Durch Kiemen (oder zuweilen nur durch die Haut) atmende, fast ausschließlich Wasser bewohnende Gliedertiere mit zwei Fühlerpaaren und mehreren, teilweise zu Kieferfüßen umgestalteten Beinpaaren am Thorax, häufig mit Fußpaaren am Abdomen.

Die Segmentierung des Körpers ist nur bei den niedrigst stehenden Krebsen undeutlich und dann stets Folge einer retrograden Entwicklung. Von den drei Hauptabschnitten des Körpers verschmelzen Kopf und Brust häufig ganz oder teilweise zu einem sogenannten Kopfbruststück (Cephalothorax), ja zuweilen nehmen sogar noch die vordersten Segmente des Hinterleibes an der Zusammensetzung des Cephalothorax teil. Letzterer ist (im Gegensatz zu den Arachniden), je nach den einzelnen Ordnungen, aus einer sehr verschiedenen Zahl von Segmenten zusammengesetzt und sehr oft von einer häutigen, chitinösen oder kalkigen Schale bedeckt, die entweder aus einem einzigen Stück oder aus zwei muschelähnlichen Klappen (Ostracoda) oder sogar aus mehreren Kalkplatten (Cirripedia) besteht. Die Gesamtzahl der Körpersegmente, welche sich am sichersten durch die Fußpaare bestimmen läßt, kann beträchtlich variieren, bleibt aber bei den als Malacostraca zusammengefaßten Ordnungen konstant.

Niemals trägt ein Segment mehr als ein Fußpaar; letztere zeigen, je nachdem sie zur Vermittlung von Sinneseindrücken (Antennen), zur Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung (Kiefer), zum Greifen (Scheren), Schreiten, Schwimmen dienen, oder eine Mitwirkung bei der Begattung oder Respiration übernehmen, außerordentlich verschiedene Gestalt. Typisch besteht ein Fußpaar aus einem von zwei Gliedern gebildeten Basalabschnitt (Protopodit), von welchem zwei Äste, ein äußerer (Exopodit) und ein innerer (Endopodit) entspringen; in vielen Fällen verkümmert jedoch einer der beiden Äste oder ist stark modifiziert.

Die meisten niedrig organisierten Crustaceen durchlaufen in ihrer nachembryonalen Entwicklung ein Larvenstadium, das als Nauplius bezeichnet wird und durch den Besitz von nur drei Gliedmaßenpaaren ausgezeichnet ist, welche den Antennen und Mandibeln entsprechen. Bei einer zweiten, höher organisierten Gruppe von Krebsen wird das Naupliusstadium übersprungen, und als Ausgangspunkt der Metamorphosen erscheint eine mit sieben Fußpaaren und segmentiertem Hinterleib ausgestattete Larve, welche den Namen Zoëa trägt.

Die Crustaceen zerfallen in die 2 Unterklassen Entomostraca und Malacostraca.

A. Unterklasse. Entomostraca. Gliederschaler.

Vorwiegend kleine Kruster von überaus verschiedener Körpergestalt, aus einer wechselnden Anzahl von Segmenten mit mannigfaltig gestalteten Fußpaaren zusammengesetzt. Nauplius-Entwicklung.

Hierher gehören die Ordnungen Copepoda, Cirripedia, Ostracoda, Phyllopoda und Trilobitae.

Mit Ausnahme der Copepoden haben sämtliche Ordnungen fossile Überreste hinterlassen.

2. Ordnung. Cirripedia. Rankenfüßer.[75]

Festsitzende, hermaphroditische, von einem häutigen, oft mit kalkigen Platten bedeckten Mantel umgebene Tiere. Körper mit dem Kopfende auf einer Unterlage angewachsen, undeutlich, zuweilen gar nicht gegliedert; Hinterleib mit sechs Paar gespaltenen Rankenfüßen, die jedoch in geringerer Zahl vorhanden sein oder selbst ganz fehlen können.

