Fig. 9.
A. Hypothetische oorspronkelijke visch met doorloopende zijdelingsche vinnen S S (parig rechts en links), samenvloeiende met de mediane onparige vin (An), waarvan het achter de aars gelegen gedeelte met S1 en het ruggedeelte met D is aangegeven.
B. Tegenwoordige visch, de betrekking aantoonende, waarin de afzonderlijke parige en onparige vinnen tot de oorspronkelijke hypothetische vinnen van de bovenste figuur staan. BrF linker borstvin (parig); BF linker buikvin (parig); AF onparige aarsvin; SF staartvin (onparig); RF en FF voorste en achterste onparige rugvinnen; An aars. (Naar Wiedersheim.)
Lankester zegt t.a.p.: „De kieuwspleten der Craniata worden, als zij tot de ademhaling dienen, over het algemeen beschermd door een operculaire45 plooi van den lichaamswand, die er overheên hangt, en homoloog is met den epipleuralen46 plooi van Amphioxus, den kraag van Balanoglossus en wellicht met den wand der atriale kamer van de Urochorda. De uitbreiding van deze plooi langs de zijden van het middelste gedeelte van het lichaam (tusschen de keelstreek en de aars) verkreeg bij voorouders der Craniata de functie van een doorloopende rechter- en linker zijdelingsche vin (zie Fig. 9). Tegelijkertijd ontwikkelde zich een doorloopende onparige vin, over rug- en staartgedeelte tot den aars om het lichaam heên, welke overeenstemt met de rug-, staart- en aarsvinnen der bestaande visschen. Zoowel in de parige als in de onparige vinnen ontwikkelde zich een kraakbeenig geraamte, bestaande uit een overlangs loopende staaf, die een aantal stralen, evenals de tanden van een kam gerangschikt, steunde. De oorspronkelijke vorm van het vinskelet is in de onparige vinnen van sommige haaien bewaard gebleven; de oorspronkelijke zijdelingsche vin is in alle gevallen òf geheel verdwenen (lampreien) evenals haar verlenging aan den voorkant [304](het operculum), òf zij is met de elementen van haar skelet geconcentreerd in twee streken en heeft aldus aan de borst- en buikvinnen, met haar respectieve gordels, het aanzijn gegeven.
2. Cephalochorda.
In vele opzichten draagt Amphioxus (de slakprik), de eenige levende vertegenwoordiger der Cephalochorda, de sporen van af te stammen van een hooger georganiseerden vorm. Ook zijn levenswijze en de aard van zijn voedsel wijzen daarop. Toch stond die voorouderlijke vorm waarschijnlijk ver beneden alle levende Craniata. Er is geen reden om te onderstellen, dat deze voorouder een schedel of eigenlijk gezegde hersenen bezat. Wel bezat die voorvader waarschijnlijk parige oogen, gehoororganen (otocysten) en nieren (nephridia), welk alles Amphioxus mist, en was ook grooter dan deze laatste. De epipleurale plooien, die bij Amphioxus den kap van den bek, de opercula der kieuwen en de daarmede samenvloeiende buikvin vormen, waren waarschijnlijk minder ontwikkelde zijdelingsche lijsten, welke de kieuwspleten van voren en van achteren beschermden, en door hun golving en de verplaatsing van het lichaam in de ruimte hielpen tot stand brengen, terwijl de mediane (onparige) vin en haar stralen goed ontwikkeld en hoofdorgaan voor de verplaatsing waren.
Amphioxus en zijn larve zijn asymmetrisch gebouwd. Er is geen reden om aan te nemen, dat dit ook met den voorvader het geval was.
Fig. 10.
Fritilaria (Appendicularia) furcata, met den staart, die gewoonlijk recht naar beneden hangt en dan met het lichaam een rechten hoek maakt, zoodanig geteekend, dat de overeenkomst met de typische Gewervelde Dieren duidelijker is. a. Gehoorblaas (otocyst) in verbinding met de hersenen; b. reukholte; c. rugkap; d. zenuwbuis, die van de (dikkere) hersenen naar den staart loopt, waar zij één waren zenuwknoop vormt en een reeks kleinere verdikte plaatsen bezit, in aantal overeenstemmende met de „myotomen” of „myomeren” van den staart; e. maag; f. eierstok; g. zaadklier; h. notochorda (urochorda) of primitieve ruggestreng; i. zenuwbuis of myelon (primitief ruggemerg) in den staart; k. vijfde myomeer van den staart (de myomeren correspondeeren met de zoogenaamde voorwervels van de embryo’s der typische Gewervelde Dieren); l. aars; m. hart; n. kieuwspleet; o. endostyl of hypobranchiaalgroef; p. mond.
