dit opzicht van de overige zoogdieren afwijken en tot de reptielen en andere lagere klassen der gewervelde dieren naderen.

In September 1884 werd dit, wat Ornithorhynchus aangaat, ontdekt door Caldwell te Sydney. Hij ontdekte tevens, dat het ei meroblastisch is, d.w.z. een dojerblaas bezit, en dus in zijn ontwikkeling groote overeenkomst heeft met dat der Reptielen, vooral der slangen en hagedissen, en niet met dat der Amphibieën. Het ei is uitwendig met een fijn net van dunne kalkvezeltjes bedekt en gelijkt het meest op dat van sommige slangen.

Reeds in Augustus 1884 had een andere in Nieuw-Holland verblijfhoudende natuuronderzoeker, Dr. Wilhelm Haacke, bij Echidna in een zich tijdelijk bij het wijfje vormenden zak het met een perkamentachtige schaal bedekte ei van dit dier ontdekt. Hij maakte die ontdekking echter eerst in December, dus na Caldwell, publiek.

Men vergelijke ook het stuk van Dr. D. Lubach, „Eierleggende Zoogdieren” in Alb. d. Natuur 1886.

In 1886 werd door Miklucho-Macklay aangetoond, dat de lichaamstemperatuur van Ornithorhynchus 25,2 °C. en die van Echidna 28 °C. is. Bij de hoogere zoogdieren is die temperatuur veel hooger en gelijk of nagenoeg [297]gelijk aan die van den mensch. Ook in dit opzicht vormen dus de Snaveldieren een overgang tusschen de hoogere zoogdieren en de koudbloedige Reptielen en Amphibieën.

Ofschoon de Snaveldieren geen eigenlijke tepels bezitten, bezitten zij echter wel zogklieren. Deze scheiden echter geen eigenlijk gezegde melk af. Het zijn gewijzigde zweetklieren, terwijl de zogklieren der overige zoogdieren vervormde talkklieren zijn. De gemeenschappelijke voorouders der zoogdieren brachten waarschijnlijk het vocht waarmede zij hun jongen voedden, voort uit een orgaan, dat zoowel uit veranderde zweetklieren als vervormde talkklieren bestond. Bij de typische zoogdieren kwamen de laatste tot bijna uitsluitende ontwikkeling, bij de snaveldieren de eerste. De typische zoogdieren stammen dus niet in rechte lijn van snaveldieren af, maar deze laatste vormen een zelfstandig ontwikkelden zijtak, die echter in organisatie veel dichter bij den oorspronkelijken stam staat dan de typische zoogdieren (Humboldt, Juni 1887, blz. 271).

(14) Als overgangsvormen tusschen de reptielen en de tegenwoordige vogels zijn verder merkwaardig de vogels met tanden (Odontornithes), door Prof. O. C. Marsh in 1870–72 in de krijtformatie van Westelijk Kansas ontdekt. Men vergelijke Dr. T. C. Winkler, Vogels met Tanden, in „Alb. d. Nat.”, 1882, blz. 51, 67. Ook Archaeopteryx is later, nadat men er een tweede, beter bewaard skelet van had gevonden, gebleken tanden te hebben bezeten. Ofschoon het een gevederd en vliegend dier was, bleek Archaeopteryx echter in de meeste opzichten dichter bij de Reptielen dan bij de echte vogels te staan, wat met de Odontornithes geenszins het geval is.