Die typischen und von jeher am besten bekannten, mit kalkigen Schalen umhüllten Cirripeden (Lepadiden und Balaniden) unterscheiden sich durch ihre äußere Gestalt, ihre feste Kalkschale, ihre mangelhaft entwickelten Respirations- und Sinnesorgane und insbesondere durch ihren hermaphroditisch entwickelten Geschlechtsapparat so sehr von allen übrigen Crustaceen, daß sie bis zum Jahre 1830 allgemein zu den Mollusken gerechnet wurden. Erst nachdem durch J. V. Thompson und Burmeister die Entwicklung der Cirripeden aus echten Naupliuslarven nachgewiesen war, konnte über ihre Zugehörigkeit zu den Entomostraceen kein Zweifel mehr bestehen.

Nur von den beschalten Cirripeden (Thoracica) existieren fossile Überreste. Sie finden sich sparsam in paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen und werden erst im jüngeren Tertiär (Neogen) häufig. Sämtliche Cirripeden sind Meeresbewohner; die kalkschaligen heften sich an Steinen, Holz, Muscheln, Korallen und Meerpflanzen an und bedecken oft in zahlloser Menge steinige Küsten. Einige Gattungen (Coronula, Chenolobia) betten sich in die dicke Haut von Walfischen und Delphinen ein. Sie leben von Infusorien und Larven verschiedener Meertiere. Im allgemeinen halten sich die Cirripeden in seichtem Wasser auf, doch kommen einzelne Gattungen (Scalpellum, Verruca) auch in großer Tiefe bis 1900 und 2800 Faden vor.

Die Thoracica zerfallen in die Familien der Lepidocoleidae, Turrilepadidae, Lepadidae, Verrucidae und Balanidae.

1. Familie. Lepidocoleidae. Clarke.

Körper mit zwei alternierenden Reihen von übergreifenden Platten bedeckt; die terminalen Platten einfach, achsial. Basalteil etwas gekrümmt.

Lepidocoleus Faber. Silur bis Devon. Nordamerika.

2. Familie. Turrilepadidae. Clarke.

Schale länglich, aus 4-6 Längsreihen großer, dreieckiger, in der Mitte gekielter Platten bestehend; Schwanzplatte einfach, achsial. Silur. Devon.

Plumulites Barr. (Turrilepas Woodw.) (Fig. 1234).

Fig. 1234.

Fig. 1234.

Plumulites Wrighti Woodw. sp. Ob. Silur Dudley.

a Exemplar in nat. Gr., b, c einzelne Täfelchen vergrößert.

(Nach Woodward.)

3. Familie. Lepadidae. Entenmuscheln.

Schale gestielt, hauptsächlich aus den paarigen Terga und Scuta, der unpaaren Carina und einer wechselnden Zahl von kleineren Kalkplättchen gebildet, die teils den biegsamen Stiel bedecken, teils an der Zusammensetzung des Capitulum teilnehmen. Die Schalenstücke sind niemals miteinander verwachsen. Jura bis Jetztzeit.

Fig. 1235.

Fig. 1235.

Archaeolepas Redtenbacheri Opp. sp. Lithographischer Schiefer. Kelheim, Bayern. (Nat. Gr.) S Scutum, T Tergum, C Carina, R Rostrum.

Fig. 1236.

Fig. 1236.

a Loricula laevissima Zitt. Senonkreide. Dülmen, Westfalen. (Nat. Größe.) b, c Loricula Syriaca Dames. Cenoman. Libanon. b Nat. Größe, c vergrößert.

Fig. 1237.

Fig. 1237.

Pollicipes laevissimus Quenst. Obere Kreide, Lüneburg. C Carina, T Tergum, S Scutum. R Rostrum (?), L Lateralia. (Nat. Größe.)

Archaeolepas Zitt. (Fig. 1235). Stiel abgeplattet, auf den zwei Hauptseitenflächen mit 4-6, auf den schmalen Seiten mit zwei Längsreihen von kleinen Kalkschuppen bedeckt. Die eigentliche Schale (Capitulum) aus zwei dreieckigen Scuta, zwei großen trapezoidischen Terga, einer kurzen unpaaren Carina und einem winzigen Rostrum zusammengesetzt. Ob. Jura.