3. Urochorda.
De Urochorda zijn zoo uiterst afwijkend, en vertoonen zelfs in hun ontwikkeling zoo weinig meer dan een voorbijgaand spoor van de organen der typische Gewervelde Dieren, dat wij niet kunnen hopen van hen veel positief [305]licht omtrent de voorouders dezer laatste te kunnen verkrijgen. Alleen de kleine Appendiculariae (Larvalia) behouden levenslang de sporen van hun verwantschap met de typische Gewervelde Dieren en zij zijn blijkbaar, gelijk ook hun geringe grootte bewijst, uiterst gedegenereerd (Fig. 10). Het is mogelijk hypothesen te maken omtrent de in meerdere of mindere mate hoogere organisatie van de voorouders der Urochorda, en zelfs vol te houden, dat hun stamouders een even hooge organisatie als de Craniata hadden bereikt; van den anderen kant is het niet waarschijnlijk, dat het punt waarop zij zich van de hoofd-afstammingslijn welke tot de Craniata leidt, scheidden, lager was dan, of zelfs zoo laag als dat, waarop de Cephalochorda er zich van scheidden. De scheiding van romp en staart door beperking van de chorda aan de voorzijde is een grooter toenadering tot het maaksel der Craniata dan Amphioxus vertoont, terwijl de stellige ontwikkeling van hersenen van betrekkelijk aanzienlijke grootte de Urochorda dichter bij de Craniata plaatst dan Amphioxus. De metamerische myomeren zijn bij dezen laatste wel sterk ontwikkeld, maar zij ontbreken toch ook bij de Urochorda niet (gelijk dikwijls wordt beweerd), maar bestaan bij deze in een rudimentairen vorm, welke bewijst, dat zij bij hun voorouders een grootere ontwikkeling bezaten.
4. Hemichorda.
De Hemichorda (het geslacht Balanoglossus) zijn wormvormige dieren, met langen en van boven naar beneden eenigszins afgeplatten bouw. Voor den mond ligt een lange cylindervormige slurp, en achter den mond een kraag, waarvan de vrije zoom naar achteren gekeerd en homoloog is met de operculaire epipleurale plooien der Cephalochorda en Craniata. Deze homologie wordt aangetoond door een paar kraagporiën, die in de holte van den kraag uitmonden, gelijk de „bruine trechters” van Amphioxus in de epipleuraalholte van dat dier. Een slurpporie, die aan de linkerzijde in den vóór den mond gelegen slurpholte uitloopt (bij B. Kupfferi parig), komt juist overeen met een soortgelijk geplaatste porie, welke bij den jongen Amphioxus (volgens Hatschek, 15) naar het buisvormig orgaan leidt, dat uit de linkerkamer van de holte van den vóór den mond van dat dier gelegen lob komt. De geheele oppervlakte van het lichaam is met trilharen bedekt, gelijk bij de Nemertinen en Echinodermen, maar bij geen enkel der Craniata, Urochorda en Hemichorda het geval is. Op den kraag volgt een doorboorde streek—kieuwspleten, die van de buitenzijde van het lichaam naar de keel loopen. Bij den jongen vorm bestaat er gedurende zekeren tijd, evenals bij Appendicularia en de Ascidiënlarven, slechts één paar kieuwspleten, maar zij nemen later in aantal toe, naarmate het dier langer wordt. De notochorda (ruggestreng, h in Fig. 11) ontstaat bij het jonge dier aan het voorste einde van den hypoblast, en groeit naar voren, als een steunpunt voor de basis van den slurp. Zij is tot deze zeer kleine streek beperkt. De cerebro-spinale zenuwstreng ontstaat door een plaatvormige afscheiding van een vaste streng epiblast in de midden over den rug loopende lijn van het middelste derde gedeelte van het lichaam, daarna breidt hij zich door de invaginatie (samengroeiing) van zijn beide zijden, als een buis, zoowel naar voren als naar achteren uit. Onder de opperhuid bestaat over het geheele lichaam een netwerk van zenuwdraden (en cellen?). Het stelsel van den bloedsomloop is eigenaardig, daar het bestaat uit een voorste hart (in den slurp) en een rugge- en buikvat, welke door een vlecht onderhuidsche vaten worden verbonden. Het spierstelsel van den lichaamswand is niet in achter elkander liggende myomeren verdeeld, maar van den anderen kant zijn de geslachtsdeelen (eierstokken of zaadklieren) zakvormig, en herhalen zich, evenals bij Amphioxus, [306]als een reeks over een groot gedeelte van de lengte van het lichaam. In de keelstreek komen de geslachtszakken in aantal met de kieuwspleten overeen. Er zijn geen nieren (tenzij de snuitporie en de kraagporiën als zoodanig moeten worden beschouwd); maar de bindweefselcellen der lichaamsholte [307]werken als uitscheidende organen, gelijk bij de Echinodermata en de Urochorda, en ook een lang klierachtig orgaan in den slurp, dat aan het uiteinde van de notochorda is vastgehecht, schijnt met deze functie in verband te staan. Niet het minst opmerkelijk bij de Hemichorda is de aard hunner larven. Geen andere Chordata bezitten larvenvormen welke wijzen op het maaksel hunner vroege voorouders uit den tijd toen deze nog geen ruggestreng (chorda) bezaten; hoe belangwekkend de Ascidiënlarven, de jonge Amphioxus en de embryo van den hondshaai (Scyllium) ook zijn, brengen zij ons niet buiten de wereld der chordadieren. Eenige soorten van Balanoglossus (? B. minutus) doorloopen echter een larvetoestand, waarin zij banden van trilharen bezitten, welke larven als Tornaria bekend zijn, en vroeger, voordat haar betrekking tot Balanoglossus was ontdekt, werden beschouwd als echinodermenlarven, met Bipinnaria verwant. Het is onmogelijk de Tornaria-larve van Balanoglossus niet als geheel overeenkomstig met de larven der Echinodermata te beschouwen, en daaruit volgt, dat er tusschen Balanoglossus en de Echinodermata de eene of andere verwijderde genetische betrekking moet bestaan, met andere woorden: dat het verre bloedverwanten zijn.