(15) Treffend zijn Tab. XII en XIII van de achtste uitgaaf van Haeckel’s „Natürliche Schöpfungsgeschichte”, die een vergelijking tusschen de ontwikkelingsgeschiedenis van Ascidia en Amphioxus bevatten. Bij de larven van Ascidia vindt men den aanleg eener chorda dorsalis met een centraal zenuwstelsel daarboven, het darmkanaal daaronder gelegen. Het centraal zenuwstelsel bestaat uit een langen draad, die zich aan het kopeinde tot een rond ganglion uitzet; in dien draad bevindt zich een holte, die zich tot in het ganglion voortzet. Met het ganglion hangen zintuigen te zamen, die gehoor- en gezichtswerktuigen schijnen te zijn, en de zelfde betrekkelijke ligging hebben als bij de embryo’s der Gewervelde Dieren (Kupffer, „Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidiën und Wirbelthieren”, Bonn, 1870). Bij de verdere ontwikkeling der Ascidiën verliezen de larven haar staart en daarmede tevens de chorda dorsalis en draadvormige zenuwstreng, zoodat dan de gelijkenis met Gewervelde Dieren geheel verloren gaat.

Nu maakte echter Baehr, de beroemde embryoloog van St. Petersburg, er opmerkzaam op, dat daar volgens Haeckel’s biogenetische hoofdwet datgeen, wat het vroegst in de ontwikkeling optreedt, het erfdeel der vroegste voorouders is, zoo die hoofdwet juist was, niet de Gewervelde Dieren van Manteldieren (waartoe de Zakpijpen of Ascidiën behooren) moesten afstammen, maar omgekeerd de Manteldieren van Gewervelde Dieren, daar zij in hun vroegste jeugd de organisatie van Gewervelde Dieren bezaten.39 [298]

Over deze quaestie is in den jaargang 1873 van Isis een wetenschappelijke discussie gevoerd tusschen Dr. P. J. F. Vermeulen (destijds leeraar aan de Roomsch-Katholieke Hoogere Burgerschool te Rolduc) en schrijver dezes. Destijds heb ik er reeds op gewezen, dat wanneer met de Ascidiën verwante wezens als stamvorm der Gewervelde Dieren moesten worden opgegeven, vele gronden waren aan te voeren voor de meening, dat de Gewervelde Dieren afstamden van Gelede Dieren (waartoe ik ook de eigenlijke Ringwormen reken). Dit gevoelen werd spoedig daarop ook door anderen, die er echter geheel onbekend mede waren, dat ik het reeds vroeger had uitgesproken, verdedigd, en niet slechts theoretisch verder uitgewerkt, maar ook door waarnemingen gesteund.

Dr. Dohrn te Napels, stichter en directeur van het Zoölogisch Station aldaar, wees er namelijk in een in 1875 verschenen geschrift („Ueber den Princip des Functionswechsels”, Leipzig, Engelmann) op, dat bij zeer laag staande visschen reeds punten van overeenkomst in anatomischen bouw met de Manteldieren worden gevonden, en stelde de vraag, in welk opzicht de levenswijze der Manteldieren met die van bedoelde visschen overeenkomt? Hij antwoordde daarop, dat zoowel de Manteldieren als die visschen een half of geheel parasitisch leven leiden of toch ten minste op den zeebodem vastgegroeide wezens zijn geworden. In deze levenswijze zocht nu Dohrn de oorzaak van de lage organisatie. Alle woekerdieren gaan, gelijk Dohrn aantoonde en ook algemeen bekend is (men vergelijke Vogt’s stuk over „Woekerdieren en aanverwant gespuis” in Isis 1875, blz. 197), ten gevolge hunner levenswijze in organisatie achteruit. Dikwijls zien wij, zegt Vogt (ib. blz. 203), „hoe het woekerdier in het binnenste van het lichaam van zijn gastheer aangekomen, langzamerhand een menigte van organen afwerpt, die het niet meer kan gebruiken en die door het niet meer gebruiken allengs verdwijnen; zintuigen en bewegingsorganen, organen van bloedsomloop en ademhaling, ja zelfs ten laatste de verteringsorganen, waarvan de nevenklieren afnemen, tot zelfs het darmkanaal verarmt, zich aan het achterste einde als een blinde zak sluit, en eindelijk zelfs geheel en al verdwijnt, om evenals de andere organen, voor het eenige stelsel plaats te maken, dat zich op kosten der andere ontwikkelt, namelijk het voortplantingsstelsel.” Woekerdieren onttrekken zich door hun levenswijze aan den voor de ontwikkeling der organen zoo noodzakelijken strijd om het bestaan, het gevolg daarvan is achteruitgang der organen. Dohrn voegde daarom bij Darwin’s beide beginselen, de aanpassing en de erfelijkheid, nog een derde, dat even krachtig op de organisatie terugwerkt, namelijk het parasitisme of woekerleven.