Loricula Sow. (Fig. 1236). Stiel getäfelt. Capitulum mit 2 Scuta, 2 Terga, 4 Lateralplatten und einer sehr schmalen Carina. Mittlere und obere Kreide.

Pollicipes Leach (Polylepas Blv.) (Fig. 1237). Capitulum aus zahlreichen (18-100) Plättchen zusammengesetzt, unter denen sich die Scuta, Terga, das Rostrum und die Carina durch Größe auszeichnen. Die Lateralia stehen meist in zwei Reihen übereinander. Stiel häutig mit winzigen Schüppchen. Ob. Jura. Kreide. Tertiär und Recent.

Fig. 1238.

Fig. 1238.

Scalpellum Gallicum Héb. Obere Kreide. Meudon bei Paris. 2/1. (Nach Hébert.)
Fig. 1239.

Fig. 1239.

Scalpellum fossula Darwin. Ob. Kreide. Norwich. 2/1. (Nach Darwin.) S Scutum, T Tergum, C Carina, R Rostrum, L Laterale superius.

Fig. 1240.

Fig. 1240.

Scalpellum fossula. Darwin. Carina stark vergrößert. (Nach Darwin.)

Fig. 1241.

Fig. 1241.

Lepas anatifera Lin. Recent. Mittelmeer.

Scalpellum Leach. (Fig. 1238-1240). Capitulum mit 12-15 Stücken. Die Terga und Scuta viel größer als bei Pollicipes und von sehr charakteristischer Gestalt. Carina schmal, lang mit gewölbtem Rücken. Stiel fein beschuppt, seltener nackt. Kreide bis jetzt.

Lepas Lin. (Fig. 1241). Stiel häutig. Capitulum nur aus zwei sehr großen, dreieckigen Scuta, zwei kleinen Terga und einer Carina bestehend. Pliocän und lebend.

Poecilasma Darwin. Tertiär und lebend.

4. Familie. Verrucidae.

Ungestielte, aufgewachsene Schalen, aus 6 Stücken zusammengesetzt. Von den Scuta und Terga ist nur je eine Schale frei beweglich, die andere mit dem Rostrum oder der Carina verwachsen.

Die einzige Gattung Verruca Schum. findet sich in der oberen Kreide, im Tertiär und lebend.

5. Familie. Balanidae. Seetulpen, Meereicheln.

Schale mit breiter verkalkter, zelliger Basis aufgewachsen, abgestutzt konisch, im Durchschnitt rundlich oder oval, aus 4-8 seitlich verwachsenen Seitenplatten und zwei Paar beweglichen freien Terga und Scuta bestehend, die als Deckel die obere Öffnung verschließen. Tertiär und lebend.

Von den Seitenplatten, welche die kranzförmige, unbewegliche Schale zusammensetzen, werden zwei als Carina und Rostrum, die dazwischen liegenden paarigen Stücke als Lateralia bezeichnet. Schalten sich neben den Lateralia noch Platten ein, so heißen dieselben je nach ihrer Lage Rostro- oder Carino-Lateralia. Die Scuta und Terga liegen frei auf dem Rücken des Tieres und fehlen an fossilen Balaniden in der Regel. Sie haben sehr charakteristische Form und wurden von Darwin hauptsächlich zur Speciesunterscheidung verwendet. Da von fossilen Balaniden meist nur Randplatten vorliegen, so bleibt die Bestimmung derselben häufig unsicher.

Fig. 1242.

Fig. 1242.

Schematische Abbildung eines Balaniden. (Nach Darwin.) C Carina, R Rostrum, B Basis, CL Carino-Laterale, L Laterale, RL Rostro-Laterale, a Alae, r Radii, p Parietes.

Fig. 1243.

Fig. 1243.

Scutum und Tergum von Balanus (nach Darwin).

a Tergum von außen, c Tergum von innen, b Scutum von innen, x Muskeleindruck.

Fig. 1244.

Fig. 1244.

Balanus concavus Bronn. Crag. Sutton. a Ringschale, b Tergum, c Scutum n. Gr. (nach Darwin).

