In deze groote Orde is het belangrijkste punt voor ons het verschil in kleur tusschen de seksen van ééne en de zelfde soort. Bijna het geheele volgende hoofdstuk zal aan dit onderwerp zijn gewijd; maar ik zal eerst eenige weinige opmerkingen maken over een of twee andere punten. Men kan dikwijls zien hoe verscheidene mannetjes rondom het zelfde wijfje vliegen en haar vervolgen. Hun vrijage schijnt een langdurige zaak te zijn; want ik heb dikwijls mannetjes bespied, die rondom een wijfje fladderen, totdat het mij eindelijk verveelde, zonder het eind van de vrijage te zien. Hoewel Dagvlinders zulke zwakke en broze schepsels zijn, zijn ze toch strijdlustig, en men heeft een Irisvlinder1 gevangen, bij welken de punten van de vleugels in een gevecht met een ander mannetje waren gebroken. De heer Collingwood zegt, sprekende van de veelvuldige gevechten tusschen de kapellen van Borneo: „Zij dwarrelen met de grootste snelheid om elkander heên en schijnen met de grootste verwoedheid te zijn bezield.” [576]

Er is een geval bekend van een Dagvlinder, namelijk Ageronia feronia, die een geluid maakt, gelijkende op dat hetwelk wordt voortgebracht door een tandrad dat onder een springhaak doorloopt en dat op den afstand van verscheiden ellen kan worden gehoord. Te Rio de Janeiro werd dit geluid alleen door mij opgemerkt, als twee dergelijke kapellen elkander in onregelmatige vlucht nazaten, zoodat het waarschijnlijk alleen wordt gemaakt gedurende de vrijage van de seksen; maar ik verzuimde op dit punt nauwkeurig acht te slaan.2

Ook sommige nachtvlinders brengen geluiden voort; bij voorbeeld de mannetjes van Thecophora fovea. Bij twee gelegenheden hoorde de heer F. Buchanan White3 een scherp, kort geluid, voortgebracht door het mannetje van Hylophila prasinana, en dat hij gelooft, dat evenals bij Cicada door een veerkrachtig vlies, van een spier voorzien, wordt voortgebracht. Hij haalt ook Guenée aan om te bewijzen, dat Senita een geluid voortbrengt, dat op het tikken van een horloge gelijkt, naar het schijnt met behulp van twee groote trommelvormige blazen, in de borststreek gelegen; en deze „zijn veel ontwikkelder bij het mannetje dan bij het wijfje.” Vandaar schijnen de geluidvoortbrengende organen bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) in eenige betrekking te staan met de seksueele functies. Ik heb geen melding gemaakt van het welbekende geluid dat de doodshoofduil voortbrengt; want dit wordt over het algemeen gehoord kort nadat de uil uit de pop is gekomen. (1)

Girard heeft altijd opgemerkt, dat de muskusgeur, welke door twee soorten van pijlstaart-vlinders (Sphinx) wordt voortgebracht, alleen aan de mannetjes eigen is4; en bij de hoogere dieren zullen wij talrijke gevallen ontmoeten, waarin alleen de mannetjes een bijzonderen geur hebben. (2)

Iedereen heeft de buitengewone schoonheid van vele Dagvlinders en van sommige Nachtvlinders bewonderd; en wij worden er toe gebracht om te vragen, hoe zij deze schoonheid hebben verkregen? Zijn hun kleuren en de zooveel verscheidenheid vertoonende teekeningen op hun vleugels eenvoudig het gevolg van de physische toestanden waaraan deze insekten zijn blootgesteld geweest, zonder dat daardoor eenig voordeel [577]is verkregen? Of hebben opeenvolgende veranderingen zich opeengehoopt, en zijn zij ontstaan, hetzij ter bescherming, hetzij met een of ander onbekend doel, of opdat de eene sekse aantrekkelijker zou worden gemaakt voor de andere? En wat beteekent het daarenboven, dat bij sommige soorten de kleuren van de mannetjes zeer veel van die der wijfjes verschillen, terwijl bij andere soorten beide seksen op de zelfde wijze zijn gekleurd? Voor wij beproeven om een antwoord op deze vragen te geven, moeten wij eenige feiten mededeelen.

Bij de meeste van onze Engelsche Dagvlinders, zoowel bij die welke schoon zijn, gelijk de Nommerkapel, de Dagpauwoog en de Distelvink (Vanessae) als bij die welke effen zijn gekleurd, zooals de Zandoogjes (Hipparchia), gelijken de beide seksen op elkander. Dit is ook het geval bij de prachtige Heliconiden en Danaïden der Keerkringslanden. Bij sommige andere groepen uit de verzengde luchtstreek echter, en bij sommige onzer Engelsche kapellen, zooals den Irisvlinder, den Peterselievlinder enz. (Apatura Iris en Antocharis cardamines), verschillen de seksen hetzij zeer sterk, hetzij een weinig in kleur. Geen taal is in staat om de pracht der mannetjes van sommige soorten uit de verzengde luchtstreek te beschrijven. Zelfs in één en het zelfde geslacht vinden wij dikwijls soorten, bij welke de seksen buitengewoon sterk van elkander verschillen, terwijl zij bij andere zeer sterk op elkander gelijken. Zoo verhaalt mij de heer Bates, aan wien ik zeer ben verplicht, daar hij mij de meeste der volgende feiten mededeelde, en zoo goed was dit geheele hoofdstuk na te zien, dat hij in het Zuid-Amerikaansche geslacht Epicalia twaalf soorten kent, waarvan beide seksen de zelfde plaatsen bezoeken (en dit is met kapellen niet altijd het geval), en waarop daarom de uitwendige toestanden geen verschillenden invloed kunnen hebben uitgeoefend.5 Bij negen dezer soorten behooren de mannetjes tot de schitterendste van alle vlinders en verschillen zoo sterk van de vergelijkenderwijze dof gekleurde wijfjes, dat zij vroeger tot verschillende geslachten werden gebracht. De wijfjes dezer negen soorten gelijken op elkander in de algemeene type van hun kleuring en gelijken eveneens op beide seksen in verscheidene verwante geslachten welke in verschillende deelen der wereld worden [578]gevonden. Wij mogen daaruit in overeenstemming met de afstammingstheorie afleiden, dat deze negen soorten, en waarschijnlijk al de andere van het geslacht, afstammen van éénen stamvorm, die op ongeveer de zelfde wijze was gekleurd. Bij de tiende soort behoudt het wijfje nog de zelfde algemeene kleuring, maar het mannetje gelijkt op haar, zoodat hij op veel minder fraaie en afwisselende wijze is gekleurd, dan de mannetjes der vorige soorten. Bij de elfde en twaalfde soort wijken de wijfjes af van de type van kleuring, die gewoonlijk in dit geslacht aan haar sekse eigen is; want zij zijn sierlijk gekleurd op ongeveer de zelfde wijze als de mannetjes, maar in iets mindere mate. Vandaar schijnt het, dat bij deze beide soorten dus de schitterende kleuren der mannetjes op de wijfjes zijn overgebracht; terwijl het mannetje der tiende soort de effen kleuren van het wijfje en van den stamvorm van het geslacht hetzij behouden, hetzij teruggekregen heeft; in beide gevallen zijn dus de seksen, hoewel op tegenovergestelde wijze, aan elkander gelijk gemaakt. Bij het verwante geslacht Eubagis zijn beide seksen van sommige soorten effen gekleurd en gelijken zeer op elkander, terwijl bij de meeste soorten de mannetjes met fraaie metallieke kleuren met zeer veel verscheidenheid zijn gekleurd, en veel van de wijfjes verschillen. De wijfjes behouden in dit geheele geslacht, wat haar kleuring aangaat, de zelfde algemeene type, zoodat zij gewoonlijk veel meer op elkander dan op de mannetjes van haar eigen soort gelijken.

In het geslacht Papilio zijn al de soorten van de Aeneasgroep opmerkelijk wegens haar opzichtige en sterk tegen elkander afstekende kleuren, en zij geven een voorbeeld van de veelvuldig voorkomende neiging tot langzame overgangen in de hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen. Bij eenige weinige soorten, bij voorbeeld bij P. Ascanius, zijn de mannetjes en wijfjes gelijk; bij andere zijn de mannetjes een weinig of zeer veel prachtiger gekleurd dan de wijfjes. Het met onze Schoenlappers (Vanessae) verwante geslacht Junonia biedt een bijna overeenkomstig geval aan; want hoewel de seksen der meeste soorten op elkander gelijken en geen rijke kleuren bezitten, zoo is toch bij zekere soorten, zooals bij J. oenone, het mannetje iets levendiger gekleurd dan het wijfje, en bij eenige weinige (bij voorbeeld J. andremiaja) is het mannetje zoo verschillend van het wijfje, dat hij bij vergissing voor een andere soort zou kunnen worden gehouden.

