Kleine, durch Knospung sich vermehrende und zu vielgestaltigen Kolonien vereinigte Tiere, welche in häutige oder kalkige Zellen (Zoöcien) eingeschlossen sind und am vorderen Ende des Körpers einen von Tentakeln umgebenen Mund besitzen. Darm wohl entwickelt, lang, Afteröffnung neben dem Mund. Zwitter.

Die Bryozoen oder Polyzoen gleichen in ihrer äußeren Erscheinung am meisten gewissen Korallen (Tabulaten) oder Hydrozoen, von denen sie sich aber durch Besitz eines geschlossenen Darms, eines hochentwickelten Nervensystems und durch die feinen, um den Mund gestellten Respirationstentakeln unterscheiden. Sie leben äußerst selten vereinzelt, bilden in der Regel durch Knospung zusammengesetzte Stöcke von rindenartiger, knolliger, buschförmiger, scheibenförmiger, ästiger u. s. w. Gestalt und sind häufig von dünnwandigen, röhrigen oder sackförmigen Kalkhüllen umgeben.

Jedes Einzeltierchen ist entweder von den übrigen Mitbewohnern der Kolonie abgeschlossen oder steht durch feine, die Wand durchbohrende Kanälchen (Sprossenkanäle), seltener durch einen gemeinsamen Kanal mit den Nachbarn in Verbindung. Ein Cönosark oder ein davon abgeschiedenes Cönenchym, wie bei den Cölenteraten, kommt niemals vor. Am vorderen Ende des Körpers befindet sich die Mundscheibe (Lobophor), mit einem Kreis oder einer hufeisenförmig angeordneten Reihe von hohlen Tentakeln, die zur Respiration und zur Nahrungszufuhr dienen.

Die Mundöffnung bildet den Anfang des Nahrungskanals, welcher aus Speiseröhre, Magen und Darm besteht und nach einer starken Aufwärtsbiegung in der Afteröffnung endigt. Die Afteröffnung befindet sich in der Regel außerhalb des Tentakelkranzes (Ectoprocta), selten innerhalb desselben (Entoprocta). Zwischen Mund und After liegt ein Nervenknoten, welcher feine Nervenfäden nach den Tentakeln und nach dem Schlund absendet. Die Leibeshöhle um den Darm ist mit Flüssigkeit erfüllt und von zahlreichen Längs- und Quermuskeln durchzogen. Der vordere Teil des Körpers kann durch diese Muskeln in die Zelle zurückgezogen werden. Von den Generationsorganen liegen die Eier im oberen, die Spermatozoen im unteren Teil der Leibeshöhle. Die Eier entwickeln sich entweder in einem besonderen, den Zellen anhängenden Sack (Marsupium) oder in einer äußerlichen Anschwellung (Gonocyste); zuweilen auch in besonderen, zwischen die normalen Zoöcien, eingeschalteten Eierzellen (Ovicelle).

Fig. 434.

Fig. 434.

Selenaria maculata Busk. Recent. Ein Stück der Oberseite mit einem Vibraculum und einer Ovicelle, vergr. (Nach Busk.)

Als Avicularien und Vibracula (Fig. 434) bezeichnet man eigentümliche Gebilde in der Nähe der Zellenöffnungen, wovon die ersteren Ähnlichkeit mit einem Vogelköpfchen, die letzteren mit einem Peitschenstiel besitzen. Die Avicularien bestehen aus einem größeren helmförmigen, geschnäbelten Stück und einem beweglichen Unterkiefer. Sie können sich öffnen und zuschnappen und dienen wie die Vibracula zum Festhalten kleiner Organismen, die den Bryozoen als Nahrung dienen. Eine Pore (Spezialpore), zuweilen auch eine Verdickung bezeichnet auf der Oberfläche der Zellen die Stelle, wo ein Avicularium oder Vibraculum saß.

Die Embryonen schwärmen entweder durch die Mundöffnung, aus, oder bei der ungeschlechtlichen Vermehrung sprossen die jungen Knospen entweder an der Basis, auf der Seite oder am oberen Ende der Mutterzelle hervor; die Art und Weise, wie sich die jungen Knospen aneinander reihen, bedingt die äußere Gestalt der Bryozoenstöcke.

Die Systematik der Bryozoen befindet sich in einem wenig befriedigenden Zustand. Nitsche unterschied zwei Hauptgruppen, wovon die eine (Entoprocta) die Afteröffnung innerhalb des Tentakelkranzes besitzt, während dieselbe bei den Ectoprocta außerhalb des Tentakelkranzes mündet. Zu den Entoprocta gehört nur die kleine Gruppe der Pedicellinea Allm., zu den Entoprocta alle übrigen Bryozoen. Letztere werden von Allman in zwei Ordnungen zerlegt. Bei den Phylactolaemata bilden die Tentakeln einen hufeisenförmigen Kranz auf der Mundscheibe (Lophophor), bei den Gymnolaemata sind die Tentakeln kreisförmig angeordnet. Nur bei den Gymnolaemata kommen verkalkte Zellen vor, die zur Aufstellung der Unterordnungen: Cryptostomata, Cyclostomata und Cheilostomata Veranlassung boten.

Die umfassendste Klassifikation der fossilen Bryozoen von d'Orbigny beruht auf ganz künstlichen Prinzipien; da überdies die Abbildungen in der Paläontologie Française an Genauigkeit sehr viel zu wünschen übrig lassen, so war eine gründliche Umarbeitung des d'Orbignyschen Systems durch Pergens und Canu ein dringendes Bedürfnis.