Fig. 11) Balanoglossus (anatomie en ontwikkeling). (Gewijzigd naar Bateson). A. Balanoglossus Kowalewskii, Bateson; van de kust van Virginië, natuurlijke grootte; a. slurp; b. kraag; c. doorboorde streek; d. afgeplatte spijsverteringsstreek; e. cylindervormig achtereinde. B. Diagram van de rugzijde van het dier, sommige organen vertoonende alsof de lichaamswand doorschijnend was. C. Diagram van een verticale, van voren naar achteren loopende doorsnede. D. Diagram van de rugzijde om de vaten en zenuwen, bij doorvallend licht gezien, te toonen. E. Diagram van een dwarse doorsnede van den kraag. F. Larve van B. Kowalewskii; diagram van een horizontale doorsnede. G. Verticale overlangsche doorsnede van een andere [307]larve van het zelfde dier. De cursieve letters van B—G beteekenen: a. slurp; b. kraag; f. zenuwkleed van den slurp; g. met trilharen bekleede opening of porie van den slurp; h. notochorda (ruggestreng), beperkt tot een smalle strook gewijzigd weefsel, ontstaan uit een uitbreiding van de spijsverteringsbuis vóór den mond; i. aan de rugzijde daarvan gelegen zenuwplaat; k. opening (porie) van den kraag (rechts en links), de kraagholte juist beneden den kraag met de buitenwereld in verbinding brengende; l. voortzetting van de rugzenuwplaat als een zenuwstreng; m. keelgaten, (kieuwspleten); n1. slurpholte (primitieve voorste aarsholtezak); n2. kraagholte (rechter en linker achterste coelumzakken van den embryo); o. mond; p. zenuwscheede van den buikwand van het lichaam; q. slurpklier; r. verbindingen tusschen de rugzenuwplaat en de buitenzijde van den kraag; s. keelholte tegenover de doorboorde streek; t. hart of uitgezet gedeelte van het ruggevat in de slurpklier; t1. ruggevat; u. bloedvaten van den lichaamswand in doorsnede; w. parige zenuwen van de kraagstreek in dwarse doorsnede; x. perihaemaalholte, die het ruggevat in de kraagstreek omgeeft; ij. spijsverteringsstreek van het ingewandskanaal (bij den embryo); z. kern (mesoblast). H. Larve van een andere soort van Balanoglossus, bekend als de Tornaria-larve van Johannes Müller, en gelijkende op de larve van een Echinoderma. aa. Vóór den mond liggende trilhaarband van Tornaria; bb. achter den mond liggende dito; cc. dito aan het ondereinde des lichaams; dd. mond; ee. apicaalplaat (van apex, spits) en zintuig; ff. vaatstelsel en porie; gg. darmkanaal; hh. aars.
Wij zijn omtrent de Hemichorda eenigszins uitvoerig geweest en de op speciaal zoölogisch terrein minder thuis zijnde lezer zal veel in het door ons aan Lankester ontleende aantreffen, dat hem niet volkomen duidelijk is. Zonder tal van afbeeldingen en veel grooter uitvoerigheid dan het bestek van dit werk toelaat, was zulks echter onmogelijk te vermijden. Van den anderen kant zijn deze feiten, die, zoover ons bekend is, nog in geen enkel Nederlandsch werk zijn behandeld, voor de afstammingsleer der Gewervelde Dieren (en dus ook van den mensch) zoo buitengewoon belangrijk, dat zij hier onmogelijk mochten worden gemist, en zullen door diegenen onzer lezers, welke meer op de hoogte der wetenschap zijn, ongetwijfeld met de meeste oplettendheid worden gelezen.
Het schijnt, dat in Balanoglossus eindelijk een diervorm is gevonden, met [308]den stamvorm der Gewervelde Dieren nauw verwant, die, hoewel ongetwijfeld gewijzigd, zoodat hij voor zijn bijzondere leefwijze (hij graaft holen in het natte zeezand) geschikt werd, en wellicht in zekere mate gedegenereerd, echter niet afstamt van een veel hooger ontwikkelden voorvader. De met trilharen bekleede opperhuid, de lange, wormachtige vorm en het volkomen ontbreken van segmentatie in het spierstelsel van het lichaam, leiden ons naar vormen, op de Nemertinen gelijkende. De groote slurp van Balanoglossus mag wel worden vergeleken met het voor instulping vatbare orgaan, dat bij de Nemertinen een dergelijke plaats inneemt. De kraag is het eerste begin van een toestel dat bestemd was een groote belangrijkheid te verkrijgen bij de Cephalochorda en Craniata, en diende misschien bij de voorouders van Balanoglossus om een enkele kieuwspleet te beschermen, vóór het aantal dezer openingen was toegenomen. Als men, gelijk geoorloofd is, de nieren, alsmede de zijdelingsche en dorsale zenuwstammen aan de Nemertinen ontleent, vindt men, dat de Balanoglossus de hoopvolste hypothetische oplossing van den stamboom der Vertebrata geeft. Die stamboom, aan den wortel met de Echinodermata en de Nemertinen samenhangende, geeft hooger de drie zijtakken der Hemichorda Cephalochorda en Urochorda af. Ze wordt uitgedrukt door onderstaande (met eenigszins gewijzigde namen) aan Lankester ontleende figuur:
[309]
(16) De hier bedoelde Serranussoorten zijn de zoogenaamde zeebaarzen der Middellandsche Zee, Serranus Scriba, S. Cabrilla en S. (Centropristis) Hepatus. Ook bij den karper, kabeljauw, baars, melanurus, steur, snoek en wijting heeft men somwijlen hermaphroditische voorwerpen aangetroffen. Het hermaphroditisme van deze laatste soorten verschilt echter van dat der Serranussoorten in verschillende belangrijke opzichten, namelijk:
a. Bij de Serranussoorten ontwikkelt zich de hom tusschen de rokken der kuit, en elke helft der primitieve dubbele kiemklier zet zich tot beide organen om.
b. Bij de andere soorten vormen hom en kuit afzonderlijke lichamen, en ontwikkelen de beide helften der primitieve dubbele kiemklier zich rechts en links nimmer tot hom en kuit te gelijk.