Op een ander treffend geval werd in het Britsch Museum mijn aandacht [579]gevestigd door den heer A. Butler, namelijk op een der Page’s (Theclae) uit tropisch Amerika, bij welken beide seksen bijna gelijk en verwonderlijk schitterend zijn gekleurd; bij een anderen is het mannetje op overeenkomstige prachtige wijze gekleurd, terwijl bij het wijfje de geheele bovenste oppervlakte dof effen bruin is. Onze gewone kleine Engelsche blauwe kapellen van het geslacht Lycaena geven een bijna even goed, hoewel minder treffend voorbeeld van de onderscheidene verschillen in kleur tusschen de beide seksen, als de bovengenoemde exotische geslachten. Bij Lycaena agestis hebben beide seksen vleugels van een bruine kleur, omzoomd met kleine oogvormige oranje vlekjes, en zijn derhalve gelijk. Bij L. aegon zijn de vleugels van het mannetje fraai blauw, met zwart omzoomd, terwijl de vleugels van het wijfje bruin en evenzoo omzoomd zijn, en zeer op die van L. agestis gelijken. Bij L. arion eindelijk zijn beide seksen van een blauwe kleur en bijna gelijk, hoewel bij het wijfje de randen der vleugels iets donkerder, met effener zwarte vlekken zijn, en bij een helderblauwe Indische soort gelijken de beide seksen nog meer op elkander.

Ik heb de voorgaande gevallen eenigszins uitvoerig behandeld om aan te toonen, in de eerste plaats, dat, wanneer de seksen der kapellen verschillen, de algemeene regel is, dat het mannetje fraaier is en het meest afwijkt van de gewone type van kleuring van de groep waartoe de soort behoort. Vandaar gelijken in de meeste groepen de wijfjes van de onderscheidene soorten veel meer op elkander, dan de mannetjes. In sommige exceptioneele gevallen waarop ik later zal wijzen zijn echter de wijfjes schitterender gekleurd dan de mannetjes. In de tweede plaats zijn deze gevallen behandeld om helder voor den geest te brengen, dat in één en het zelfde geslacht de beide seksen dikwijls allerlei overgangen vertoonen tusschen geen verschil in kleur en een zoo groot verschil, dat het lang duurde, voor beide door de insektenkenners in het zelfde geslacht werden geplaatst. In de derde plaats hebben wij gezien, dat, wanneer de seksen veel op elkander gelijken, dit waarschijnlijk een gevolg daarvan is, dat het mannetje, hetzij zijn kleuren op het wijfje heeft overgebracht, of dat het de oorspronkelijke kleuren van het geslacht waartoe de soort behoort, hetzij heeft behouden of herkregen. Het verdient opmerking, dat in die groepen bij welke de seksen eenig verschil in kleur vertoonen, de wijfjes gewoonlijk tot op zekere hoogte op de mannetjes gelijken, zoodat, als de mannetjes buitengewoon schoon zijn, de wijfjes bijna zonder uitzondering [580]een zekere mate van schoonheid vertoonen. Wegens de talrijke gevallen van overgang in de hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen, en wegens het heerschen van de zelfde algemeene type van kleuring door een geheele zelfde groep heên, mogen wij besluiten, dat de oorzaken, welke zij dan ook mogen zijn geweest, die de schitterende kleuren bij sommige soorten alleen van de mannetjes en bij andere soorten van beide seksen in meer of minder gelijken graad hebben bepaald, over het algemeen de zelfde zijn geweest.

Daar zoo vele prachtige kapellen de tropische gewesten bewonen, heeft men dikwijls verondersteld, dat zij haar kleuren aan de groote hitte en vochtigheid van die streken zijn verschuldigd; maar de heer Bates6 heeft door de vergelijking van onderscheidene nauw verwante insektengroepen van de gematigde en verzengde luchtstreek aangetoond, dat deze meening niet houdbaar is, en het bewijs wordt onwederlegbaar, wanneer schitterend gekleurde mannetjes en effen gekleurde wijfjes van de zelfde soort de zelfde landstreek bewonen, zich met het zelfde voedsel voeden en volkomen de zelfde levenswijze leiden. Zelfs als de seksen op elkander gelijken, kunnen wij moeielijk gelooven, dat haar prachtige en fraai geschikte kleuren het doelloos gevolg van den aard harer weefsels en van de werking der omringende omstandigheden zijn.

Bij dieren van alle soorten is, wanneer ook de kleur voor eenig bijzonder doel is gewijzigd, dit, voor zoover wij er over kunnen oordeelen, steeds geschied, hetzij tot bescherming, of om de andere sekse aan te trekken. Bij vele soorten van kapellen zijn de bovenste oppervlakten der vleugels donker gekleurd, en dit dient naar alle waarschijnlijkheid om aan de opmerkzaamheid en aan gevaar te ontsnappen. Kapellen moeten echter, vooral wanneer zij rusten, aan de aanvallen harer vijanden zijn blootgesteld, en bijna alle soorten richten, wanneer zij rusten, haar vleugels rechtop, zoodat alleen de ondervlakten kunnen worden gezien. Vandaar is het deze zijde die in vele gevallen blijkbaar zoodanig is gekleurd, dat zij de oppervlakten nabootst, waarop deze insekten gewoonlijk rusten. Dr. Rössler was, geloof ik, de eerste die de gelijkenis der gesloten vleugels van zekere Schoenlappers (Vanessae) en andere kapellen op de schors van boomen opmerkte. Vele overeenkomstige en treffende gevallen zouden kunnen worden medegedeeld. Het meest belangwekkende is dat hetwelk de heer Wallace7 [581]vermeldt van een in Indië en op Sumatra algemeen voorkomende kapel (Kallima), die als door een tooverslag verdwijnt, als zij zich op een struik nederzet; want zij verbergt haar kop en sprieten tusschen haar gesloten vleugels, en deze kunnen in vorm, kleur en aderbeloop niet worden onderscheiden van een verlept blad met zijn bladsteel. In sommige andere gevallen zijn de ondervlakten der vleugels schitterend gekleurd en dienen toch tot bescherming; zoo zijn bij de Bramenpage (Thecla rubi) de vleugels, als zij zijn gesloten, smaragdgroen en gelijken op de jonge bladeren van de braamstruik waarop men dezen vlinder in de lente dikwijls kan zien zitten.

Hoewel de donkere tinten van de boven- en ondervlakten van vele kapellen ongetwijfeld dienen om haar te verbergen, kunnen wij deze beschouwingswijze bij geen mogelijkheid toepassen op de schitterende en in ’t oog vallende kleuren van vele soorten, zooals van onze Nommerkapel en Dagpauwoog (Vanessae), onze witte Koolvlinders (Pieris) of den grooten Venkelvlinder (Papilio), die de open vlakten bezoekt;—want deze kapellen worden daardoor voor elk levend wezen zichtbaar gemaakt. Bij deze soorten gelijken de beide seksen op elkander; maar bij den gewonen Citroenvlinder (Gonopteryx rhamni) is het mannetje levendig geel gekleurd, terwijl het wijfje veel bleeker is; en bij den Peterselievlinder (Anthocharis cardamines) hebben alleen de mannetjes helderoranje punten aan hun vleugels. In deze gevallen zijn de mannetjes en de wijfjes even opzichtig, en het is niet geloofbaar, dat hun verschil in kleur in eenige betrekking tot gewone bescherming staat. Desniettemin is het mogelijk, dat de opzichtige kleuren van vele soorten haar op indirecte wijze voordeelig kunnen zijn, zooals later zal worden verklaard, door te maken, dat haar vijanden dadelijk zien, dat zij oneetbaar zijn. Zelfs in dit geval volgt hier nog niet met zekerheid uit, dat haar levendige kleuren en fraaie teekeningen voor dit bepaalde doel werden verkregen. In sommige andere merkwaardige gevallen is schoonheid verkregen tot bescherming door de nabootsing van andere schoone soorten die de zelfde streek bewonen en tegen een aanval zijn beveiligd, omdat zij langs den eenen of anderen weg haar vijanden schade kunnen berokkenen.

Het wijfje van den bovenvermelden Peterselievlinder en van een Amerikaansche soort (Anth. genutia) vertoonen ons waarschijnlijk, gelijk [582]de heer Walsh mij deed opmerken, de oorspronkelijke kleuren van de stamsoort van het geslacht; want beide seksen van vier of vijf, in zeer ver uiteengelegen streken levende soorten zijn bijna op de zelfde wijze gekleurd. Wij mogen hieruit afleiden, gelijk in verscheidene vroegere gevallen, dat het de mannetjes van Anth. cardamines en genutia zijn, die van de gewone type van kleuring van hun geslacht zijn afgeweken. Bij Anth. sara uit Californië zijn de oranje punten ook bij het wijfje tot gedeeltelijke ontwikkeling gekomen; want haar vleugels bezitten roodachtig oranje punten, maar bleeker dan die van het mannetje en ook in enkele andere opzichten eenigszins verschillend. Bij een verwanten Indischen vorm, den Iphias glaucippe, zijn de oranje punten bij beide seksen geheel ontwikkeld. Bij dezen Iphias gelijkt de ondervlakte der vleugels, gelijk de heer A. Butler mij aanwees, verwonderlijk veel op een bleek gekleurd blad; en bij onzen Engelschen Peterselievlinder gelijkt de ondervlakte op de bloemhoofdjes van de wilde peterselie waarop men hem ’s nachts kan zien gaan rusten.8 Het zelfde redeneerend vermogen dat ons aandrijft om te gelooven, dat de ondervlakten hier zijn gekleurd ter wille van de bescherming, brengt ons er toe om te ontkennen, dat de punten der vleugels met dit zelfde doel oranjekleurig zijn gemaakt, vooral daar dit kenmerk tot de mannetjes beperkt is.