Fig. 1245.

Fig. 1245.

Balanus pictus Mstr. Miocän. Dischingen, Württemberg.

Von den hierher gehörigen Gattungen kommt Balanus List. (Fig. 1242 bis 1245) zuerst spärlich im Eocän vor, wird im Oligocän und Neogen häufig und charakterisiert Littoralbildungen. Bei Pyrgoma Leach. sind die Randplatten zu einem einzigen, gleichartigen Stück verschmolzen. Lebend und fossil im Neogen.

3. Ordnung. Ostracoda. Muschelkrebse.[76]

Kleine Krebse mit zweiklappiger, kalkiger oder horniger, den Leib vollständig umschließender Schale, deren beide Hälften auf der Rückseite durch eine Membran verbunden sind und auf der Bauchseite geöffnet werden können. Körper undeutlich gegliedert, mit 7 Paar Gliedmaßen, welche als Fühler, Kiefer, Kriech- oder Schwimmbeine fungieren. Abdomen kurz.

In der Regel finden sich von fossilen Ostracoden lediglich die zweiklappigen kalkigen Schalen, deren Gestalt und Verzierung ziemlich unabhängig von der Organisation des Tieres sind. Das Öffnen der Schale wird durch einen subzentralen Muskel bewirkt, dessen Ansatzstelle auf der Innenseite durch eine Vertiefung, einen Höcker oder mehrere Grübchen angedeutet wird. Bei sehr vielen Ostracoden ist die Oberfläche der Schale glatt und glänzend, bei anderen aber auch rauh, grubig, höckerig, gerippt, gestreift oder mit stachelartigen Fortsätzen versehen. Die beiden Schalen sind entweder gleich groß oder mehr oder weniger ungleich und dann mit etwas übergreifenden Rändern; die Hinterseite meist etwas dicker als die vordere. Sie leben fast immer gesellig in seichtem Wasser und ernähren sich von tierischen Stoffen, namentlich von Kadavern. Die meisten Familien enthalten nur marine und brackische Vertreter; andere (Cypridae) sind vorherrschend Süßwasserbewohner.

Fig. 1246.

Fig. 1246.

Primitia prunella Barr. Ob. Silur (E.) Königshof, Böhmen. (Nach Barrande.)

Fig. 1247.

Fig. 1247.

Leperditia Hisingeri Fr. Schmidt. Ob. Silur. Wisby, Gotland. (Nat. Größe.)

Fig. 1248.

Fig. 1248.

Isochilina gigantea. F. Roemer. Silur-Geschiebe. Lyck, Ostpreußen. 2/3 nat. Gr. (Nach F. Roemer.)

Fig. 1249.

Fig. 1249.

Beyrichia tuberculata Klöden. Silur-Geschiebe. Mark Brandenburg.

Die Bestimmung der fossilen Ostracodenschälchen bietet wegen ihrer gleichartigen Gestalt und Verzierung und wegen ihrer meist sehr geringen Größe erhebliche Schwierigkeiten; auch lassen sich die fossilen Formen schwer in die für recente Ostracoden aufgestellten Familien einfügen, weil letztere meist auf Merkmale des Tieres basiert sind, die in der Schale nicht zum Ausdruck kommen.

Schon in kambrischen Ablagerungen finden sich mehrere Gattungen [Primitia Jones (Fig. 1246), Leperditia Rouault (Fig. 1247), Entomidella Jones, Lepidilla, Isoxys Walcott]. Die beiden ersteren haben ihre Hauptverbreitung im Silur und gehen bis ins Karbon herauf. Leperditia zeichnet sich durch ungewöhnliche Größe, etwas ungleichklappige glatte und glänzende Schale aus und wird öfters von der verwandten Gattung Isochilina Jones (Fig. 1248) begleitet. Außerordentlich häufig ist im Silur Beyrichia M'Coy (Fig. 1249, 1250) mit kleiner halbkreisförmiger Schale, auf welcher sich mehrere rauhe Höcker erheben. Im Devon nimmt die Gattung Entomis Jones (Cypridina auct.) (Fig. 1251, 1252) mit winzig kleiner, durch eine Querfurche ausgezeichneter, sonst aber glatter Schale die erste Stelle ein und erfüllt zuweilen ganze Bänke des oberdevonischen »Cypridinenschiefers«.