Volgens deze beschouwing van Dohrn zouden derhalve de Manteldieren werkelijke, doch door parasitisme achteruitgaand ontwikkelde Gewervelde Dieren zijn, die zich tot de overige Gewervelde Dieren ongeveer even zoo verhouden als de (eens tot de wormen gerekende) Linguatulinen (vergelijk Harting’s „Leerboek” III, 1, blz. 359) tot de overige Spinachtige Dieren.

Dohrn onderscheidde echter nog een vierde beginsel, door hem „Princip des Functionswechsels” genoemd. Elk orgaan, zegt hij, bezit meer dan ééne functie, ééne daarvan is hoofdfunctie, de andere zijn nevenfuncties. Nu kan echter een nevenfunctie zoo op den voorgrond treden, dat zij de andere [299]verdringt, en daardoor verkrijgt het orgaan een andere beteekenis in de huishouding van het lichaam en ondergaat tevens secundaire wijzigingen in zijn bouw. Zoodoende kan b.v. uit een oorspronkelijk eenvoudige maag een kliermaag en een spiermaag ontstaan.

Deze beschouwingen verder uitwerkende, kwam Dohrn tot de hypothese: „dat de mond der tegenwoordige Gewervelde Dieren vroeger op een geheel andere plaats, namelijk in de streek van de tegenwoordige vierde hersenholte (ventriculus quartus) heeft gelegen, en dat onze tegenwoordige mond bij de stamouders der Gewervelde Dieren slechts een kieuwspleet is geweest.” Het spijsverteringskanaal zou destijds het tegenwoordige ruggemerg hebben doorboord, onze tegenwoordige buikzijde rugzijde zijn geweest en omgekeerd, het ruggemerg zou buikmerg zijn geweest, evenals bij de tegenwoordige Gelede Dieren, het verlengde merg en de hersenen zouden een slokdarmring hebben gevormd. Op deze wijze ontstaat een volkomen homologie tusschen het zenuwstelsel der Gewervelde Dieren en dat der Ringwormen. De plaatsverandering van den mond is geen grooter wonder dan die van het eene oog bij de tegenwoordige platvisschen, bij welker jongen de oogen symmetrisch liggen, evenals bij de andere Gewervelde Dieren, terwijl zij bij de ouden asymmetrisch, beide aan ééne zijde van het lichaam liggen. De uitwendig zichtbare geleding der Gelede Dieren wordt bij de tegenwoordige Gewervelde Dieren inwendig nog aangeduid in de wervelkolom, en is bij hun embryo nog duidelijker in de zoogenaamde voorwervels, die geenszins uitsluitend de beginsels van wervels, maar bovendien die van de rugzenuwknoopen en van het geheele zijdespierstelsel zijn.

Dohrn kwam tot het resultaat, dat de Gewervelde Dieren afstammen van Gelede Wormen, op de tegenwoordige Ringwormen of Anneliden gelijkende.40

Dit resultaat werd zeer gesteund, toen twee andere deskundigen, Professor Semper te Würzburg41 en Balfour te Edinburg42 die beiden de ontwikkeling der geslachtswerktuigen bij jonge haaien bestudeerden, ongeveer gelijktijdig ontdekten, dat de eerste aanleg van de eierstokken en testikels van deze dieren uit afzonderlijke stukken bestaat, waarvan elk met een der onderste wervelsegmenten overeenkomt. De algemeene vorm dezer organen herinnerde beide onderzoekers dadelijk aan dergelijke organen, die men sinds lang aan de geslachtsorganen der Ringwormen had opgemerkt en waaraan men den naam van segmentaalorganen of segmentaaltrechters had gegeven.