Laten wij nu tot de Nachtvlinders overgaan: de meeste van deze blijven gedurende den geheelen of het grootste gedeelte van den dag bewegingloos met neêrgeslagen vleugels zitten; en de bovenste oppervlakten van hun vleugels zijn dikwijls, gelijk de heer Wallace9 heeft opgemerkt, op bewonderenswaardige wijze geschakeerd en gekleurd om aan de ontdekking te ontsnappen. Bij de meeste Spinners (Bombycidae) en Uilen (Noctuïdae) overdekken en verbergen, wanneer zij rusten, de voorvleugels de achtervleugels, zoodat deze laatsten zonder veel gevaar levendig zouden kunnen zijn gekleurd; en zij zijn bij vele soorten van beide families aldus gekleurd. Gedurende het vliegen moeten nachtvlinders dikwijls in staat zijn om hun vijanden te ontsnappen; desniettemin moeten, daar hun achtervleugels dan geheel zichtbaar zijn, hun levendige kleuren ten koste van eenig gevaar zijn verkregen. Het volgende feit bewijst echter, hoe voorzichtig wij [583]moeten zijn met hieromtrent besluiten te trekken. De soorten van het geslacht Triphaena vliegen dikwijls over dag of in den vroegen avond rond en vallen dan door de gele kleur harer ondervleugels zeer in het oog. Men zou natuurlijk denken, dat dit een bron van gevaar was; maar de heer J. Jenner Weir gelooft, dat dit haar werkelijk dient tot een middel om te ontsnappen; want de vogels treffen gewoonlijk deze levendig gekleurde en broze oppervlakte in plaats van het lichaam. De heer Weir bracht bij voorbeeld een prachtig voorwerp van den Hooivlinder (Triphaena pronuba) in zijn vogelhuis; het werd dadelijk door een roodborstje vervolgd; maar daar de oplettendheid van den vogel zich richtte op de gekleurde vleugels, werd de uil niet gevangen dan na ongeveer vijftig vergeefsche pogingen, en werden herhaaldelijk kleine stukjes van de vleugels afgebroken. Hij deed de zelfde proef in de open lucht met een Zoombandvlinder (Triphaena fimbria) en een zwaluw; maar de aanzienlijke grootte van dezen uil verhinderde waarschijnlijk, dat hij werd gevangen10. Wij worden hierdoor herinnerd aan een mededeeling van den heer Wallace11, namelijk dat in de Braziliaansche bosschen en in Insulinde vele algemeen voorkomende en zeer fraaie vlinders slechte vliegers zijn, hoewel zij van bijzonder groote vleugels zijn voorzien, en dat zij „dikwijls worden gevangen met doorboorde en gebroken vleugels, alsof zij door vogels waren gegrepen, maar aan deze ontsnapt; indien de vleugels veel kleiner waren geweest in verhouding tot het lichaam, schijnt het waarschijnlijk, dat het insekt veelvuldiger in een voor het leven noodzakelijk deel zou zijn getroffen of doorboord, en zoo kan de vermeerderde grootte der vleugels op indirecte wijze voordeelig zijn geweest.”

Pronkerij.— De levendige kleuren van de Kapellen en van sommige Nachtvlinders zijn bijzonder ingericht om er mede te pronken, hetzij zij daarenboven tot bescherming mogen dienen of niet. Levendige kleuren zouden gedurende den nacht niet zichtbaar zijn; en er kan geen twijfel bestaan, dat de Nachtvlinders, over het geheel genomen, minder levendig zijn gekleurd dan de Kapellen die allen dagdieren zijn. De Nachtvlinders van zekere families, zooals de Zygaenidae, verscheidene Onrusten (Sphingidae), Uraniidae, sommige Beerrupsvlinders (Arctiidae) en Nachtpauwoogen (Saturniidae) vliegen gedurende den dag of in [584]den vroegen avond rond en vele van deze zijn uiterst fraai en veel levendiger gekleurd dan die soorten, welke een uitsluitend nachtelijke levenswijze hebben. Eenige weinige exceptioneele gevallen van levendig gekleurde nachtelijke soorten zijn echter opgeteekend.12

Er zijn bewijzen van een andere soort, wat het pronken aangaat. Zooals boven is opgemerkt, houden kapellen, als zij rusten, de vleugels omhoog, en slaan ze, terwijl zij zich in de zon koesteren, beurtelings open en dicht; op die wijze stellen zij beide oppervlakten ten volle aan het gezicht bloot; en hoewel de ondervlakte dikwijls tot bescherming donker is gekleurd, is zij bij vele soorten toch even hoog en dikwijls op geheel andere wijze gekleurd dan de bovenvlakte. Bij eenige tropische soorten is zelfs de ondervlakte schitterender gekleurd dan de bovenvlakte.13 Bij een Engelsche Parelmoêrkapel, de Argynnis aglaia, is alleen de ondervlakte versierd met blinkende zilveren schijven. Als algemeene regel is echter de bovenvlakte die waarschijnlijk het meest aan het gezicht is blootgesteld, op schitterende wijze gekleurd en vertoont meer verscheidenheid van kleuren dan de ondervlakte. Vandaar biedt de ondervlakte gewoonlijk aan de insektenkenners de bruikbaarste kenmerken aan om de verwantschappen der verschillende soorten te ontdekken. Fritz Müller meldt nog, dat bij zijn huis in Zuid-Brazilië drie soorten van Gastnia voorkomen; bij twee daarvan zijn de achtervleugels donker en worden altijd door de voorvleugels bedekt, als deze vlinders in rust zijn; maar de derde soort heeft zwarte ondervleugels, fraai gevlekt met rood en wit, en deze worden altijd volkomen uitgestrekt en vertoond, wanneer de kapel in rust is. Andere soortgelijke gevallen zouden hierbij kunnen worden gevoegd.

Als wij ons nu wenden tot de verbazend groote groep der Nachtvlinders die gewoonlijk de ondervlakte hunner vleugels niet volkomen aan het gezicht blootstellen, dan is die zijde, naar ik van den heer Stainton hoor, zeer zelden levendiger of zelfs even levendig gekleurd, als de bovenzijde. Er bestaan echter eenige, hetzij wezenlijke of schijnbare [585]uitzonderingen op den regel, zooals die van Hypopyra die door den heer Wormald is beschreven.14 De heer R. Trimen meldt mij, dat in Guinée’s groot werk drie nachtvlinders zijn afgebeeld, bij welke de ondervlakte het schitterendst is. Bij de Australische Gastrophora is bij voorbeeld de bovenvlakte van den voorvleugel grijsachtig okerkleurig, terwijl de ondervlakte versierd is met een kobaltblauwe oogvlek (ocellus), op een zwarten grond geplaatst, die door oranjegeel, en dit laatste door blauwachtig wit wordt omringd. De levenswijze van deze drie nachtvlinders is echter onbekend, zoodat geen verklaring van den ongewonen stijl, volgens welken zij gekleurd zijn, kan worden gegeven. De heer Trimen meldt mij ook, dat de ondervlakten der vleugels bij zekere andere Spanners (Geometrae)15 en vierdeelige Noctuae, hetzij meer geschakeerd of levendiger gekleurd zijn dan de bovenvlakten; maar sommige dezer soorten hebben de gewoonte „om haar vleugels geheel rechtstandig boven den rug te houden en geruimen tijd in die houding te blijven zitten”, aldus de ondervlakte aan het gezicht blootstellende. Andere soorten hebben de gewoonte, als zij op den grond of op het gras zitten, nu en dan plotseling hun vleugels een weinig op te lichten. Daarom is het feit, dat bij zekere nachtvlinders de ondervlakte der vleugels levendiger is gekleurd dan de bovenvlakte, niet zulk een onregelmatigheid als men op het eerste gezicht zou zeggen. De Nachtpauwoogen (Saturniidae) omvatten eenige der schoonste van alle nachtvlinders, daar hun vleugels, evenals bij onzen Britschen grooten Nachtpauwoog, met fraaie oogvlekken (ocelli) versierd zijn; en de heer T. W. Wood16 merkt op, dat zij in sommige hunner bewegingen op kapellen gelijken; „bij voorbeeld in het zachte op en neêr bewegen van de vleugels, als ware het om er mede te pronken, hetgeen meer een kenmerk van Dagvlinders is.”