Hieruit volgt, dat het hermaphroditisme bij Serranus symmetrisch en tweezijdig (bilateraal), bij de andere soorten daarentegen asymmetrisch en hoogstens eenzijdig (unilateraal) is. Deze laatste komen dus overeen met de hermaphroditische voorwerpen die men soms bij zekere insektensoorten heeft waargenomen en bij welke de eene (b.v. de rechter-) helft mannelijk, de andere (b.v. de linker-) helft vrouwelijk was.
Wanneer nu het hermaphroditisme bij Serranus niet normaal was, zou men mogen verwachten, dat het met dat abnormale hermaphroditisme van de andere vischsoorten en insekten zou overeenkomen. Dat het er echter op bovenvermelde wijze van verschilt, pleit sterk voor de meening, dat wij bij Serranus wel degelijk met een normalen toestand hebben te doen (Vergelijk Prof. H. J. Halbertsma in „Verslagen en Mededeelingen der Kon. Akad. v. Wet. Afd. Nat.” Deel XVI).
Dat de aal (Conger) hermaphroditisch is, gelijk men vroeger wel heeft beweerd, is onjuist gebleken, daar voor eenige jaren (vergelijk Isis, 1881, blz. 88 en 125) de mannelijke alen zijn ontdekt, waarbij bleek, dat de gewone alen allen wijfjes zijn.
De tot een geheel andere afdeeling der visschen behoorende slijmaal (Myxine glutinosa), een met de lampreien verwante, zeer laag georganiseerde visch (behoorende tot de onder-klasse der Monorrhina), is echter volgens de jongste onderzoekingen hermaphroditisch, maar tevens (evenals verschillende planten, bij welke het stuifmeel rijpt vóór de stampers geslachtsrijp zijn) proteraudrisch, d.w.z. dat in de jeugd de mannelijke organen tot ontwikkeling komen, en deze op later leeftijd (zoodra hij 32 à 33 cM. lang is geworden) achteruitgaan en niet meer kunnen worden gebruikt, terwijl daarentegen de vrouwelijke organen, die in de jeugd zeer weinig ontwikkeld waren, dan tot volkomen ontwikkeling komen. Zulk een slijmaal is dus feitelijk in zijn jeugd een mannetje, op zijn ouden dag een wijfje! („Bergens Museum Aarberetning for 1887.”) Zelfbevruchting is derhalve bij den slijmaal onmogelijk.
Dr. P. P. C. Hoek heeft in 1809 in het Zoölogisch station van Dr. A. Dohrn te Napels onderzoekingen gedaan aangaande het hermaphroditisme bij visschen. Aan zijn verslag dienaangaande aan den minister van binnenlandsche zaken is het volgende ontleend:
„Verschillende waarnemingen hebben aan het licht gebracht, dat in de klasse der visschen hermaphroditisme juist geen groote zeldzaamheid is. Dufossé (1856) stelde vast, dat Serranus Cabrilla steeds tweeslachtig is; Syrski (1876) toonde aan, dat niet alleen onder de Percidae, waartoe het geslacht Serranus behoort, maar ook onder de Sparidae visschen voorkomen, die regelmatig hermaphrodiet zijn en ook Brock (1878) wijdde, bij gelegenheid van zijn op de geslachtsorganen der visschen betrekking hebbende onderzoekingen, [310]zijn aandacht aan de zelfde aangelegenheid. Het kwam mij wenschelijk voor dat hermaphroditisme bij visschen van verschillende groepen aan een vernieuwd vergelijkend onderzoek te onderwerpen.
„Voor zooverre zij in de Golf van Napels voorkomen, heb ik van alle repraesentanten der Percidae en Sparidae (beide families uit de afdeeling der stekelvinnige visschen) exemplaren onderzocht. Dit waren de volgende visschen:
„Bovendien werden Smaris alcedo (Fam. Pristipomini) en Ophidium barbatum (een weekvinnige visch uit de afdeeling der Anacanthini), beide visschen, bij welke Syrski eveneens verschijnselen van hermaphroditisme waarnam, in mijn onderzoekingen opgenomen.
„Het resultaat nu van mijn waarnemingen is in ’t algemeen een bevestiging van hetgeen vroegere onderzoekers mededeelden: hermaphroditisme blijkt bij talrijke visschen een vrijwel standvastig voorkomend verschijnsel te zijn. De door mij onderzochte visschen waren echter geen van allen geslachtsrijp (daarvoor was het tijdens mijn verblijf te Napels nog te vroeg in den tijd); de physiologische zijde van het vraagstuk heb ik dan ook geheel buiten beschouwing gelaten en mij geheel tot beschouwing uit een morphologisch oogpunt bepaald.