1. Unterordnung. Cryptostomata. Vine.

Zoöcien kurz, birnförmig, oblong, quadratisch oder sechsseitig, zuweilen röhrenförmig mit rundlicher terminaler Mündung. Avicularien, Vibracula und Ovicellen fehlen. An ausgewachsenen Kolonien ist die Zellenmündung häufig an der Basis eines verlängerten Stieles in eine poröse Grundmasse eingebettet und der Stiel durch eine vertikale Scheidewand oder ein Halbseptum abgeteilt.

Zu den Cryptostomata gehören nur paläozoische Formen. Sie sind die Vorläufer der Cyclostomen und Cheilostomen und bilden bald netzförmige, bald buschige, bald blattförmige Kolonien. Die ältesten Vertreter finden sich im unteren Silur, die jüngsten im Perm.

In der Familie der Ptilodictyonidae Ulrich bestehen die Stöcke aus zwei, mit ihrer Rückseite verwachsenen Blättern und bilden schmale, an den Enden zugespitzte oder breite, blattförmige Kolonien. Zellenöffnungen oval. Hierher die Gattungen Ptilodictya Lonsd., Escharopora, Phaenopora Hall, Stichopora Ulrich etc. Die Familien der Rhinidictyonidae, Cystodictyonidae, Arthrocystidae und Rhabdomesidae Ulrich enthalten vorwiegend silurische und devonische Gattungen.

Fig. 435.

Fig. 435.

Fenestella retiformis Schloth. Zechstein-Dolomit. Pößneck, Thüringen. a Fragment eines Stockes in nat. Größe, b Rückseite, schwach vergrößert. c Eine Partie der zellentragenden Vorderseite, stark vergrößert.

Die Familie der Fenestellidae King enthält trichter-, fächer-, blatt- oder netzförmige, aus zahlreichen parallelen und schwach divergierenden Ästchen zusammengesetzte Stöcke, welche entweder durch Querbrücken oder Anastomose miteinander verbunden sind. Die Öffnungen der kurzen, schlauchartigen Zellen münden stets nur auf einer Seite der Ästchen.

Die Fenestelliden kommen stellenweise so massenhaft vor, daß sie förmliche Bryozoenriffe bilden.

Fenestella Lonsd. (Fig. 435) beginnt schon im Silur, hat aber im Kohlenkalk und Zechstein ihre Hauptverbreitung. Die Stöcke haben Trichter- oder Fächerform und erreichen zuweilen ziemlich ansehnliche Größe. Die etwas kantigen Zweige zeigen auf einer Seite zwei Reihen runder Zellenöffnungen, die andere Seite des Stockes, sowie die Verbindungsstäbchen sind zellenlos.

Fig. 436.

Fig. 436.

Archimedes Wortheni Hall. sp. (Archimedipora Archimedis d'Orb.). Kohlenkalk. Warsow, Illinois.
a Fragment mit wohlerhaltenen Ausbreitungen in nat. Größe (nach F. Roemer). b Schraubenförmiges Fragment (nach Quenstedt). c Innere (obere) Seite der Ausbreitungen, vergrößert (nach Roemer). d Äußere (untere) Seite derselben (nach Hall).

Archimedes Lesueur (Fig. 436) besteht aus zahlreichen Fenestellaartigen Trichtern, welche schraubenförmig um eine zentrale Achse gelagert sind. Häufig im Kohlenkalk von Nordamerika.

Zahlreiche andere Gattungen, wie Carinopora Nicholson (Devon), Phyllopora King, Polypora M'Coy (Silur bis Perm), Ptilopora M'Coy, Goniocladia Ether. (Karbon) etc. gehören dieser Familie an.

Bei den Acanthocladidae sind die Stöcke in einer Ebene ausgebreitet, aus mehreren Hauptästen zusammengesetzt, von denen an beiden Rändern freie Nebenäste ausgehen. Die Zellen stehen auf einer Seite des Stockes. Hierher Acanthocladia King (Fig. 437). Pinnatopora Vine, Septopora Prout, Synocladia King (Karbon und Perm) u. a.

Fig. 437.

Fig. 437.

Acanthocladia anceps Schloth. sp. Aus dem Zechsteindolomit von Pößneck. a Stock in nat. Größe, b ein Ast von der Vorderseite, c von der Rückseite, vergr.

2. Unterordnung. Cyclostomata. Busk.
(Bryozoaires centrifugines d'Orb.)

Zoöcien röhrenförmig, seitlich zusammengewachsen, seltener frei und entfernt stehend. Mündung terminal, ohne Deckel, nicht verengt, meist rundlich, seltener polygonal. Avicularien und Vibracula fehlen.

Die Cyclostomen haben ihre Hauptverbreitung in den mesozoischen Formationen. Einige Vorläufer (Stomatopora, Berenicea u. a.) erscheinen schon im Silur; sie nehmen im Tertiär an Formenreichtum ab und sind gegenwärtig nur noch durch wenig mehr als 100 Species vertreten. Für die Systematik der Cyclostomata sind die Arbeiten von Busk noch immer maßgebend. Pergens hat die von d'Orbigny aufgestellten Gattungen und Familien einer Revision unterworfen.

Fig. 438.

Fig. 438.