Ook Leydig, Hatschek, Kleinenberg, Eisig en anderen hebben vervolgens de hypothese uitgesproken en met groot talent verdedigd, dat van alle ongewervelden de Ringwormen de meeste overeenkomst met de Gewervelde Dieren vertoonen, en dat zij en de Arthropoda (Schaaldieren, Spinnen, Insekten, Duizendpooten) afstammen van een oorspronkelijken diervorm, die in maaksel min of meer overeenkwam met Polygordius.

Gegenbaur en Haeckel hebben zich echter nooit met dit denkbeeld kunnen vereenigen. Eerstgenoemde wijst op het centraalzenuwstelsel der Nemertinen (de hoogst bewerktuigde der zoogenaamde Platwormen), dat bestaat uit een boven den slokdarm gelegen zenuwknoop, waarvan twee zijdelingsche zenuwstammen [300]uitgaan, als een zeer oorspronkelijken toestand, waaruit, doordat die zenuwstammen bij sommige soorten hooger, bij andere lager gelegen zijn, door samensmelting aan de buikzijde de buikstreng en slokdarmring der Ringwormen en Arthropoda zou kunnen worden afgeleid. Harting („Leerboek der Dierkunde”, 1874) wees van den anderen kant op de mogelijkheid van een dergelijke rugwaartsche vereeniging, waaruit dan een ruggemerg kon ontstaan. Balfour en Hubrecht (destijds conservator aan ’s Rijks Museum te Leiden, thans Hoogleeraar in de Dierkunde te Utrecht) kozen aan die zijde partij, de eerste door in zijn „Development of Elasmerobranch Fishes”, blz. 171, zulk een ontwikkelingsgang nog eenmaal te schetsen, de laatste door de feiten te rangschikken, welke zich in het maaksel van sommige Nemertinen aan hem hadden doen kennen, en welke inderdaad ten duidelijkste aantoonden, dat de zijdelingsche zenuwstammen onmiskenbaar een neiging tot rugwaartsche verplaatsing vertoonen („Verhandelingen v. d. Kon. Akad.”, Amsterdam, 1880).

In een verhandeling „Over de voorouderlijke stamvormen der Vertebraten”, in 1883 door de Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam uitgegeven, ging Hubrecht echter verder, en voerde vele feiten aan tot staving der hypothese, „dat de slurp der Nemertinen, die ontstaat als een voor instulping vatbaar orgaan, dit geheel afkomstig is zoowel phylo- als ontogenetisch (d.i. zoowel in de ontwikkeling der soort als van het individu) uit het epiblast, en die zijn weg neemt door het hersenganglion, homoloog is aan het rudimentaire orgaan, dat men in de geheele reeks der Vertebrata aantreft: de hypophysis cerebri” (hersenslijmklier). „De slurpscheede der Nemertinen is vergelijkbaar in ligging (en in ontwikkeling?) met de chorda dorsalis” (ruggestreng) „der Gewervelde Dieren.” Verder toonde hij zich zeer geneigd van de darmuitstulpingen der Nemertinen als de voorloopers te beschouwen der coelomzakken, die dan weder met die van de Amphioxus-(slakprik-)larve vergelijkbaar zouden zijn.

Hij wees er echter uitdrukkelijk op (hetgeen evenwel voor iemand die goed met Darwin’s theorie bekend is geen betoog behoefde), dat hij geenerlei directe verwantschap (in rechte lijn namelijk) tusschen hedendaagsche Nemertinen en Vertebrata beoogde, maar slechts trachtte aan te toonen, dat het algemeen bouwplan eener Nemertine meer beantwoordt aan dat van een gewerveld dier dan b.v. dat van de Oer-ringwormen (Archi-Anneliden), en dat de schakel die Coelenteraten-voorouders met gewervelde afstammelingen verbindt, waarschijnlijk vormen heeft omvat, die in het bezit waren van twee zijdelingsche zenuwstammen, welke zich rugwaarts hebben vereenigd, en die een ektodermale slurp bezaten met functies welke later verdwenen of gewijzigd zijn, toen deze dieren langzamerhand uit het Plathelminthen- in het Chordaten-Type overgingen.