„Ik bespreek in deze voorloopige mededeeling alleen de door mij bij de twee bovengenoemde families (Percidae en Sparidae) verkregen resultaten. Al aanstonds verdient vermelding, dat het verschijnsel der tweeslachtigheid zich bij elke familie onder een eigen vorm vertoont. Tot de Percidae behooren de oudst bekende vormen van hermaphrodiete visschen: Serranus cabrilla, S. scriba en Centropristis hepatus. Terwijl de andere door mij onderzochte Percidae niet tweeslachtig bleken te zijn, waren de genoemde soorten het in alle door mij ontlede exemplaren en wel op die wijze, dat hun geslachtsklieren er als eierstokken uitzagen, dat zij echter niet uitsluitend eierstokken waren, daar de wand der klier aan de binnenvlakte niet overal met ovariaal-lamellen was bezet, maar in een bepaald, gewoonlijk naar de buikzijde van den visch toegekeerd gedeelte, een tweetal naar binnen groeiende [311]uitstulpingen of aanzwellingen ontwikkelden, die uit testiculair parenchym waren samengesteld. Steeds was echter het vrouwelijke deel van de geslachtsklier veel omvangrijker dan de mannelijke—men zou deze visschen dus kunnen beschouwen als wijfjes die tevens mannelijke voortplantingsproducten voortbrengen.
„Bij de Sparidae komt hermaphroditisme nu veel algemeener voor dan bij de Percidae. In verreweg de meeste soorten dezer familie treft men naast éénslachtige ook tweeslachtige exemplaren aan en wel schijnt het dan de regel te zijn, dat de exemplaren òf vrouwelijk zijn òf hermaphrodiet. Soorten bij welke alle exemplaren hermaphrodiet zijn, schijnen echter in deze familie te ontbreken, ten minste ik trof in alle door mij onderzochte soorten ook exemplaren aan, die éénslachtig en wel vrouwelijk waren. Zoo ook bij Chrysophrys auratus—ofschoon Syrski voor deze soort vermeldt, dat zij constant hermaphrodiet is. De soorten, bij welke ik tweeslachtigheid constateerde, waren de volgende: Box salpa, Charax puntazzo, Sargus Rondeletti, S. annularis, S. Salviani en Pagellus mormyrus. Voegt men hier nu nog Chrysophrys auratus bij, van welke soort ik slechts een enkel exemplaar dat uitsluitend vrouwelijk was, heb kunnen onderzoeken, een soort die echter volgens Syrski en Brock beide onder de tweeslachtigen moet worden gerekend; neemt men dan nog in aanmerking dat ik toevalligerwijze van Cantharus lineatus alleen vrouwelijke exemplaren heb kunnen onderzoeken, dan blijven er van de in de Golf van Napels voorkomende Sparidae slechts drie soorten over (Box boops, Oblata melanura en Pagellus erythrinus), van welke kan worden vermoed dat zij niet tweeslachtig zullen zijn. Alleen bij deze drie soorten trof ik naast vrouwelijke exemplaren uitsluitend zuiver mannelijke aan: bij alle andere (en vermoedelijk ook bij Cantharus lineatus) komen, naast de vrouwelijke, hermaphrodiete exemplaren voor, terwijl ware mannetjes er schijnen te ontbreken of zeldzaam voor te komen.
„In één opzicht echter valt er ook bij de mannelijke exemplaren van de drie genoemde soorten nog een overblijfsel van het oorspronkelijk hermaphroditisme te constateeren. Onderzoekt men de uitvoergangen van de geslachtsorganen bij een hermaphrodiet uit de groep der Sparidae, b.v. bij Box salpa, dan blijkt de oviduct een kanaal te zijn met een dikken wand, terwijl de vasa efferentia bestaan uit een systeem van met elkander communiceerende lacunen die hun verloop hebben door dien dikken wand van den oviduct. Terwijl nu bij de door mij onderzochte mannelijke exemplaren van Box boops en Pagellus erythrinus geen spoor van een eierstok is te bekennen, is de oviduct er nog aanwezig in den vorm van een aan beide zijden blind gesloten gang, waaromheên de vasa efferentia op de zelfde wijze zijn gerangschikt als dit bij de hermaphrodiete exemplaren van de verwante soorten het geval is. Vergis ik mij niet, dan levert het voorkomen van dezen rudimentairen oviduct bij exemplaren die overigens volstrekt niet tweeslachtig zijn, een krachtig bewijs ten voordeele van de opvatting, dat in de geheele familie der Sparidae het hermaphroditisme oorspronkelijk een algemeen voorkomend verschijnsel is.
„Wat de geslachtsklieren aangaat, zoo vertoonen deze zich bij de hermaphrodiete Sparidae onder een anderen vorm dan bij de tweeslachtige Serranussoorten. Is het bij deze laatste als ’t ware een gedeelte van den eierstok, dat uit testiculair weefsel is opgebouwd, heeft er dus bij hen een zoo innige vergroeiing van de twee de verschillende geslachtsproducten voortbrengende klieren plaats gevonden, dat men slechts van een enkele kliermassa kan spreken, zoo bestaat elke geslachtsklier bij de tweeslachtige Sparidae uit twee [312]slechts gedeeltelijk samenhangende kliermassa’s en wel uit een meer naar het mediane vlak van den visch toegekeerden eierstok en een meer naar buiten gelegen testis. Vermoedelijk vertoonen de Sparidae een toestand die meer met den oorspronkelijken overeenkomt dan dit met de hermaphrodiete Percidae (de Serranus- en Centropristis soorten) het geval is, en moet dus de toestand waarin de voortplantingsklieren dezer laatste zich bevinden, als een van jongere dagteekening worden beschouwd. Zeker is het, dat uit de door mij ingestelde onderzoekingen blijkt, dat we in het hermaphroditisme van de visschen niet hebben te zien een abnormaal in slechts enkele gevallen optredend verschijnsel, maar veeleer een toestand die voor de meeste leden van een vrij groote groep van deze dieren een volkomen normale is.”