Het is een vreemd feit, dat er geen Britsche Nachtvlinders, en zoover ik na kan gaan, ook bijna geen uitlandsche soorten zijn, die aan schitterende kleuren een verschil in kleur tusschen de seksen paren, hoewel dit met vele schitterende Kapellen het geval is. Het mannetje van éénen Amerikaanschen nachtvlinder, Saturnia Io, heeft echter volgens de beschrijving diepgele voorvleugels, op sierlijke wijze met purperachtig [586]roode vlekken geteekend, terwijl de vleugels van het wijfje purperbruin en met grijze strepen zijn beteekend.17 De Britsche nachtvlinders bij welke de seksen in kleur verschillen, zijn allen bruin of bijna wit, of zij vertoonen verschillende dofgele of bijna witte tinten. Bij onderscheidene soorten zijn de mannetjes veel donkerder dan de wijfjes18, en deze behooren tot soorten die omstreeks den namiddag vliegen. Bij vele geslachten zijn daarentegen, gelijk de heer Stainton mij meldt, de achtervleugels van het mannetje witter dan die van het wijfje, van welk feit Agrotis exclamationis een goed voorbeeld oplevert. De mannetjes worden daardoor gemakkelijker zichtbaar gemaakt dan de wijfjes, als zij gedurende de schemering rondvliegen. Bij Hepialus humuli is het verschil sterker uitgedrukt, daar de mannetjes wit en de wijfjes geel met donkerder vlekken zijn. Het is moeielijk te gissen, welke de beteekenis kan zijn van deze verschillen tusschen de seksen in donkerheid of lichtheid van kleur; maar wij kunnen moeilijk onderstellen, dat zij alleen het gevolg zijn van variabiliteit met seksueel beperkte erfelijkheid, zonder dat daardoor eenig voordeel werd verkregen.

Wegens het boven medegedeelde is het onmogelijk aan te nemen, dat de schitterende kleuren der Kapellen en van eenige weinige Nachtvlinders gewoonlijk ter wille der bescherming zijn verkregen. Wij hebben gezien, dat de kleuren en sierlijke teekeningen op hun vleugels zijn ingericht en worden gebruikt om er mede te pronken. Daardoor ben ik er toe gekomen om te onderstellen, dat de wijfjes over het algemeen de voorkeur geven aan, of het meest worden opgewekt door de schitterendste mannetjes; want bij elke andere onderstelling zouden de mannetjes, voor zoover wij kunnen nagaan, zonder eenig [587]doel zijn versierd. Wij weten dat de Mieren en sommige Bladsprietige Kevers vatbaar zijn om gehechtheid voor elkander te gevoelen, en dat mieren haar makkers na een tusschenruimte van verscheidene maanden herkennen. In het afgetrokkene beschouwd, is het daarom niet onwaarschijnlijk, dat de Schubvleugeligen (Lepidoptera), die waarschijnlijk bijna of volkomen even hoog op de ladder staan als deze insekten, voldoende geestvermogens hebben om levendige kleuren te bewonderen. Zij ontdekken gewis bloemen aan haar kleur, en, zooals ik elders heb aangetoond, hebben de planten die uitsluitend door den wind worden bevrucht, nimmer opzichtig gekleurde bloemkronen. Men kan den Meêkrapvlinder dikwijls van op een afstand op een tros bloemen te midden van het groen gebladerte zien neêrschieten; en een vriend heeft mij verzekerd, dat deze vlinders herhaaldelijk op bloemen afkwamen, die op den muur van een kamer in het Zuiden van Frankrijk waren geschilderd. De gewone Witjeskapel vliegt, gelijk ik van den heer Doubleday hoor, dikwijls op een op den grond liggend stukje papier af, het ongewijfeld voor een voorwerp van haar eigen soort houdende. De heer Collingwood zegt19, sprekende over de moeilijkheid om zekere kapellen in Insulinde te vangen, „dat een dood voorwerp, op een in ’t oog vallend takje vastgestoken, dikwijls een insekt van de zelfde soort in zijn overijlde vlucht doet stilhouden, en het naar beneden lokt, zoodat het gemakkelijk met het netje kan worden bereikt, vooral als het van de tegenovergestelde sekse is.”

De vrijage der Kapellen is een langdurige zaak. De mannetjes vechten dikwijls met elkander uit minnenijd; en men kan soms vele mannetjes het zelfde wijfje zien vervolgen of omgeven. Indien dus het wijfje niet aan het eene mannetje de voorkeur geeft boven het andere, moet de paring aan het bloote toeval zijn overgelaten en dit komt mij niet waarschijnlijk voor. Indien daarentegen de wijfjes gewoonlijk, of zelfs slechts nu en dan, aan de schoonste mannetjes de voorkeur geven, zullen de kleuren dezer laatste trapsgewijze fraaier gemaakt en overgeplant zijn op beide seksen of op ééne sekse, al naar de wet van erfelijkheid, die de overhand behield. De werking der seksueele teeltkeus zal veel gemakkelijker zijn gemaakt, indien de besluiten waartoe wij door vele bewijsgronden in het bijvoegsel op het negende hoofdstuk kwamen, kunnen worden vertrouwd; namelijk dat de mannetjes van [588]vele Schubvleugeligen (Lepidoptera), ten minste in den toestand van volkomen insekt, de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtreffen.

Er zijn echter eenige feiten die in strijd zijn met het geloof, dat vrouwelijke kapellen aan de fraaiste mannetjes de voorkeur geven; zoo kan men, naar mij door onderscheidene waarnemers werd verzekerd, dikwijls ongeschonden wijfjes met ontredderde verflenste of vuile mannetjes gepaard zien; het kon echter moeilijk missen, of deze omstandigheid moest dikwijls daarvan het gevolg zijn, dat de mannetjes vroeger uit de pop komen dan de wijfjes. Bij de Nachtvlinders tot de familie der Spinners (Bombycidae) behoorende, paren de seksen onmiddellijk, nadat zij den staat van volkomen insekt hebben bereikt; want zij kunnen zich dan niet voeden ten gevolge van den rudimentairen toestand van hun monden. De wijfjes liggen, zooals onderscheidene insektenkenners mij deden opmerken, bijna in een toestand van verdooving en schijnen geen de minste verkiezing te toonen ten opzichte der mannetjes waarmede zij paren. Dit is het geval met den gewonen Zijdeworm (Bombyx mori), naar mij door sommige kweekers van het Vasteland en uit Engeland is gezegd. Dr. Wallace die zulk een verbazende ondervinding heeft in het aankweeken van den Ailanthus Zijdeworm (Bombyx cynthia), is overtuigd, dat de wijfjes geen verkiezing of voorkeur toonen. Hij heeft meer dan 300 dezer vlinders levend bijeen gehad en vond dikwijls de krachtigste wijfjes met slecht ontwikkelde mannetjes gepaard. Het omgekeerde schijnt zelden voor te komen; want, naar hij gelooft, gaan de krachtigste mannetjes de zwakke wijfjes voorbij, daar zij worden aangetrokken door die welke de meeste levenskracht vertoonen. Desniettemin zijn de Spinners (Bombycidae), hoewel donker gekleurd, dikwijls in onze oogen schoon wegens hun sierlijke en gevlekte schakeeringen.

Ik heb tot dusver alleen gesproken van de soorten bij welke de mannetjes levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en ik heb haar schoonheid daaraan toegeschreven, dat de wijfjes gedurende vele geslachten (generaties) de aantrekkelijkste mannetjes hebben uitgekozen en met deze hebben gepaard. Doch ook het omgekeerde geval komt voor, hoewel zeldzaam, waarin de wijfjes schitterender dan de mannetjes zijn; en dan hebben, naar mijn meening, de mannetjes de schoonste wijfjes voor de voortteling uitgezocht en daardoor haar schoonheid langzamerhand grooter doen worden. Wij weten niet, waarom bij verschillende klassen van dieren de mannetjes de fraaiste wijfjes hebben uitgezocht, [589]in plaats van gaafweg het eerste wijfje het beste aan te nemen, gelijk de algemeene regel in het dierenrijk schijnt te zijn; maar indien, in tegenstelling van wat over het algemeen bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) plaats grijpt, de wijfjes veel talrijker dan de mannetjes waren, zouden deze laatsten waarschijnlijk de fraaiste wijfjes uitkiezen. De heer Butler vertoonde mij verschillende soorten van Callidryas in het Britsch Museum, bij sommige waarvan de wijfjes de mannetjes in schoonheid evenaarden, terwijl zij hen bij andere ver daarin overtroffen, want alleen de wijfjes hadden bij deze laatsten de randen van haar vleugels overgoten met scharlakenrood en oranje en gevlekt met zwart. De minder opgesmukte mannetjes van deze soorten gelijken zeer veel op elkander, een bewijs, dat hier de wijfjes zijn gewijzigd; terwijl in die gevallen waarin de mannetjes het meest zijn versierd, deze gewijzigd zijn, daar de wijfjes zeer veel op elkander zijn blijven gelijken.