Gelijktijdig met dezen overgang van het type der Coelenteraten (Maagzak- of Neteldieren, waartoe de Kwallen, de Polypen of Veelvoeten en de Sponzen behooren) naar dat der Chordata (Ruggestrengdieren) moeten ook volgens Hubrecht de hoogst belangrijke processen zijn ingetreden, die tot de vorming leidden van een lichaamsholte, afgescheiden van het oer-ingewand (archenteron). De ontwikkelingsgeschiedenis leert ons, dat zekere uitstulpingen van dit laatste, die aanvankelijk daarmede in open verbinding staan, later worden afgesnoerd en de zoogenaamde splanchnische en somatische lagen vormen, tusschen welke de lichaamsholte besloten is.

De schitterende onderzoekingen van Lang over Gunda segmentata (een Platworm) en van Hatschek over de ontwikkeling van den slakprik [301](Amphioxus) moeten hier in de eerste plaats tot richtsnoer strekken.

Alles bijeengenomen kwam Hubrecht tot het resultaat, dat de stamouders der Gewervelde Dieren platwormen waren, die overeenstemming vertoonden met Gunda door het bezit van metameer geplaatste darmuitstulpingen, ja zelfs door een algemeene inwendige metamerie43, maar die daarentegen van Gunda verschilden in zoo belangrijke punten als de aanwezigheid van voorloopers, zoowel van de chorda als van de hypophysis. Zoodanige platwormen, voegt hij er bij, moeten noodwendigerwijze meer overeenkomst hebben gehad met de thans levende Nemertinen dan met andere vormen, welke ook.

Wij verwijzen verder belangstellenden naar het oorspronkelijke.

In het 93ste deel van de negende uitgaaf der „Encyclopedia Britannica”, in 1888 verschenen, komt een belangrijk artikel over Vertebrata voor van Prof. E. Ray Lankester, waarin het vraagstuk van de afstamming der Gewervelde Dieren in aansluiting met de denkbeelden van Hubrecht, een belangrijke schrede verder werd gebracht. Wij ontleenen daaraan het volgende.

De onderscheidene kenmerken der Gewervelde Dieren zijn, dat zij allen, hetzij als volwassen dieren, hetzij gedurende een gedeelte hunner embryonale ontwikkeling, zijdelingsche openingen (kieuwspleten) bezitten, die uit de keel naar buiten loopen, dat zij allen een wervelkolom, of zoo niet, dan toch een ruggestreng (chorda dorsalis) bezitten, en dat het centraal-zenuwstelsel, dat steeds oorspronkelijk den vorm van een buis bezit, aan de rugzijde van het dier boven die wervelkolom of ruggestreng is gelegen. Bij alle Gewervelde Dieren in de oude beteekenis van het woord (Zoogdieren, Vogels, Reptielen, Amphibieën en Visschen, met uitzondering van Amphioxus) bedraagt het aantal kieuwspleten hoogstens acht, meest veel minder, bij Amphioxus veel meer (honderd of meer).

Daar de larven der Ascidiën in alle drie deze kenmerken met de Gewervelde Dieren overeenkomen, stelde Ray Lankester reeds in 1877 voor ze onder de Gewervelde Dieren op te nemen, en met hen al de overige Manteldieren (Tunicata). Het geslacht Appendicularia (dat tot de laagst ontwikkelde Manteldieren behoort) behoudt levenslang een dergelijken staart als de larven der Ascidiën, en het spierstelsel van dien staart is duidelijk in segmenten verdeeld, evenals men bij de Gewervelde Dieren (in de oude beteekenis) waarneemt, waar die segmentatie beantwoordt aan de wervels (of liever aan de zoogenaamde voorwervels van den embryo).