Berenicea diluviana Lamx. Groß-Oolith. Ranville, Calvados. a Nat. Größe, b vergr. (nach Haime).

Fig. 439.

Fig. 439.

Diastopora (Mesenteripora) foliacea Lamx. Groß-Oolith. Ranville, Calvados. a Fragment in nat. Größe, b ein Stück desselben, vergrößert.

Die Diastoporidae (Busk) sind kreis- oder fächerförmige, inkrustierende oder gestielte, lappigblättrige oder ästige Kolonien mit röhrigen Zellen, die an ihrem unteren Teil verwachsen, weiter oben aber frei werden. Häufig in Jura, Kreide und im Tertiär, seltener in den jetzigen Meeren.

Berenicea Lamx. (Fig. 438). Inkrustierende Blätter mit bogigem Umriß; die anfangs liegenden, später aufrechten und frei werdenden Zellen alle nach einer Seite gerichtet. Jura bis Jetztzeit.

Diastopora Lamx. (Fig. 439). Blättrige oder baumförmige, zuweilen inkrustierende Stöcke, bald einschichtig, bald mehrschichtig, häufig aus zwei mit dem Rücken verwachsenen Blättern bestehend. Jura und Kreide häufig, seltener tertiär und lebend.

Defrancia Bronn (Lichenopora Defr.) (Fig. 440). Stock scheiben- oder pilzförmig, mit der Unterseite oder nur mit kurzem Stiel aufgewachsen. Die röhrenförmigen Zellen oben zu radialen, durch Zwischenfurchen getrennten Rippen verwachsen. Jura bis jetzt.

Fig. 440.

Fig. 440.

Defrancia diadema Goldf. sp. Obere Kreide. Mastricht. a Stock in nat. Größe von oben, b von der Seite, c Oberseite, vergrößert.

Buskia Reuß (Fig. 441). Zahlreiche Defrancia ähnliche Stöcke zu einer zusammengesetzten Kolonie verbunden. Oligocän.

Weitere hierher gehörige Gattungen sind Discosparsa, Discoporella, Radiocavea, Radiotubigera etc.

Die Tubuliporidae sind kriechende, mit einer Seite angewachsene Stöcke, deren röhrige Zellen entweder ein- oder zweireihig oder unregelmäßig angeordnet sind und sich mit ihren Enden frei erheben. Hierher gehören die Gattungen Stomatopora Bronn (Alecto Lamx.) (Fig. 442), (Silur, Devon, Jura, Kreide, tertiär und lebend), Proboscina Andouin, Tubulipora Lamx. etc. aus mesozoischen und tertiären Ablagerungen.

Fig. 441.

Fig. 441.

Buskia tabulifera Roem. sp. Oligocän. Astrupp, Westfalen. a Stock in nat. Größe, b eine Unterkolonie, vergrößert.

Fig. 442.

Fig. 442.

Stomatopora dichotoma Lamx. sp. Groß-Oolith. Ranville. a Nat. Größe, b vergrößert.

Fig. 443.

Fig. 443.

Idmonea dorsata Hagw. Ob. Kreide. Mastricht.

a Zweig in nat. Größe, b Vorderseite, c Rückseite, stark vergrößert. (Nach Hagenow.)

Fig. 444.

Fig. 444.

Entalophora virgula Hagw. Pläner. Plauen. Sachsen.

Fig. 445.

Fig. 445.

Spiropora verticillata Goldf. Ob. Kreide. Mastricht. (Nach Hagenow.)

Fig. 446.

Fig. 446.

Truncatula repens Hagw. Ob. Kreide. Mastricht. Zweigchen von der Rückseite und der Vorderseite, vergrößert (nach Hagenow.)

Die Idmoneidae bilden aufrechte, baumförmige, meist ästige Stöcke, bei denen die röhrigen Zellen alle auf der Vorderseite münden. Beispiele: Idmonea Lamx. (Fig. 443), Hornera Lamx. (Kreide bis jetzt).

Bei den nahestehenden Entalophoridae sind die Röhrenzellen stets in Reihen angeordnet und münden entweder auf einer Seite oder ringsum an den Stämmchen oder Ästen. Zuweilen sind die Öffnungen eines Teiles der Röhren durch dünne, kalkige Deckel geschlossen. Beispiele: Entalophora Lamx. (Fig. 444), Spiropora Lamx. (Fig. 445), Jura bis jetzt, Terebellaria Lamx. (Jura, Kreide), Nodelea d'Orb. (Kreide etc.).

Fig. 447.

Fig. 477.

Fasciculipora incrassata d'Orb. Ob. Kreide. Meudon bei Paris. In nat. Größe und vergrößert. (Nach d'Orbigny.)

Fig. 448.

Fig. 448.

Fascicularia (Theonoa) aurantium M. Edw. Crag. Sussex.
a Stock in vertikaler Richtung durchgebrochen, nat. Größe. b Ein Stück der Oberfläche, vergrößert.

Bei den Frondiporiden sind die Röhrenzellen zu Bündeln gruppiert, welche als stumpfe Höcker oder Äste aus den verschieden gestalteten Stöcken vorragen. Beispiele: Frondipora Imperato, Osculipora d'Orb. Truncatula Hag. (Fig. 446), Fasciculipora d'Orb. (Fig. 447), Plethopora Hag., Fascicularia M. Edw. (Fig. 448), Theonoa Lamx. etc. aus Kreide und Tertiär.