In Engeland hebben wij eenige soortgelijke gevallen, hoewel niet zoo sterk sprekend. De wijfjes alleen hebben bij twee soorten van Thecla een heldere purperen of oranjevlek op haar voorvleugels. Bij Hipparchis verschillen de seksen niet veel; doch bij H. janira heeft alleen het wijfje een opzichtige lichtbruine vlek op haar vleugels; en de wijfjes van sommige andere soorten zijn levendiger gekleurd dan haar mannetjes. Verder hebben de wijfjes van Colias edusa en hyale „oranje of gele vlekken op de zwarte randstreek van haar vleugels, die bij de mannetjes slechts door smalle strepen worden vertegenwoordigd”; en bij Pieris zijn het de wijfjes die „versierd zijn met zwarte vlekken op de voorvleugels, en deze zijn slechts gedeeltelijk tegenwoordig bij de mannetjes.” Nu weet men, dat de mannetjes van vele dagvlinders de wijfjes bij hun bruiloftsvlucht dragen; maar bij de zoo even genoemde soorten dragen integendeel de wijfjes de mannetjes, zoodat de rol die de beide seksen spelen, is omgekeerd, evenals haar betrekkelijke schoonheid. Door het geheele dierenrijk heên nemen de mannetjes het meest actief deel aan de vrijage, en schijnt hun schoonheid te zijn vermeerderd, doordat de wijfjes de aantrekkelijkste individu’s hebben aangenomen maar bij deze kapellen nemen de wijfjes het meest actief deel aan de slotplechtigheid van het huwelijk, zoodat wij mogen besluiten, dat zij zulks ook aan de vrijage doen; en in dit geval kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat zij de schoonsten zijn geworden. De heer Meldola, aan wien bovenstaande opgaven zijn ontleend, zegt in zijn besluit: „Hoewel ik niet ben overtuigd van de werking der seksueele [590]teeltkeus in het voortbrengen van kleuren bij de insekten, kan echter niet worden ontkend, dat deze feiten de beschouwingen van den heer Darwin op treffende wijze bevestigen.”20

Daar de seksueele teeltkeus aanvankelijk op het voorkomen van variabiliteit berust, moeten eenige weinige woorden over dit onderwerp hier worden bijgevoegd. Ten opzichte van de kleur is er geen moeilijkheid, daar een groot aantal zeer veel verscheidenheid vertoonende Schubvleugeligen (Lepidoptera) zouden kunnen worden opgenoemd. Eén goed voorbeeld zal voldoende zijn. De heer Bates toonde mij een reeks voorwerpen van Papilio Sesostris en childrenae; bij dezen laatste verschilden de mannetjes zeer in de grootte van de fraaie op email gelijkende groene vlek op de voorvleugels, en in de grootte der witte vlek en die van de prachtige karmozijnen streep op de achtervleugels, zoodat er een groote tegenstelling was tusschen de meest en de minst versierde mannetjes. Het mannetje van Papilio Sesostris, hoewel een fraai insekt, is zulks veel minder dan P. childrenae; het verschilt ook een weinig in de grootte van de groene vlek op de voorvleugels en door een slechts nu en dan voorkomende karmozijnen streep op de achtervleugels, die, naar het schijnt, aan zijn eigen wijfje is ontleend; want de wijfjes van deze en van vele soorten van de Aeneasgroep bezitten deze karmozijnen streep. Vandaar was er tusschen de levendigst gekleurde voorwerpen van P. Sesostris en de minst levendig gekleurde van P. childrenae slechts een kleine tusschenruimte; en het was duidelijk, dat het, voor zoover bloot de verscheidenheid aangaat, niet moeilijk zou zijn de schoonheid van elk dier twee soorten door middel der teeltkeus te vermeerderen. De verscheidenheid is hier bijna alleen tot de mannelijke sekse beperkt; maar de heeren Wallace en Bates hebben aangetoond21, dat er onder de wijfjes van sommige andere soorten uiterst veel verscheidenheid heerscht, terwijl de mannetjes bijna gelijk aan elkander zijn. Daar ik vroeger Hepialus humuli [591]heb vermeld als een der beste voorbeelden in Groot-Brittannië van een verschil tusschen de seksen van Nachtvlinders, is het wellicht de moeite waard hier bij te voegen22, dat men op de Shetlandsche eilanden dikwijls mannetjes vindt, die zeer veel op de wijfjes gelijken. In een volgend hoofdstuk zal ik gelegenheid hebben om aan te toonen, dat de oogvlekken (ocelli), die op de vleugels van vele Schubvleugeligen (Lepidoptera) zoo algemeen zijn, aan een groote mate van verscheidenheid onderhevig zijn.

Over het geheel schijnt het waarschijnlijk, hoewel vele ernstige tegenwerpingen hiertegen kunnen worden aangevoerd, dat de meeste soorten van Schubvleugeligen (Lepidoptera), die schitterend gekleurd zijn, haar kleuren aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, behalve in zekere gevallen die thans moeten worden vermeld, waarin opzichtige kleuren voordeelig zijn tot bescherming. Wegens de vurigheid van het mannetje, door het geheele dierenrijk heên, is hij over het algemeen bereid elk wijfje aan te nemen, en is het het wijfje dat gewoonlijk een keus doet. Vandaar moet het mannetje, als de seksueele teeltkeus heeft gewerkt, wanneer de seksen verschillen, het schitterendst zijn gekleurd; en dit is ongetwijfeld de algemeene regel. Als de seksen schitterend zijn gekleurd en op elkander gelijken, schijnen de door de mannetjes verkregen kenmerken op beide seksen te zijn overgeplant. Zal echter deze verklaring van de gelijkheid of ongelijkheid in kleur tusschen de seksen voldoende zijn?

Het is bekend, dat de mannetjes en de wijfjes van de zelfde soort van kapel zich in onderscheidene gevallen op verschillende plaatsen ophouden, en dat alsdan de eersten zich gewoonlijk in den zonneschijn koesteren, terwijl de laatsten donkere bosschen bezoeken.23 Het is daarom mogelijk, dat de verschillende levensvoorwaarden rechtstreeks op beide seksen hebben gewerkt; doch dit is niet waarschijnlijk24, daar zij als volkomen insekt gedurende een zeer kort tijdperk aan verschillende levensvoorwaarden, en de larven van beide aan de zelfde voorwaarden zijn blootgesteld. De heer Wallace gelooft, dat de minder schitterende [592]kleuren van het wijfje in alle of in bijna alle gevallen bijzonder ter wille van de bescherming zijn verkregen. Daarentegen schijnt het mij waarschijnlijker, dat alleen de mannetjes in verreweg de meeste gevallen hun levendige kleuren door seksueele teeltkeus hebben verkregen, terwijl de wijfjes slechts weinig zijn gewijzigd. Bij gevolg moeten de wijfjes van verschillende doch verwante soorten, veel meer op elkander gelijken dan de mannetjes van die zelfde soorten; dit is de algemeene regel. De wijfjes vertoonen ons dus bij benadering de oorspronkelijke kleuring van den stamvorm van de groep waartoe zij behooren. Zij zijn echter bijna altijd tot op zekere hoogte gewijzigd, doordat eenige der opeenvolgende trappen van variatie, door de opeenhooping (accumulatie) waarvan de mannetjes fraai werden gemaakt, ook op haar zijn overgeplant. De mannetjes en de wijfjes van verwante, ofschoon verschillende soorten zullen ook over het algemeen gedurende hun langdurigen larventoestand aan verschillende levensvoorwaarden zijn blootgesteld geweest, en kunnen daardoor wellicht indirect zijn aangedaan; hoewel bij de mannetjes eenige geringe aldus veroorzaakte kleurverandering dikwijls geheel zal zijn gemaskeerd door de door seksueele teeltkeus verkregen schitterende kleuren. Als wij over de Vogels handelen, zal ik het geheele vraagstuk moeten bespreken, of de kleurverschillen tusschen mannetjes en wijfjes door deze laatsten gedeeltelijk bijzonder tot bescherming zijn verkregen, zoodat ik hier alleen onvermijdelijke bijzonderheden wil mededeelen.

In alle gevallen waarin de meer gewone vorm van gelijke overerving door beide seksen de overhand heeft behouden, moet het voor de voortteling uitkiezen van levendig gekleurde mannetjes een streven doen geboren worden om de wijfjes levendig te kleuren, en het uitkiezen van dof gekleurde wijfjes een streven om de mannetjes dof te maken. Hadden beide processen tegelijkertijd plaats, dan zouden zij er naar streven om elkander te neutraliseeren. Zoover ik kan nagaan, zou het uiterst moeielijk zijn om door teeltkeus den eenen vorm van overerving in den anderen te veranderen. Als echter voor de voortteling opeenvolgende wijzigingen werden uitgekozen, die van het begin af in haar overplanting tot ééne sekse waren beperkt, zou het in het minst niet moeilijk zijn om alleen aan de mannetjes schitterende, en tegelijkertijd of later alleen aan de wijfjes doffe kleuren te geven. Op deze laatste wijze kunnen, zooals ik volkomen toegeef, vrouwelijke kapellen en nachtvlinders ter wille van de bescherming kleuren hebben verkregen, die [593]haar voor het oog verborgen, en zeer verschillend van haar mannetjes hebben gemaakt.