Balfour geeft er, daar de Tunicata geen wervels bezitten (Amphioxus en eenige lagere visschen trouwens evenmin), de voorkeur aan de Tunicata en de Gewervelde Dieren in een hoogere groep, door hem Chordata genoemd, te vereenigen. Dit is echter enkel een verschil in woorden. Feitelijk komt het op het zelfde neer dat Lankester wil.

De vereeniging der Tunicata met de Gewervelde Dieren werd door verdere stappen gevolgd. In 1866 toonde Kowalewski aan, dat de merkwaardige zeeworm Balanoglossus (er komen daarvan soorten voor in de golf van Napels en aan de Atlantische kusten van Amerika en van Bretagne) kieuwspleten bezit, met die der Manteldieren en Gewervelde Dieren overeenkomende. Latere onderzoekingen van Bateson bewezen, dat Balanoglossus in den embryonalen toestand een darmuitstulping bezit, die mogelijkerwijze met een korte ruggestreng vergelijkbaar is, en zijn centraal-zenuwstelsel gedeeltelijk buisvormig is, en wat plaatsing en wijze van oorspronkelijke ontwikkeling [302]aangaat, met dat van de Manteldieren en Gewervelde Dieren overeenstemt. Het is dus onmogelijk Balanoglossus een plaats naast de Manteldieren en Gewervelde Dieren te ontzeggen, en hij behoort in de zelfde hoofdgroep als deze te worden geplaatst. Wij zullen die hoofdgroep liever met Balfour Chordata dan met Lankester Vertebrata noemen. Onderzoekingen in den laatsten tijd door Harmer gedaan omtrent Cephalodiscus, zullen het noodig maken ook dien vorm en naar alle waarschijnlijkheid ook Rhabdopleura, nevens Balanoglossus onder de Chordata op te nemen.44

Het Onder-rijk der Chordata vervalt dus in vier takken, waaraan R. Lankester de volgende namen geeft:

• 1. Craniata (Schedeldieren, de Vertebrata van Cuvier).
• 2. Cephalochorda (Amphioxus, de ruggestreng loopt door tot in het voorste gedeelte van het dier, dat met den kop der schedeldieren overeenstemt).
• 3. Urochorda (de Manteldieren (Tunicata); bij diegene waar de ruggestreng niet geheel door degeneratie is verloren gegaan, is zij tot het staartgedeelte van het dier beperkt).
• 4. Hemichorda (Balanoglossus, zeer korte ruggestreng bij den embryo)

Wij zullen omtrent elk dier afdeelingen eenige opmerkingen maken, die met hun afstamming in verband staan.

1. Craniata.

J. Thacher te New-Haven stelde in 1877 een hypothese omtrent den oorsprong van de ledematen der Craniata, welke van die van Gegenbaur (vergelijk „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, I, blz. 528) gedeeltelijk afwijkt, en van vele zijden met instemming werd begroet. Hij vergelijkt de parige en onparige vinnen der visschen en verklaart ze voor gelijksoortige organen. Uitsluitend onparige vinnen of liever zoomen bezitten de laagste Craniata (de lampreien) en de Cephalochorda. Eerst bij de haaien vindt men parige vinnen. Evenals de rug- en aarsvin uit mediane plooien of zoomen ontstaan, laat Thacher nu de parige vinnen uit parige zijdeplooien ontstaan, die bij den embryo der hoogere Craniata door de zoogenaamde Wolffsche lijsten worden vertegenwoordigd. Uit de talrijke kraakbeenige stralen waardoor de vinnen worden gesteund, en die oorspronkelijk alle evenwijdig loopen, ontstonden in den loop der palaeontologische ontwikkeling door versmeltingen en verdeelingen het skelet der borst- en buikvinnen en daaruit dat van de ledematen der hoogere gewervelde dieren. Balfour vond deze hypothese bij het onderzoek van haaiembryo’s bevestigd, en ook Dohrn sluit zich bij diens beschouwingen aan. [303]