Fig. 449.

Fig. 449.

Ceriopora astroides Münst. sp. Ober-Trias. St. Cassian, Tyrol.
a Stock in nat. Gr, b Oberfläche vergr.

Fig. 450.

Fig. 450.

Ceriopora spongites Goldf. Grünsand. Essen. a Nat. Größe, b von oben, c von unten, vergrößert.

Die Cerioporiden bilden inkrustierende, knollige, lappige, seltener baumförmige Kolonien, aus dichtgedrängten und engverwachsenen Röhrenzellen, deren Öffnungen nicht erhaben vorragen, sondern über die ganze Oberfläche verteilt sind. Zuweilen sind die größeren Öffnungen von kleineren umgeben. Die Cerioporiden stehen in ihrem Aufbau und in ihrer allgemeinen Erscheinung den Monticuliporiden (S. 95) nahe und sind nicht immer sicher von denselben zu unterscheiden. Sie finden sich außerordentlich häufig in der alpinen Trias, in Jura und Kreide, seltener in Tertiär- und Jetztzeit. Beispiele: Ceriopora Goldf. (Fig. 449. 450), Radiopora d'Orb. (Fig. 451), Alveolaria Busk, Heteropora Bl. (Fig. 452), Petalopora Lonsd. etc.

Fig. 451.

Fig. 451.

Radiopora stellata Goldf. sp. Pläner. Plauen, Sachsen.
a Stock in nat. Größe, b vergrößert, c Vertikalschnitt durch ein Exemplar aus dem Grünsand von Essen.

Fig. 452.

Fig. 452.

Heteropora pustulosa Mich. Groß-Oolith. Ranville, Calvados. (Nach Haime.)
a, b Stöcke in nat. Größe, c Vertikalschnitt, d Oberfläche, vergrößert.

3. Unterordnung. Cheilostomata. Busk.
(Bryozoaires cellulinés d'Orb.).

Zellen oval, elliptisch oder krugförmig, seitlich aneinander gereiht. Mündung auf die Vorderseite der Zelle gerückt, meist mit beweglichem chitinösem Deckel. Avicularien, Vibracula und Ovicellen meist vorhanden.

Fig. 453.

Fig. 453.

Hippothoa labiata Novak. Cenoman. Velim, Böhmen. a Stock in nat. Größe, b mehrere Zellen, zum Teil mit durchbrochener Vorderwand, stark vergr.(nach Novak).

Fig. 454.

Fig. 454.

Salicornaria rhombifera Goldf. sp. Oligocän. Kaufungen bei Kassel. Vergrößert. (Nach Reuß.)

Die Cheilostomata beginnen zuerst im Jura, entfalten von der oberen Kreide an einen erstaunlichen Formenreichtum und übertreffen an Mannigfaltigkeit und Artenreichtum wenigstens in der Tertiär- und Jetztzeit bei weitem die Cyclostomata. Nicht alle Cheilostomata haben eine vollständig verkalkte Hülle; einige (Flustridae) bleiben hornig und sind nicht zur Fossilisation geeignet, bei anderen (Membraniporidae) ist die Vorderwand häutig, die übrige Hülle verkalkt; bei fossilen Vertretern derselben erscheinen darum die Zellen auf der Vorderseite vollständig offen. Avicularia und Vibracula kommen häufig bei Cheilostomen vor und geben sich an fossilen Formen durch Spezialporen kund. Auch Ovicellen sind öfters als bei Cyclostomata entwickelt. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung sprossen die jungen Zellen in der Regel am vorderen Ende oder zu beiden Seiten der Mutterzelle hervor und gruppieren sich zu mehr oder weniger regelmäßigen Reihen. Meistens stehen die Zellen durch zahlreiche Sprossenkanäle miteinander in Verbindung.

Die Systematik der Cheilostomata befindet sich in ebenso unbefriedigendem Zustand als die der Cyclostomata.

Fig. 455.

Fig. 455.

Eine inkrustierende Kolonie von Membranipora mit Zellen, deren ganze Stirnwand unverkalkt ist (vergrößert).

Fig. 456.

Fig. 456.

Lepralia coccinea Johnston. Miocän. Eisenstadt, Ungarn. Mehrere Zellen vergrößert (nach Reuß). Die Mündung ist gezackt, unterhalb der vorderen Ecken steht jederseits ein großes Avicularium und über 3 Zellen befinden sich Ovicellen (o).

Fig. 457.

Fig. 457.

Eschara (Escharipora) rudis Reuß. Oligocän. Söllingen. Oberfläche vergr. (Die Zellen am Rand mit gestrahlten Grübchen und in der Nähe der Mündung mit Spezialporen.)

Die Gattungen Salicornaria Cuv. (Fig. 454), Cellularia Busk und Scrupocellaria van Beneden gehören zur Gruppe der Articulata, bei denen die baumförmigen Stöckchen in Segmente gegliedert sind, welche durch biegsame hornige oder verkalkte zellenfreie Zwischenglieder verbunden werden.

Unter den Inarticulata, bei denen die Zellen alle fest verbunden sind, vertreten die kriechenden Hippothoiden (Fig. 453) die Tubuliporiden unter den Cyclostomata.

Fig. 458.

Fig. 458.

Retepora cellulosa Lin. Crag. Suffolk.

Fig. 459.

Fig. 459.