De heer Wallace25 heeft met veel kracht zijn meening verdedigd, dat, als de seksen verschillen, het wijfje bijzonder is gewijzigd ter wille der bescherming, en dat dit is veroorzaakt, doordat de eene vorm van overerving, namelijk de overplanting van kenmerken op beide seksen, door de werking der natuurlijke teeltkeus in den anderen vorm, namelijk overplanting op ééne sekse, is veranderd. Ik was eerst sterk geneigd om de waarheid dezer meening aan te nemen; maar hoe meer ik de verschillende Klassen door het geheele dierenrijk heên bestudeerde, hoe minder waarschijnlijk zij mij scheen. De heer Wallace voert aan, dat beide seksen van de Heliconidae, Danaidae, Acraeidae even schitterend zijn, omdat beide door haar walgelijken stank tegen de aanvallen van vogels en andere vijanden zijn beveiligd; maar dat in andere groepen die dezen vrijdom niet bezitten, de wijfjes niet in ’t oog vallende kleuren hebben verkregen, omdat zij meer bescherming noodig hadden dan de mannetjes. Dit veronderstelde verschil in het „noodig hebben van bescherming van beide seksen” is vrij bedriegelijk en vereischt eenige bespreking. Het is duidelijk, dat levendig gekleurde individu’s, hetzij het mannetjes of wijfjes waren, evenzeer de oplettendheid hunner vijanden tot zich moesten trekken en donker gekleurde individu’s daaraan evenzeer moesten ontsnappen. Wij hebben hier echter te maken met de uitwerkselen van de vernietiging of het bewaard blijven van zekere individu’s van ééne der beide seksen op den aard van het ras. Bij insekten kan, nadat het mannetje het wijfje heeft bevrucht en dit laatste haar eieren gelegd, de grootere of mindere veiligheid voor gevaar van ééne der beide seksen bij geen mogelijkheid eenige uitwerking op hun nakomelingen hebben. Voor de seksen die haar eigen functies hadden volbracht, zou, indien zij in even groot getal bestonden en allen paarden (alle andere omstandigheden de zelfde blijvende), het bewaard blijven der mannetjes voor het bestaan der soort en voor den aard der nakomelingen even belangrijk zijn als het bewaard blijven der wijfjes. Bij de meeste dieren kan echter het mannetje, gelijk men weet, dat met den tammen zijdeworm het geval is, twee of drie wijfjes bevruchten, zoodat de vernieling der mannetjes niet zoo schadelijk voor [594]de soort zou zijn als die der wijfjes. Dr. Wallace gelooft nochtans, dat bij nachtvlinders de nakomelingschap, door de tweede of derde bevruchting voortgebracht, aanleg tot zwakte heeft en dus een minder goede kans zou hebben om te blijven leven. Wanneer de mannetjes in veel grooter aantal bestaan dan de wijfjes, zouden ongetwijfeld vele mannetjes zonder nadeel voor de soort kunnen worden vernield; maar ik kan niet inzien, dat het in ongelijk aantal bestaan der seksen invloed zou hebben op de gevolgen der gewone teeltkeus ten opzichte van de bescherming; want waarschijnlijk zouden de opzichtigste individu’s, hetzij dit mannetjes of wijfjes waren, in de zelfde verhouding worden vernield. Indien nochtans de mannetjes een grootere verscheidenheid in kleur vertoonden, zou het resultaat anders zijn; maar het is onnoodig, dat wij hier zulke ingewikkelde bijzonderheden nagaan. Over het geheel kan ik niet begrijpen, hoe een ongelijkheid in aantal van beide seksen op eenigszins merkbare wijze invloed zou kunnen hebben op de uitwerkselen van de gewone teeltkeus ten opzichte van de kenmerken der jongen.

De heer Wallace wijst er met aandrang op, dat de vrouwelijke vlinders eenige dagen noodig hebben om haar bevruchte eieren te leggen en daarvoor een geschikte plaats te zoeken; gedurende dit tijdperk (waarin het leven der mannetjes van geen belang is) zouden de levendigst gekleurde wijfjes aan gevaar zijn blootgesteld en kans hebben om te worden vernield. De meer dof gekleurde wijfjes daarentegen zouden blijven leven en zoo, naar men mag vermoeden, een merkbaren invloed hebben op de kenmerken der soort,—hetzij van beide seksen of van ééne sekse, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Men moet echter niet uit het oog verliezen, dat de mannetjes eenige dagen vroeger uit de pop komen dan de wijfjes en gedurende dit tijdperk waarin de nog niet geboren wijfjes veilig zijn, zouden de levendiger gekleurde mannetjes aan gevaar zijn blootgesteld; zoodat ten slotte beide seksen gedurende een ongeveer even lange tijdruimte aan gevaar zouden zijn blootgesteld en de eliminatie van opzichtige kleuren op de eene sekse niet veel meer in zou werken dan op de andere.

Het is een belangrijker overwegingspunt, dat vrouwelijke vlinders, gelijk de heer Wallace opmerkt en gelijk aan ieder verzamelaar bekend is, over het algemeen langzamer vliegen, dan de mannetjes. Bij gevolg zouden de laatsten, als zij wegens hun opzichtige kleuren aan grooter [595]gevaar waren blootgesteld, in staat kunnen zijn om aan hun vijanden te ontsnappen, terwijl de eveneens gekleurde wijfjes zouden worden vernield, en zoo zouden de wijfjes den meesten invloed hebben op het wijzigen van de kleur hunner nakomelingen.

Er is nog één ander overwegingspunt: schitterende kleuren zijn, voorzoover de seksueele teeltkeus aangaat, gewoonlijk aan wijfjes van geen dienst, zoodat, indien deze laatsten in levendigheid van kleur verschilden en de overplanting van die verschillen tot ééne sekse was beperkt, het eenvoudig van het toeval zou afhangen, of de levendigheid van kleur der wijfjes zou toenemen; en dit zou een neiging doen geboren worden om door de geheele Orde heên het aantal soorten met levendig gekleurde wijfjes minder te maken in verhouding tot de soorten welke levendig gekleurde mannetjes bezaten. Daar levendige kleuren worden verondersteld voor de mannetjes van veel dienst te zijn in den wedstrijd der liefde, zouden van den anderen kant de levendig gekleurde mannetjes (zooals wij in het hoofdstuk over Vogels zullen zien), hoewel aan iets grooter gevaar blootgesteld, toch gemiddeld een talrijker kroost voortbrengen dan de dof gekleurde mannetjes. In dit geval zouden, indien de variaties in haar overplanting tot de mannelijke sekse waren beperkt, alleen de mannetjes fraaier kleuren verkrijgen; indien echter een dergelijke beperking niet plaats greep, zou het bewaard blijven en de toeneming van dergelijke variaties daarvan afhangen, of er meer kwaad werd berokkend aan de soort door het verkrijgen van opzichtige kleuren door de wijfjes, dan goed aan de mannetjes, doordat zekere individu’s de zegepraal over hun mededingers behaalden.

Daar het nauwelijks kan worden betwijfeld, dat beide seksen van vele dag- en nachtvlinders doffe kleuren hebben verkregen ter wille van de bescherming, kan het wellicht even zoo zijn gegaan met de wijfjes alleen van sommige soorten, waarin opeenvolgende variaties in de richting der doffe kleur eerst bij de vrouwelijke sekse verschenen en in haar overplanting van den beginne af tot die zelfde sekse bleven beperkt. Had een dergelijke beperking niet plaats, dan moesten beide seksen doffe kleuren hebben verkregen. Wij zullen zoo dadelijk zien, als wij over nabootsing („mimickry”) handelen, dat bij sommige kapellen alleen de wijfjes uiterst fraai zijn gemaakt ter wille van de bescherming, zonder dat een enkele der opvolgende beschermende variaties op het mannetje is overgeplant, voor wien zij bij geen mogelijkheid in het minst schadelijk zouden kunnen zijn geweest, zoodat zij [596]niet door de natuurlijke teeltkeus zouden kunnen zijn geëlimineerd. Of het bij elke bijzondere soort bij welke de seksen in kleur verschillen, het wijfje is geweest, dat bijzonder is gewijzigd ter wille van de bescherming; dan wel of het het mannetje is geweest, dat bijzonder is gewijzigd om daardoor aantrekkelijk te worden voor de wijfjes, terwijl deze laatsten haar oorspronkelijke kleur hebben behouden, alleen in geringe mate veranderd door de inwerkingen waarop vroeger is gezinspeeld; dan wel eindelijk, of beide seksen zijn gewijzigd, het wijfje tot bescherming, het mannetje om aantrekkelijker voor het wijfje te worden, kan alleen voorgoed worden beslist, als wij de geschiedenis van het leven van elke soort kennen.