(18) De zwarte salamander van Zwitserland is levendbarend, en de jongen worden volkomen ontwikkeld (dus zonder kieuwen) geboren. Onder de vorschen is een soort (Hylodes martinicensis) op Guadeloupe, die wel is waar niet levendbarend is, maar bij welke de jongen toch al de larventoestanden binnen het ei doorloopen. Hier is dus embryo, wat bij de stamsoort larve was. Wellicht zouden ook deze embryo’s, uit het ei genomen, kunstmatig tot vorschen zijn op te kweeken, evenals het Mej. de Chauvin in Zwitserland is gelukt de embryo’s van den levendbarenden salamander buiten het moederlichaam tot salamanders op te kweeken, vergelijk „Ontstaan der Soorten”, 3de Nederlandsche uitgaaf, blz. 629. De larven der salamanders en vorschen vertegenwoordigen in haar jongeren, pootloozen toestand de vischvormige stamsoort der amphibieën. Dat de larve vaak den vroegeren volkomen toestand der soort vertegenwoordigt, blijkt uit de gevallen, waarin ook de larve in ouderen toestand, maar toch nog van kieuwen voorzien, het geslacht kan voortplanten (Axolotl).
Ook bij insekten zijn voorbeelden bekend, dat zij zich in onvolkomen toestand (als maskers of zelfs poppen) voortplanten. Als dit zonder voorafgaande copulatie (parthenogenetisch) geschiedt, heeft von Baer („Mém. de l’Acad. de St. Pétersbourg”, vol. XV, No. 8) daaraan den naam van paedogenesis gegeven.
(19) „Zij worden sympathetisch aangedaan door den invloed van sommige ziekten.” Sympathetische aandoeningen van een orgaan noemt men ziekelijke verschijnselen die zich in dat orgaan voordoen, zonder dat eenige oorzaak van ziekte rechtstreeks op het zelve werkt, maar door de reactie van een ander oorspronkelijk beleedigd orgaan. Zoo veroorzaakt de aanwezigheid van ingewandswormen in het darmkanaal jeukte in den neus. Deze sympathie is dus pathologisch, hetgeen de correlatie (zie aanteekening 6, blz. 37) physiologisch en teratologisch is.
(20) Deze verklaring komt ons hoogst gewrongen voor. De voornaamste intermitteerende normale en abnormale processen zijn de nachtelijke slaap, de maandstonden en haar vervangende verschijnselen, de ademhaling, het kloppen van het hart, de intermitteerende koortsen. Dat men ’s nachts slaapt en over dag waakt, zal wel eensdeels aan onze levenswijze, die zich er naar regelt, dat het ’s nachts donker en over dag licht is, en anderzijds aan de overgeërfde gevolgen van de gewoonte bij tallooze geslachten van voorvaderen liggen. Daarenboven staat deze periodieke slaap, evenmin als de duur der in- en uitademingen, der hartkloppingen en van periodieke koortsen in eenig duidelijk verband met de schijngestalten en den omloopstijd der maan. Wat de menstruatie en de haar vervangende verschijnselen aangaat, zoo hebben wij er reeds in aanteekening 11, blz. 40 op gewezen, dat die bij verschillende individu’s een zeer verschillende lengte hebben. Wat [313]den duur der zwangerschap aangaat, deze is ook bij verschillende individu’s van een zelfde soort niet geheel gelijk en bij de verschillende zoogdiersoorten hoogst ongelijk. Ware nu de duur der zwangerschap te verklaren op de door Darwin aangegevene wijze, dan zouden alle zoogdieren den zelfden duur van zwangerschap moeten hebben; want zij stammen van éénen voorvader, het eerste zoogdier, af, die geen stranddier, maar slechts de zeer verwijderde afstammeling van een stranddier was, en zouden met dezen in duur van zwangerschap moeten overeenkomen. Daarenboven staat de duur der zwangerschap in zeer indirect verband met de schijngestalten en den omloopstijd der maan. Het zelfde gaat door bij het uitbroeden van vogeleieren. Wat intermitteerende koortsen aangaat, staat de intermittentie in verband met de levensperioden van de microbe die de malaria veroorzaakt, en die in den koortsvrijen tijd niet in volwassen toestand in het bloed des lijders voorkomt. Wij voor ons vinden, dat het geen nadere verklaring behoeft, dat een organisme om zich, uitgaande van het zelfde punt onder nagenoeg de zelfde omstandigheden tot nagenoeg de zelfde hoogte te ontwikkelen ook steeds nagenoeg den zelfden tijd noodig heeft; het spreekt daarom van zelf, dat de zwangerschap bij de zelfde zoogdiersoort steeds nagenoeg even lang duurt, en dat het evenzoo gaat bij het uitbroeden der eieren van een bepaalde vogelsoort. Daar wij nu den tijd meten door den omloop der hemellichamen, ontstaat er natuurlijk een schijnbaar verband tusschen deze en den duur der zwangerschap, der uitbroeding, enz. Wij meten echter den tijd ook door middel van uurwerken, en elke zwangerschap of broedtijd zal dus in duur eenigermate overeenstemmen met een zeker aantal omloopstijden van den wijzer onzer pendule, en toch zal niemand op het denkbeeld komen een wezenlijk verband tusschen deze beide verschijnselen te zoeken!