Vincularia virgo Hagw. Ob. Kreide. Rügen. a Fragment in nat. Größe, b Horizontal-, c Vertikalschnitt, vergr.

Die inkrustierenden Membraniporiden sind mit ihrer Rückseite aufgewachsen, so daß sich alle Zellenöffnungen nach einer Seite richten. Bei Membranipora (Fig. 455) ist die Vorderseite unvollständig oder gar nicht verkalkt, bei der formenreichen Gattung Lepralia (Fig. 456), die von d'Orbigny in eine Menge Genera zerspalten worden war, ist die Vorderwand kalkig, die Mündung häufig durch Stacheln oder Fortsätze verziert.

Die Eschariden bilden aufrechte blättrige oder netzförmige Stöcke, die entweder aus einer oder aus zwei mit ihrer Rückseite verwachsenen Zellenschichten bestehen. Unter den zahlreichen Gattungen dieser Familie sind besonders Eschara Busk (Fig. 457), Retepora Imperato (Fig. 458) häufig. Die Membraniporiden und Eschariden beginnen im Dogger und haben ihre Hauptverbreitung in der oberen Kreide, im Tertiär und in der Jetztzeit.

Bei den Vinculariden bestehen die Stöcke aus runden Stämmchen und Zweigen, die ringsum von alternierenden Zellen umgeben sind. Hierher die Gattungen Vincularia Defr. (Fig. 459) und Myriozoum Donati (Fig. 460).

Fig. 460.

Fig. 460.

Myriozoum punctatum Phil. sp. Miocän. Ortenburg, Niederbayern. a Stock in nat. Größe, b Oberfläche vergr.; in der oberen Hälfte sind die Zellenmündungen offen, in den unteren von einer Kalkrinde überzogen. c Querschnitt durch einen Ast.

Fig. 461.

Fig. 461.

Cellepora conglomerata Goldf. Oligocän. Astrupp bei Osnabrück. a Stock in nat. Größe, b Oberfläche vergrößert.

Die Selenariidae bilden meist freie napf- oder schüsselförmige, kreisrunde Scheiben, bei denen die Zellenöffnungen alle nach einer Seite gerichtet sind. Die Gattung Lunulites Lamx. (Fig. 462) ist häufig in oberer Kreide und im Tertiär; Selenaria Busk (Fig. 434) tertiär und lebend. Die Celleporiden entsprechen den Cerioporiden unter den Cyclostomata und bilden wie jene knollige oder unregelmäßig ästige Stöcke, deren irregulär angehäufte Zellen häufig in vielen Lagen übereinander geschichtet sind.

Fig. 462.

Fig. 462.

Lunulites Goldfussi Hagw. Ob. Kreide. Lüneburg. a, b, c Exemplar in nat. Größe, d Oberseite vergrößert, e Unterseite vergrößert.

Fig. 463.

Fig. 463.

Cumulipora angulata Mstr. Oligocän. Doberg bei Bünde. a Stock in nat. Größe, b Oberfläche vergrößert, c Vertikalschnitt vergrößert. (Nach Reuß.)

Cellepora Fabricius (Fig. 461) und Cumulipora Münst. (Fig. 463) gehören zu den im Tertiär sehr verbreiteten Cheilostomata.

Zeitliche Verbreitung der Bryozoa.

Schon in paläozoischen Ablagerungen gab es eine beträchtliche Menge Bryozoen, die größtenteils zu erloschenen Gattungen gehören, eine gesonderte Stellung im System einnehmen und von Vine, als besondere Unterordnung, Cryptostomata, unterschieden wurden. Im Silur und Devon sind die Ptilodictyonidae, Rhinidictyonidae und Cystodictyonidae und Ceramoporidae besonders verbreitet, während im Karbon und Perm die Fenestellidae und Acanthocladidae ihre Hauptentwicklung erreichen.

Trias und Lias entfalten vorzugsweise Cerioporiden, der Dogger von Lothringen, Süddeutschland, England, Normandie zahlreiche Diastoporidae, Tubuliporidae, Frondiporidae und Cerioporidae; dagegen ist der obere Jura verhältnismäßig arm an Bryozoen.

Im Neocom und Gault herrschen noch die Cyclostomata vor, erst im Cenoman nehmen die Cheilostomata in größerer Zahl an der Zusammensetzung der Bryozoenfauna teil, die vorzüglich reich entwickelt ist bei Le Mans, Le Havre, Essen, in Sachsen, Böhmen und Norddeutschland.

Ganz außerordentlich reich an Bryozoen ist die obere Kreide, namentlich der obere Pläner in Norddeutschland, Sachsen und Böhmen, die weiße Schreibkreide, der Kreidesand von Aachen und der Kreidetuff von Mastricht. d'Orbigny beschreibt nicht weniger als 547 Arten obercretaceischer Cyclostomata und ca. 300 Cheilostomata.

Im Tertiär überwiegen die Cheilostomata. Die eocänen und oligocänen Ablagerungen am Nord- und Südfuß der Alpen zeichnen sich durch Bryozoenreichtum aus (Granitmarmor von Bayern, Priabona, Mossano im Vicentinschen); auch das Oligocän von Norddeutschland, das Miocän der Touraine, des Rhônetals, von Oberschwaben und im Wiener Becken sind reich an Bryozoen. Im Pliocän von Italien, Rhodus, Cypern und im Crag von England und Belgien finden sich fast nur noch recente Gattungen und vielfach auch noch jetzt existierende Arten.