Zonder stellige bewijzen ben ik niet geneigd om aan te nemen, dat bij een menigte soorten gedurende langen tijd een dubbel proces van teeltkeus heeft gewerkt, waardoor de mannetjes schitterender werden, omdat zij daardoor de zegepraal behaalden over hun vijanden en de wijfjes doffer kleuren verkregen, omdat zij daardoor aan hun vijanden ontsnapten. Wij kunnen als voorbeeld den gewonen Citroenvlinder (Gonopteryx) noemen, die vroeg in de lente vóór elke andere soort verschijnt. Het mannetje van deze soort is veel levendiger geel gekleurd dan het wijfje, ofschoon dit laatste bijna evenzeer in het oog valt; en in dit geval schijnt het niet waarschijnlijk, dat zij haar bleeke kleuren verkreeg met het bijzondere doel om haar te beschermen, hoewel het waarschijnlijk is, dat het mannetje zijn levendige kleur verkreeg om aantrekkelijker voor haar te worden. Het wijfje van den Peterselievlinder (Antocharis cardamines) bezit aan haar vleugels de fraaie oranje punten niet, waarmede het mannetje is versierd; bij gevolg gelijkt zij zeer veel op de Witjeskapellen (Pieris) die in onze tuinen zoo algemeen zijn; wij hebben echter geen bewijzen, dat deze gelijkenis voordeelig voor haar is. Daar zij gelijkt op beide seksen van verscheidene soorten van het zelfde geslacht, die verschillende deelen der wereld bewonen, is het integendeel waarschijnlijker, dat zij eenvoudig haar oorspronkelijke kleuren grootendeels heeft behouden.

Verschillende feiten ondersteunen dit besluit, dat het bij de meeste schitterend gekleurde vlinders het mannetje is, dat is gewijzigd, en dat de beide seksen er toe zijn gekomen om van elkander te verschillen of op elkander te gelijken, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. De erfelijkheid wordt door zoovele onbekende wetten of voorwaarden beheerscht, dat zij ons zeer grillig in haar werking [597]schijnen te zijn26, en wij kunnen in zoo verre begrijpen, hoe het komt, dat bij nauwverwante soorten de seksen van sommige verbazend verschillen, terwijl die van andere de zelfde kleur bezitten. Daar de opeenvolgende trappen van het proces van variatie allen noodzakelijk door het wijfje heên worden overgeplant, zou een grooter of kleiner aantal daarvan gemakkelijk ook bij haar tot ontwikkeling kunnen komen, en op die wijze kunnen wij de veelvuldige overgangen begrijpen tusschen een uitermate groot verschil en volstrekt geen verschil tusschen de seksen bij de soorten van ééne en de zelfde groep. Deze gevallen van overgang zijn veel te algemeen om de veronderstelling te begunstigen, dat wij hier de wijfjes juist bezig zien met het proces van overgang te ondergaan en haar levendige kleuren ter wille der bescherming te verliezen; want wij hebben alle reden om te besluiten, dat op elk gegeven tijdstip het grootste aantal soorten in een blijvenden toestand verkeeren. Ten opzichte van de verschillen tusschen de wijfjes van de soorten van één en het zelfde geslacht of ééne en de zelfde familie, kunnen wij opmerken, dat zij, ten minste gedeeltelijk, daarvan afhangen, dat de wijfjes deelen in de kleuren van haar respectieve mannetjes. Hiervan geven die groepen een goed voorbeeld, bij welke de mannetjes in buitengewone mate zijn versierd; want bij deze groepen deelen de wijfjes gewoonlijk tot op zekere hoogte in de pracht van haar mannelijke gezellen. Eindelijk vinden wij steeds, zooals reeds is opgemerkt, dat de wijfjes van bijna alle soorten van één en het zelfde geslacht, of zelfs van ééne en de zelfde familie, veel meer in kleur op elkander gelijken dan de mannetjes, en dit bewijst, dat de mannetjes een grootere mate van wijziging hebben ondergaan dan de wijfjes.

Nabootsing („Mimickry”).—Dit beginsel werd het eerst duidelijk gemaakt in een bewonderenswaardige verhandeling van den heer Bates27 die daardoor een stroom van licht op menig duister vraagstuk wierp. Men had reeds vroeger opgemerkt, dat zekere kapellen in Zuid-Amerika, tot geheel verschillende families behoorende, zoo volkomen op de Heliconidae geleken in elke streep en schakeering harer kleuren, dat zij daarvan slechts door een geoefend insektenkenner konden worden onderscheiden. Daar de Heliconidae op haar gewone wijze zijn [598]gekleurd, terwijl de andere afwijken van de gewone kleuring der groepen waartoe zij behooren, is het duidelijk, dat deze laatsten de nabootsers en de Heliconidae de nagebootsten zijn. De heer Bates merkte verder op, dat de nabootsende soorten vergelijkenderwijze zeldzaam zijn, terwijl de nagebootste in grooten getale rondvliegen, en dat beide met elkander dooreengemengd leven. Uit het feit, dat de Heliconidae opzichtige en fraai gekleurde insekten en toch zoo talrijk in individu’s en soorten zijn, besloot hij, dat zij tegen de aanvallen der vogels moesten worden beschermd door de eene of andere afscheiding of stank, en deze onderstelling is nu door een groot aantal merkwaardige bewijzen bevestigd.28 Uit deze overwegingen leidde de heer Bates af, dat de kapellen die de beschermde soorten nabootsen, haar tegenwoordig verwonderlijk bedriegelijk uiterlijk hebben verkregen door afwijking en natuurlijke teeltkeus, opdat zij voor de beschermde soorten zouden worden gehouden en daardoor zouden ontsnappen aan het gevaar van te worden verslonden. Geen verklaring wordt hier beproefd van de schitterende kleuren der nagebootste, maar alleen van die der nabootsende kapellen. Wij moeten ons van de kleuren der eersten rekenschap geven op de zelfde algemeene wijze als in de vroeger in dit hoofdstuk besproken gevallen. Sinds de uitgaaf van de verhandeling van den heer Bates zijn gelijksoortige en even treffende gevallen door den heer Wallace29 in Insulinde, door den heer Trimen in Zuid Afrika en door den heer Riley in de Vereenigde Staten waargenomen.

Daar sommige schrijvers30 veel moeite hebben gehad om te begrijpen, hoe de eerste stappen van het proces van nabootsing („mimickry”) door natuurlijke teeltkeus tot stand konden zijn gekomen, zal het wellicht [599]goed zijn op te merken, dat het proces waarschijnlijk nimmer is begonnen met vormen die zeer veel in kleur verschilden. Bij twee soorten echter, die tamelijk op elkander geleken, kan de grootst mogelijke gelijkenis gemakkelijk op die wijze zijn verkregen, indien zij voor één van beide vormen voordeelig was; en, indien de nagebootste vorm daarna allengs door seksueele teeltkeus of door eenige andere oorzaak werd gewijzigd, moest de nabootsende vorm hem op dat zelfde spoor volgen en aldus tot bijna elke hoogte worden gewijzigd, zoodat hij ten laatste een uiterlijk of kleuring verkreeg, geheel verschillende van dat der andere leden van de groep waartoe hij behoorde. Daar uiterst geringe variaties in kleur in vele gevallen niet voldoende zouden zijn om een soort zoo gelijk aan een andere beschermde soort te maken dat zij behouden bleef, moet ik er aan herinneren, dat vele soorten van Schubvleugeligen (Lepidoptera) vatbaar zijn voor aanmerkelijke en plotselinge variaties in kleur. Eenige weinige voorbeelden daarvan zijn in dit hoofdstuk gegeven; men zou echter goed doen over dit punt zoowel de oorspronkelijke verhandeling van den heer Bates over nabootsing („mimickry”), als de verhandelingen van den heer Wallace te raadplegen.

Bij verscheidene soorten zijn de seksen gelijk en bootsen de beide seksen van een andere soort na. Doch de heer Trimen deelt in de reeds aangehaalde verhandeling drie gevallen mede, waarin de seksen van den nagebootsten vorm van elkander in kleur verschillen, en de seksen van den nabootsenden vorm op dezelfde wijze van elkander verschillen. Onderscheidene gevallen zijn ook opgeteekend, waar alleen de wijfjes schitterend gekleurde en beschermde soorten nabootsen, terwijl de mannetjes „het normale uiterlijk van hun naaste verwanten” hebben behouden. Het is hier duidelijk, dat de opeenvolgende variaties waardoor het wijfje is gewijzigd, op haar alleen zijn overgeplant. Het is echter waarschijnlijk, dat sommige van de vele opeenvolgende variaties ook op de mannetjes zouden zijn overgebracht en zich ook bij deze zouden hebben ontwikkeld, als dergelijke mannetjes niet waren geëlimineerd, omdat zij daardoor minder aantrekkelijk voor de wijfjes werden gemaakt; zoodat alleen die variaties bewaard bleven, die van den beginne af in haar overerving stipt tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Wij hebben een voorbeeld tot opheldering van deze opmerkingen in een mededeeling van den heer Belt31, dat de mannetjes [600]van sommige Leptaliden, die beschermende soorten nabootsen, toch op verborgen wijze eenige hunner oorspronkelijke kenmerken bewaren. Zoo is bij de mannetjes „de bovenhelft van den ondervleugel zuiver wit van kleur, terwijl het geheele overige gedeelte van de vleugels zwarte, roode en gele strepen en vlekken vertoont, evenals bij de soorten die zij nabootsen. De wijfjes hebben deze witte vlek niet, en de mannetjes verbergen haar gewoonlijk door haar met den bovenvleugel te bedekken, zoodat ik niet kan begrijpen, dat zij van eenig ander nut voor hen zou zijn dan als een aantrekkingsmiddel bij de vrijage, waarbij zij haar aan de wijfjes vertoonen en daardoor van de diepgewortelde voorkeur partij trekken, welke deze gevoelen voor de normale kleur van de groep waartoe de Leptaliden behooren.”