(21) Haeckel geeft in zijn verhandeling „Ueber die Entstehung und den Stammbaum des Menschengeschlechts”, Berlin, 1870, in zijn „Natürliche Schöpfungsgeschichte”, en (verbeterd en vermeerderd) in zijn „Anthropogenie”47 den geheelen dierlijken stamboom, dien de mensch volgens hem zou hebben gehad, op. Deze stamboom verschilt van den door Darwin aangenomenen slechts weinig, maar wordt nog veel verder dan de onderstelde, met de tegenwoordige Zakpijpen (Ascidiae) verwante stamouders der Werveldieren voortgezet. Voor wij dezen stamboom mededeelen, moeten wij echter een overzicht van Haeckel’s indeeling der Gewervelde Dieren vooraf laten gaan. Haeckel verdeelt de Gewervelde Dieren in acht klassen volgens het volgende schema:
| Schedellooze werveldieren | 1. | Lancetdieren (Acrania). | |||||
| Schedeldieren (Craniata). | Craniata met enkelvoudig reukorgaan | 2. | Rondmuilen (Monorrhina). | ||||
| Craniata met dubbel reukorgaan (Amphirrhina) | Amnionlooze (Anamnia) | 3. | Visschen (Pisces). | ||||
| 4. | Dipneusta. | ||||||
| 5. | Amphibia. | ||||||
| Amniondieren (Amniota). | 6. | Reptilia. | |||||
| 7. | Vogels (Aves). | ||||||
| 8. | Zoogdieren (Mammalia). | ||||||
De klasse der Acrania of Leptocardii wordt in de hedendaagsche dierenwereld slechts door den slakprik (Amphioxus) vertegenwoordigd. De klasse [314]der Monorrhina omvat de Cyclostomen, die der Dipneusta de Protopteri (de geslachten Lepidosiren, Protopterus en Ceratodus). Voor de klasse der eigenlijke Visschen blijven dus nog over de onder-klassen der Selachiërs, Ganoïden en Teleostiërs.
De stamboom van den mensch wordt nu door Haeckel ondersteld de volgende te zijn:
A. Eencellige voorouders der gezamenlijke Meercellige Dieren.
Protozoa.
Eerste trap: Moneren, organismen van de eenvoudigst denkbare samenstelling, gelijk de nog heden levende Protamoeben, Protogenes, Bathybius enz., slechts uit een vormloos stukje levend oerslijm of protoplasma bestaande; de oudste Moneren, waaruit zich eerst later cellen ontwikkelden, kunnen volgens Haeckel slechts door generatio spontanea („Urzeugung”) uit anorganische verbindingen zijn ontstaan.48
Tweede trap: Lobvoeten of Amoeben, organismen van de morphologische [315]waarde eener eenvoudige cel zonder wand, derhalve slechts uit een vormloos stukje levend protoplasma en een daarin omsloten kern of nucleus gevormd. Waarschijnlijk verschilden deze eencellige oerdieren niet sterk van de tegenwoordige Amoeben, gelijk ook nog heden het menschelijk ei niet wezenlijk van een ingekapselde Amoebe verschilt.
B. Veelcellige voorouders der gezamenlijke Darmdieren.
Metazoa.
Derde trap: Synamoeben of eenvoudige Amoebengroepen, gevormd uit een hoop gelijksoortige naakte cellen, evenals de tegenwoordige Labyrinthuleeën, of de moerbezievormige celkogel (morula) van het gekliefde ei.49
Vierde trap: Trilhaarzwermers of Planaeaden, gelijkende op de van trilharen voorziene larve of Planula van Amphioxus en vele Ongewervelde Dieren; veelcellige, rondachtige, holle lichamen, waarvan de oppervlakte met trilharen is bezet.50
Vijfde trap: Oerdarmdieren of Gastraeaden, holle lichamen, wier wand uit twee verschillende cellagen (huidblad of exoderm en darmblad of entoderm) bestaat, met een opening (oermond) aan het eene uiteinde. De binnenste [316]cellaag vormt den oerdarm. Zij geleken op de darm larve (Gastrula), die nog heden bij de meest verschillende dieren, zooals sponzen, polypen, koralen, medusa’s, wormen, weekdieren, manteldieren en den slakprik voorkomt.
C. Voorouders der gezamenlijke Gewervelde Dieren.
Zesde trap: Platwormen of Turbellariën, of ten minste laag ontwikkelde wormen van een zeer eenvoudige samenstelling (Archelminthes), die zich uit de Gastraeaden ontwikkelden, en met welke onder de thans levende wormen de Turbellariën het naast verwant zijn. Tot deze behooren de Nemertinen die volgens Hubrecht en Ray Lankester ’t naast met de laatste voorouders der Gewervelde Dieren verwant zijn.
Zevende trap: Weekwormen of Scoleciden die den overgang vormden tusschen de Turbellariën van den zesden trap en de Himategen van den achtsten trap. Deze trap vervalt als men Ringwormen als de laatste voorouders der Gewervelde Dieren beschouwt. Volgens de beschouwingen van E. Ray Lankester wordt deze trap ingenomen door de Hemichorda, in de levende schepping vertegenwoordigd door het geslacht Balanoglossus.51
Achtste trap: Zakwormen of Himategen (Urochorda van Ray Lankester), in de thans levende dierenwereld in gedegenereerden vorm vertegenwoordigd door de Manteldieren (Tunicata) en bijzonder de Zakpijpen (Ascidiae). De uitgestorven soorten van dezen trap, waarvan de Gewervelde Dieren afstammen, kwamen met deze laatste vooral overeen door de ontwikkeling van den aanleg van het ruggemerg en de daaronder gelegen ruggestreng (chorda dorsalis). Volgens Dohrn, Hubrecht, Ray Lankester enz. een gedegenereerde zijtak der Gewervelde Dieren en dus geen directe voorouders van den mensch.