2. Klasse. Brachiopoda. Armkiemener.[36]

Zweischalige, symmetrische, niemals zu Kolonien vereinigte Meeresbewohner mit zwei spiral aufgerollten, fleischigen Mundarmen, die häufig von kalkigen Gerüsten getragen werden. Schalen kalkig oder hornig-kalkig, meist ungleich, aber seitlich symmetrisch, bald aufgewachsen, bald in der Jugend, bald zeitlebens durch einen hornigen Stiel auf einer Unterlage befestigt.

Die Brachiopoden oder Palliobranchiata sind zartgebaute, von zwei gefäßreichen Mantellappen und zwei kalkigen oder kalkig-hornigen Schalen bedeckte Tiere, welche sich nur auf geschlechtlichem Wege fortpflanzen und manchmal ansehnliche Größe erreichen. Die meist dünnen Schalen sind in der Regel ungleich groß, jedoch vollkommen symmetrisch, so daß sie durch einen Medianschnitt in zwei gleiche Hälften zerlegt werden. Zuweilen ist eine Schale (Crania, Thecidium) direkt aufgewachsen, häufiger tritt entweder zwischen dem verschmälerten Hinterende der beiden Schalen oder durch eine Öffnung in oder unter dem Schnabel der Unterschale ein muskulöser Stiel hervor, welcher zur Befestigung des Tieres dient. Mit zunehmendem Alter schließt sich die Schnabelöffnung nicht selten, der Stiel verkümmert, und die Schalen werden frei. In seltenen Fällen (Glottidia) bleiben die Brachiopoden schon von frühester Jugend an frei.

Während des Lebens liegt die in der Regel durchbohrte, fast immer größere Ventralschale unten, die kleinere Dorsalschale oben. Bei der Beschreibung werden jedoch die Schalen stets so orientiert, daß der Hinterrand (Schloßrand) mit der Schnabelöffnung nach oben, der Vorderrand (Stirnrand) nach unten gestellt werden. Eine Linie vom Wirbel zum Stirnrand gibt die Länge, eine Senkrechte darauf in der Richtung von vorne nach hinten die Dicke, eine Senkrechte in der Richtung von rechts nach links die Breite der Schale. Am Hinterrand sind beide Schalen entweder nur durch Muskeln (Inarticulata) oder durch ein sogenanntes Schloß (Articulata), d. h. durch zwei zahnartige Vorsprünge (Schloßzähne) der Ventralschale, welche sich in Gruben (Zahngruben) der kleinen Schale einfügen, miteinander verbunden. Zwischen den zwei Schloßzähnen springt ein mehr oder weniger entwickelter Schloßfortsatz vor. Beide Klappen stoßen am Schloß-, Stirn- und an den Seitenrändern durch Nähte (Kommissuren) aneinander.

Die Schale umhüllt in geschlossenem Zustand den Weichkörper vollkommen; wenn sie sich öffnet, trennen sich die Seiten- und Stirnrand-Kommissuren, die Schloßränder dagegen bleiben fest verbunden. Unmittelbar unter jeder Schale und an diese angeheftet, liegt ein dünnes, durchscheinendes, häufig aus drei Schichten zusammengesetztes, fleischiges Mantelblatt. Die innere Zellenschicht des Mantels besteht aus Wimperzellen, die mittlere ist knorpelartig, die äußere enthält Blutgefäße und Genitalorgane. Zuweilen liegen kleine, ästige Kalkkörperchen (Spiculae) oder siebartig durchlöcherte und vielfach zerschlitzte Kalkscheibchen in großer Menge in der äußeren Mantelschicht, aus welcher häufig kurze, zylindrische, blinde Röhren hervorragen, welche in feine Vertikalkanäle der Schale eindringen und bis zu deren Oberfläche gelangen. Die Schalen solcher Formen erhalten ein feinpunktiertes Aussehen. Die beiden Mantellappen entsprechen in Größe und Form genau den beiden Schalen und umschließen die Mantelhöhle, wovon die hintere, unter den Wirbeln gelegene Abteilung nach vorn von einer häutigen Membran abgeschlossen wird und die eigentlichen Eingeweide, d. h. den Nahrungskanal, die Leber, das Herz, das zentrale Nervenganglion und die Muskeln enthält. In der Mittelebene der Membran befindet sich eine zweilippige Mundöffnung, welche nach hinten in die Speiseröhre, den Magen und Darm fortsetzt. Bei den Articulata (Apygia) ist der von zwei großen Leberlappen umgebene Magendarm kurz und endigt blind, bei den Inarticulata (Pleuropygia) macht er mehrere Windungen und mündet seitlich vom Mund in die vordere Abteilung der Leibeshöhle.

Fig. 464.

Fig. 464.

Camarophoria Humbletonenis Howse. Zechstein von Humbleton, England. Steinkern mit Eindrücken von Blutgefäßen.
(Nach Davidson.)

Fig. 465.

Fig. 465.

Terebratula vitrea mit fleischigen, einfach zurückgekrümmten Spiralarmen.