Levendige Kleuren van Rupsen.—Terwijl ik nadacht over de schoonheid van vele kapellen, viel het mij in, dat sommige rupsen prachtig zijn gekleurd, en daar hier de seksueele teeltkeus bij geen mogelijkheid kan hebben gewerkt, scheen het overijld om de schoonheid der volkomen insekten aan de werking daarvan toe te schrijven, tenzij de levendige kleuren van hun larven op de eene of andere wijze konden worden verklaard. In de eerste plaats kan worden opgemerkt, dat de kleuren van rupsen volstrekt niet in nauw verband staan met die van het volkomen insekt. In de tweede plaats dienen hun levendige kleuren op geen enkele gewone wijze tot bescherming. Als een voorbeeld hiervan deelt de heer Bates mij mede, dat de meest opzichtige rups welke hij ooit zag, een Pijlstaartrups (Sphinx), leefde op de groote groene bladeren van een boom in de open Llano’s van Zuid-Amerika; zij was ongeveer een decimeter lang en bezat zwarte of gele dwarsbanden, terwijl de kop, pooten en staart helder rood waren. Daardoor viel zij elk mensch die op vele ellen afstands voorbijging, en waarschijnlijk elk voorbijkomend levend schepsel in het oog.

Ik wendde mij toen tot den heer Wallace die een aangeboren vernuft bezit om moeilijkheden op te lossen. Na eenig nadenken antwoordde deze mij: „De meeste rupsen hebben bescherming noodig, zooals daaruit mag worden afgeleid, dat vele soorten van doornen en prikkelende haren zijn voorzien, of groen gekleurd, gelijk de bladeren waarmede zij zich voeden, of merkwaardig veel gelijken op de twijgen der boomen waarop zij leven.” Ik kan hier als een ander voorbeeld van bescherming bijvoegen, dat er een rups van een nachtvlinder is, gelijk de heer [601]J. Mansel Weale mij mededeelde, die op de mimosa’s van Zuid-Afrika leeft, en zich een verblijfplaats vervaardigt, die volstrekt niet van de omringende doornen kan worden onderscheiden. Op grond van dergelijke overwegingen hield de heer Wallace het voor waarschijnlijk, dat opzichtig gekleurde rupsen werden beschermd, doordat zij een walgelijken smaak hadden; maar daar haar huid uiterst teeder is, en haar ingewanden gemakkelijk uitpuilen uit een wond, zou een geringe pik van den snavel van een vogel bijna even noodlottig voor haar zijn, alsof zij verslonden waren geworden. Daarom zou, gelijk de heer Wallace opmerkt, „een walgelijke smaak alleen onvoldoende zijn om een rups te beschermen, tenzij eenig uiterlijk teeken aan het dier dat haar wilde verslinden, aantoonde, dat zijn prooi een wansmakelijk gerecht was.” Onder deze omstandigheden zou het in hooge mate voordeelig voor een rups zijn om oogenblikkelijk en met zekerheid door alle vogels en andere dieren als oneetbaar te worden herkend. Zoo zouden de levendigste kleuren nuttig zijn, en zouden kunnen zijn verkregen door variatie en het in leven blijven der gemakkelijkst herkenbare individu’s.

Deze veronderstelling schijnt op het eerste gezicht zeer stout, maar toen zij aan het oordeel der Engelsche Entomologische Vereeniging werd onderworpen32, werd zij door onderscheidene mededeelingen bevestigd; en de heer Jenner Weir die een groot aantal vogels in een vogelhuis (volière) houdt, heeft, naar hij mij meldt, talrijke proeven genomen en vindt geen uitzondering op den regel, dat al de rupsen die een nachtelijke levenswijze hebben, zich schuil houden en een zachte huid bezitten, allen die groen van kleur zijn, en allen die twijgen nabootsen, gretig door zijn vogels worden verslonden. De harige en doornige soorten worden onveranderlijk weggeworpen, en evenzoo ging het met vier opzichtig gekleurde soorten. Als de vogels een rups wegwierpen, toonden zij duidelijk door hun koppen te schudden en hun bekken schoon te maken, dat zij van den smaak walgden.33 Drie opzichtige soorten van rupsen werden ook door den heer A. Butler aan eenige hagedissen en kikvorschen gegeven, en werden weggeworpen, hoewel andere [602]soorten gretig werden gegeten. De waarschijnlijke waarheid van de meening van den heer Wallace wordt dus bevestigd, dat namelijk zekere rupsen opzichtig zijn gemaakt voor haar eigen bestwil, opdat zij gemakkelijk door haar vijanden zouden kunnen worden herkend, ongeveer volgens het zelfde beginsel, als zekere vergiften door de apothekers worden gekleurd ten bestwil van den mensch.

Wij kunnen echter tegenwoordig de sierlijke verscheidenheid van de kleuren van vele rupsen niet op die wijze verklaren; maar elke soort die in een of ander vroeger tijdperk een dof gevlekt of gestreept uiterlijk had verkregen, hetzij in nabootsing van omringende voorwerpen of door de rechtstreeksche werking van het klimaat enz, zou bijna zeker niet eenvormig van kleur worden, als haar kleuren sterk en levendig werden; want, als het eenvoudig was te doen om een rups opzichtig te maken, zou er geen teeltkeus in de eene of andere bepaalde richting zijn.

Overzicht en Slotopmerkingen aangaande de Insekten.—Laten wij thans een terugblik slaan op de verschillende Orden. Wij hebben gezien, dat de seksen dikwijls in onderscheidene kenmerken verschillen, waarvan de beteekenis niet wordt begrepen. De seksen verschillen ook dikwijls in haar zintuigen of bewegingswerktuigen, opdat de mannetjes de wijfjes spoedig zouden kunnen ontdekken of bereiken, en nog veelvuldiger, doordat de mannetjes allerlei werktuigen hebben om het wijfje vast te houden als zij haar hebben gevonden. Wij hebben hier echter met dergelijke seksueele verschillen niet veel te maken.

In bijna alle Orden weet men, dat de mannetjes van sommige soorten, zelfs van zwakke en teedere, zeer strijdlustig zijn; en eenige weinige zijn van bijzondere wapenen voorzien om met hun medeminnaars te vechten. De wet van den strijd geldt echter bij de Insekten lang zoo algemeen niet als bij de hoogere dieren. Daardoor komt het waarschijnlijk, dat de mannetjes zelden grooter en sterker zijn geworden dan de wijfjes. Zij zijn daarentegen gewoonlijk kleiner, opdat zij zich in korten tijd zouden kunnen ontwikkelen, zoodat zij in grooten getale gereed zijn, als de wijfjes uit de pop komen.

In twee families van de Gelijkvleugeligen (Homoptera) bezitten alleen de mannetjes in werkzamen staat werktuigen die men stemorganen zou kunnen noemen; en in drie families van de Rechtvleugeligen (Orthoptera) bezitten alleen de mannetjes sjirporganen. In beide gevallen [603]worden deze organen gedurende den paartijd onophoudelijk gebruikt, niet alleen om de wijfjes te lokken, maar ook om haar in den wedstrijd met andere mannetjes te bekoren of op te wekken. Niemand die de werking der natuurlijke teeltkeus aanneemt, zal betwisten, dat deze muziekinstrumenten door seksueele teeltkeus zijn verkregen. In vier andere Orden bezitten de leden van de eene sekse, of meer algemeen van beide seksen organen om verschillende geluiden voort te brengen, die alleen als loktonen schijnen te dienen. Zelfs wanneer beide seksen daarvan zijn voorzien, moeten zij die in staat zijn het luidste of langst aanhoudende geluid te maken, eerder gezellen krijgen dan zij die minder luidruchtig zijn, zoodat hun organen waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn verkregen. Het is leerzaam om na te denken over de verwonderlijke verscheidenheid der middelen om geluid voort te brengen, welke alleen de mannetjes of beide seksen in niet minder dan zes Orden bezitten, en welke door ten minste één insekt in een uiterst lang geleden geologisch tijdvak werden bezeten. Wij leeren daaruit, hoe werkzaam de seksueele teeltkeus is geweest in het veroorzaken van verschillende wijzigingen van maaksel, die soms, zooals bij de Gelijkvleugeligen (Homoptera), belangrijk van aard zijn.

Wegens in het vorige hoofdstuk vermelde reden is het waarschijnlijk, dat de groote horens van de mannetjes van vele Bladsprietigen (Lamellicornia) en sommige andere Kevers als een sieraad zijn verkregen. Evenzoo is het wellicht ook met zekere andere tot de mannelijke sekse beperkte bijzonderheden. Wegens de geringe grootte der insekten zijn wij geneigd hun uiterlijk aanzien laag te schatten. Als wij ons een mannelijke Chalcosoma (Fig. 57) konden voorstellen, met zijn maliënkolder van gepolijst brons, tot de grootte van een paard of zelfs slechts van een hond vergroot, zou het een der indrukwekkendste dieren van de wereld zijn.