D. Gewervelde Voorouders der gezamenlijke Schedeldieren (Craniata).
Negende trap: Schedelloozen of Acraniën (de Cephalochorda van Ray Lankester); Werveldieren zonder kop, zonder schedel en hersenen, zonder gecentraliseerd hart, zonder kaken, zonder beenderen; in de tegenwoordige dierenwereld in gedegenereerden vorm vertegenwoordigd door den slakprik of Amphioxus.
E. Voorouders der gezamenlijke Amphirrhinen.
Tiende trap: Monorrhinen; Werveldieren met kop, schedel en hersenen, met een gecentraliseerd hart; zonder sympathisch zenuwstelsel, zonder kaken, zonder beenderen; met enkelvoudig reukorgaan; gelijkende op de nog heden levende slijmalen (Myxinoïden) en lampreien (Cyclostomata).
[317]
F. Voorouders der gezamenlijke Amnionlooze en Amniondieren (Anamnia en Amniota).
Elfde trap: Oervisschen of Selachiërs; Visschen die zeer nauw verwant waren met de nog heden levende haaien, met een zwemblaas en een dubbel reukorgaan, met twee paar ledematen (vinnen) en kaken.52
G. Voorouders der gezamenlijke Amniondieren (Amniota).
Twaalfde trap: Dipneusten; Werveldieren die het midden houden tusschen Visschen en Amphibieën, met kieuwen en longen; gelijkende op de nog heden levende Lepidosiren, Protopterus en Ceratodus.
Dertiende trap: Sozobranchiën; Amphibieën met blijvende kieuwen, gelijkende op den nog heden levenden Proteus anguineus uit de Adelsberger grot.
Veertiende trap: Sozuren; Amphibieën met op volwassen leeftijd verdwijnende kieuwen, gelijkende op de nog heden levende salamanders (Triton en Salamandra).
Vijftiende trap: Oeramnioten of Protamniën; middelvormen tusschen salamanders en hagedissen, die door het volkomen verlies der kieuwen en door de vorming van het Amnion de stamvaders der drie hoogere Klassen van Gewervelde Dieren (Reptielen, Vogels en Zoogdieren) of Amnioten werden.53
H. Voorouders der gezamenlijke Zoogdieren.
Zestiende trap: Stamzuigers of Promammaliën; de stamvormen der Zoogdierklasse, met welke onder de thans levende zoogdieren de Australische [318]Snaveldieren (Ornithorhynchus en Echidna)54 het nauwst verwant zijn, met een cloaca, met buidelbeenderen. (Eierleggend, lichaamstemperatuur hooger dan bij de vorige, maar lager dan bij de volgende trappen. Geen tepels. Dr. H. H. H. v. Z.)
I. Voorouders der gezamenlijke Placentale Zoogdieren.
Zeventiende trap: Buideldieren of Marsupialia; gelijkende op de nog heden levende kangoeroe’s en buidelratten, met buidelbeenderen, zonder cloaca; nog geen moederkoek (Placenta). (Levendbarend, ten gevolge van het ontbreken van een moederkoek worden de jongen in zeer onvolkomen toestand geboren en verblijven dan nog geruimen tijd, zich aan de tepels van het moederdier vastzuigende, in den buidel. Dr. H. H. H. v. Z.)
K. Voorouders der gezamenlijke Zoogdieren met schijfvormige moederkoek (Discoplacentalia).55
Achttiende trap: Halfapen of Prosimiën; gelijkende op de nog heden levende Lemuriden, zonder cloaca, zonder buidelbeenderen, met een moederkoek (Placenta).
L. Voorouders van den Mensch uit de Orde der Apen (Simiae).
Negentiende trap: Gestaarte Apen of Menocerken; smalneuzige apen met 32 tanden en een staart, gelijkende op de nog heden levende Slankapen (Semnopithecus en Colobus)
Twintigste trap: Menschapen of Anthropoïden; smalneuzige apen zonder wangzakken en zonder staart, gelijkende op de nog heden levende Orang, Chimpanzee en Gorilla.
Een-en-twintigste trap: Aapmenschen of Oermenschen; gelijkende op de laagst ontwikkelde menschenrassen (Papoea’s, Hottentotten, Nieuw-Hollanders), maar nog zonder het bezit van de menschelijke spraak.
Twee-en-twintigste trap: Menschen, die zich als echte menschen door de vorming der menschelijke spraak en de daarmede verbonden hoogere ontwikkeling der hersenen boven de Oermenschen van den vorigen trap verhieven. De oudste overblijfselen van echte menschen uit het diluvium (Neanderdal, Eguisheim, la Naulette, Spy enz.) worden door Quatrefages, Hamy en de Mortillet gebracht tot een zelfde uitgestorven ras, waaraan de eersten den naam geven van ras van Cannstatt (naar een daar gevonden schedel uit dien tijd) en de laatste den naam van ras van Chelles, naar een plaatsje in Frankrijk, waar men sporen daarvan heeft gevonden.
In zijn „Anthropogenie”, 3de uitgaaf, blz. 412, geeft Haeckel een tabel van de dierlijke voorouders van den mensch, die tevens het geologisch tijdvak aangeeft, waarin zij leefden, waarnaar wij de volgende (met inachtneming der in de noten medegedeelde opgaven in de 8ste uitgaaf der „Nat. Schöpfungsgeschichte”) hebben bewerkt: [319]