Dorsal vom Darm liegt das birnförmige Herz, von welchem je zwei vielfach verzweigte Gefäße in die beiden Mantellappen, zwei andere in die spiralen Mundlappen ausgehen. In die zuweilen stark erweiterten Blutgefäße der Mantellappen dringen aus der Leibeshöhle dicke, paarig entwickelte Bänder und Wülste ein, welche weibliche oder männliche Geschlechtsorgane enthalten. Deutliche Eindrücke dieser Blutgefäße und Genitalstränge beobachtet man häufig auf der Innenseite der Schale oder auf fossilen Steinkernen von Brachiopoden (Fig. 464). Das Nervensystem besteht aus einem Schlundring mit zwei Ganglienknoten, von dem feine Nervenfäden in den Mantel, die Arme, die Muskeln und den Stiel ausgehen.

Fig. 466.

Fig. 466.

Waldheimia flavescens etwas vergrößert und in der Mitte durchgeschnitten mit Spiralarmen, Darm und Muskeln. d Spirale Mundanhänge. h Gefranster Saum der Arme. pr Schloßfortsatz. z Darm. v Mund. ss Septum. a Schließmuskeln (adductores). c und c' Schloßmuskeln (divaricatores).
(Nach Davidson.)

Der größere Teil der von den Mantellappen umschlossenen Leibeshöhle wird von den spiralen Mundanhängen, den sogenannten Armen eingenommen. Es sind dies zwei bewegliche, spiralig gebogene oder um sich selbst zurückgekrümmte fleischige Lappen von ungemein zarter Beschaffenheit (Fig. 465. 466), welche häufig durch ein feines, kalkiges Armgerüst gestützt werden. Zahlreiche Blutgefäße durchziehen die mit einem breiten Saum beweglicher Fransen besetzten Organe, welche gleichzeitig zur Respiration und zur Herbeistrudelung von Nahrung dienen. An der Respirationstätigkeit nimmt übrigens auch der von Blutgefäßen durchzogene Mantel teil.

Das Öffnen und Schließen der Schalen, sowie die Befestigung des Stieles wird bei den Brachiopoden lediglich durch Muskeln bewirkt, deren Zahl und Anordnung bei den zwei Hauptgruppen der Brachiopoden erheblich differiert. Bei den Articulata sind in der Regel mehrere Muskelpaare vorhanden, wovon die Divaricatores (Diductores) das Öffnen, die Adductores das Schließen der Schalen besorgen, während die Adjustores oder Stielmuskeln zur Befestigung des Stieles dienen.

Da die Anheftungsstellen der Muskeln auf der Innenseite der Schale mehr oder weniger deutliche Eindrücke hinterlassen, welche auch an fossilen Schalen erhalten bleiben, so verdienen sie eine speziellere Beachtung. Die Adductores (Fig. 467 A) verlaufen quer von einer Schale zur andern und hinterlassen in der Mittelebene der größeren Ventralschale (B) einen in der Mitte geteilten Eindruck (a), auf der kleineren Dorsalschale vier paarig geordnete Eindrücke (a, a'). Die zum Öffnen dienenden zwei Paar Divaricatores (d) befestigen sich mit ihren dünnen Enden an dem vorspringenden Schloßfortsatz (pr); das Hauptmuskelpaar (divaricatores anteriores d) heftet sich auf der Innenseite der großen Ventralschale mit seinen verbreiterten Enden beiderseits neben und vor der Basis des Schließmuskels an, während das andere, kleinere Paar (divaricatores accessorii d') zwei kleine Anheftstellen (d') hinter dem Schließmuskeleindruck besitzt. Neben den Muskeln zum Öffnen und Schließen kommen noch Stielmuskeln (Adjustores, Pediculares p) bei denjenigen Gattungen hinzu, welche ein solches Anheftungsorgan besitzen. Kleine Eindrücke (p') dieser Muskeln sieht man in der Dorsalklappe unter dem Schloßfortsatz. In der großen Ventralklappe liegen die vorderen Eindrücke (p) zwischen den vorderen und hinteren Divaricatoren, die hinteren (p') im Grund der Schale unter dem Schloß.

Fig. 467.

Fig. 467.

Waldheimia flavescens Val. Australien (nach Davidson).

A Dorsalschale, B Ventralschale von innen, F Schnabelloch (Foramen), D Deltidium, S Armgerüst, pr Schloßfortsatz, x Schloßplatte, e Schloßzahn, a, a' Eindrücke der Adductores (Schließmuskeln), p, p' Eindrücke der Stielmuskeln (Adjustores), d, d' Eindrücke der Divaricatores (Schloßmuskeln).

Der ganze Muskelapparat der Articulaten arbeitet mit erstaunlicher Präzision. Dadurch, daß der Schloßfortsatz der kleinen Klappe seitlich unbeweglich zwischen den Schloßzähnen eingeklemmt ist, sich aber wie eine Tür in ihren Angeln frei in der Richtung der Mittelachse der Schale auf- und abwärts bewegen kann, bedarf es nur einer schwachen Kontraktion der Divaricatoren, um den Schloßfortsatz etwas nach innen und vorne zu ziehen und dadurch die Klappen am Stirnrand und an den Seiten zu lüften.

Bei den Inarticulaten ist der Muskelapparat noch mannigfaltiger und komplizierter als bei den Articulaten. Hier (Fig. 468) liegen die den Divaricatoren entsprechenden Muskeln (c) nicht in der Mitte, sondern in der Nähe der Seitenränder und bewirken eine laterale Verschiebung der beiden Klappen. Sie heißen darum Gleitmuskeln. Die Adductores (a) sind in der Ventralschale weit auseinandergerückt, und neben ihnen befinden sich die Eindrücke (p) der Stielmuskeln (Adjustores). Bei den verschiedenen Familien der Inarticulaten machen sich übrigens erhebliche Verschiedenheiten in der Anordnung und Zahl der Muskeln bemerkbar.

Fig. 468.

Fig. 468.

Lingula anatina Brug. Recent.

Fig. 469.

Fig. 469.

a Rhynchonella vespertilio mit Deltidium amplectens. b Terebratella dorsata mit Deltidium discretum. c Stringocephalus Burtini (jung) mit Deltidium discretum, jedoch die beiden Hälften über der Öffnung verwachsen.

Die Schale der Brachiopoden besteht aus zwei, meist ungleich großen, selten gleich großen Klappen. In der Regel ist die unten liegende Ventralklappe größer als die Dorsalschale, gewölbt, am Hinterrand zu einem Schnabel oder Wirbel eingekrümmt, und der Wirbel entweder spitz oder von einem runden Schnabelloch (Delthyrium) zum Austritt des Stieles durchbohrt. Zuweilen, namentlich bei Brachiopoden mit hornig-kalkiger Schale, sind die beiden Klappen gleich groß oder nur wenig an Größe verschieden. In diesem Fall tritt der Stiel entweder zwischen den nicht eingekrümmten Wirbeln hervor, oder der Wirbel der Ventralschale besitzt einen Einschnitt oder eine Öffnung für dessen Austritt. Sehr häufig liegt die Öffnung für den Stiel auch unter der Schnabelspitze und greift zuweilen sogar auf die kleinere Dorsalschale über. Die anfänglich meist dreieckige Stielöffnung wird bei sehr vielen Brachiopoden im Lauf der Entwicklung teilweise oder auch ganz durch ein Deltidium oder Pseudodeltidium geschlossen. Das Deltidium besteht aus zwei Stücken, welche als schmale, leistenartige Kalkplättchen an beiden Seiten der Öffnung beginnen, sich allmählich vergrößern bis sie in der Mitte unter oder über dem Schnabelloch zusammenstoßen oder letzteres umfassen. Bleiben die beiden Plättchen völlig getrennt, so heißt das Deltidium discretum (Fig. 469 b. c.), stoßen sie unter dem Schnabelloch zusammen, so heißt das Deltidium sectans (Fig. 467), wird die Stielöffnung unten und oben vom Deltidium umgeben, so ist dasselbe amplectans (Fig. 469 a). Jedes D. sectans oder amplectans beginnt in der Jugend mit einem D. discretum. Bei vielen Orthisiden, Stringocephaliden (Fig. 469 c) und Spiriferiden wird die dreieckige Schnabelöffnung entweder durch zwei über der Öffnung zusammenstoßende und dann immer weiter gegen den Schloßrand wachsende Plättchen oder durch eine einzige Platte (Pseudodeltidium) teilweise oder ganz geschlossen (Fig. 470). Mit der Vergrößerung des Pseudodeltidiums geht eine Verkümmerung des Stieles Hand in Hand, und bei vollständigem Verschluß der Öffnung verschwindet derselbe gänzlich. Chilidium nennt man eine nur bei den paläozoischen Strophomeniden vorkommende Platte, welche den Schloßfortsatz der Dorsalklappe bedeckt. Zwischen Schloßrand und Wirbel befindet sich häufig auf der ventralen oder auch auf beiden Klappen eine abgeplattete, dreieckige Area (Fig. 470) von verschiedener Höhe, die außen von den zwei Schnabelkanten begrenzt wird. Sind die Schnabelkanten gerundet, und wird der Schloßrand durch zwei winklig zusammenstoßende Schloßkanten gebildet, so entsteht eine sog. falsche Area. Bei vielen Formen mit gebogenem Schloßrand und niedrigem Deltidium fehlt die Area.

Von den Rändern, mit welchen die zwei Schalen der Brachiopoden zusammenstoßen, zeigt der hintere oder Schloßrand bei den Articulaten einen besonderen Apparat zur Befestigung der Klappen. Die größere Ventralschale (Fig. 467) besitzt neben dem Deltidium jederseits einen zapfenartigen Vorsprung (Schloßzahn), welcher sich in eine Zahngrube der Dorsalschale einfügt; nach innen werden die Zahngruben durch die Schloßplatten begrenzt, und letztere häufig durch vertikale oder schiefe, bis zum Grunde der Schale reichende Zahnplatten (Zahnstützen) gestützt. Auch die Schloßzähne der Ventralklappe sind häufig durch Zahnplatten verstärkt. Außer den Zahnplatten, die manchmal eine beträchtliche Stärke erlangen, kommen zuweilen noch andere Leisten oder Scheidewände im Innern der Schalen vor, die meist zur Anheftung von Muskeln oder des Brachialapparates dienen. Am häufigsten zeigt sich ein Medianseptum von verschiedener Höhe und Länge, das unter dem Wirbel beginnt und zuweilen bis zum Stirnrand verläuft. Als Spondylium wird eine im hinteren Teil der Ventralschale befindliche Querplatte bezeichnet, die häufig durch ein Medianseptum gestützt wird (Orthisina) oder zwei Septen der Zahnstützen verbindet (Merista). Andere Leisten oder Blätter sind bei einzelnen Gattungen (Trimerella, Thecidium, Megathyris etc.) entwickelt und verleihen denselben ein charakteristisches Gepräge.