Reich an Ostracoden ist stellenweise der Kohlenkalk; doch finden sich hier meist nur kleine, glatte oder mit Höckern versehene Gattungen, wie Cypridina M. Edw. (Fig. 1253), Cypridella de Kon. (Fig. 1254), Cyprella de Kon. (Fig. 1255), Entomoconchus M'Coy, Cypridellina J. K. B. u. A. Die älteste Süßwasserform (Palaeocypris Brongt.) wurde in der produktiven Steinkohlenformation von Saint-Etienne nachgewiesen.

Fig. 1250.

Fig. 1250.

Beyrichia Bohemica Barr. Unt. Silur. Vinice, Böhmen.

Fig. 1251.

Fig. 1251.

Entomis serrato-striata Sandb. sp. Ob. Devon. Weilburg, Nassau. a Ein Stück Cypridinenschiefer (Nat. Gr.), b ein Stück vergrößert, c Abdruck der Schale vergrößert.

Fig. 1252.

Fig. 1252.

Entomis pelagica Barr. Unt. Devon (F). Konieprus, Böhmen.

Fig. 1253.

Fig. 1253.

Cypridina primaeva de Kon. sp. Steinkohlenformation. Braidwood, England. 4/1. (Nach J. K. B.)

Im Zechstein sind die Gattungen Bairdia M'Coy (Fig. 1256), Kirkbya Jones, Cythere Müll., Cytherella Bosquet und Cythereis Jones ziemlich häufig.

Fig. 1254.

Fig. 1254.

Cypridella Wrightii J. K. B. Kohlenkalk. Cork, Irland. 8/1. (Nach J. K. B.)

Fig. 1255.

Fig. 1255.

Cyprella chrysalidea de Kon. Kohlenkalk. Cork. Irland. 4/1. (Nach J. K. B.)

Fig. 1256.

Fig. 1256.

Bairdia curta M'Coy. Kohlenkalk. Irland. 15/1. (Nach Kirkby.)

Fig. 1257.

Fig. 1257.

Cythereis quadrilatera Roem. Gault. Folkestone. 25/1. (Nach Jones.)

Fig. 1258.

Fig. 1258.

Cytheridea Mülleri Münst. sp. Eocän. Colwell Bay, England. 22/1. (Nach Jones.)

Die triasischen und jurassischen Ablagerungen enthalten in einzelnen Horizonten kleine Ostracoden und zwar vorherrschend Arten von Bairdia, Cythere, Cythereis (Fig. 1257), Cytheridea (Fig. 1258) und Macrocypris, sind aber bis jetzt noch ungenügend bearbeitet. Dieselben Gattungen entfalten in der Kreide einen größeren Formenreichtum, und namentlich die obersten Kreideablagerungen von England, Rügen, Maestricht, Lemberg enthalten zahlreiche Arten.

Fig. 1259.

Fig. 1259.

Cypridea Waldensis Sow. Wealden. Oberkirchen, Hannover. 15/1.

Fig. 1260.

Fig. 1260.

Cytherella compressa Münst. sp.
Stark vergrößert. Oligocän. Rupelmonde, Belgien. 22/1.
(Nach Bosquet.)

Fig. 1261.

Fig. 1261

Cythere Edwardsi Roem. sp.
Miocän. Léognan bei Bordeaux. 22/1.
(Nach Bosquet.)

Fig. 1262.

Fig. 1262.

Cythere Dunemelensis Norman. Pleistocän. Jordan Hill, England. a Linke Schale von innen, b rechte Schale von außen, vergr. (Nach Brady.)

Fig. 1263.

Fig. 1263.

Cypris faba Desm. Miocän. Oeningen, Schweiz. 15/1. a Von der Seite, b vom Rücken (nach Bosquet). c Süßwasserkalkstein erfüllt mit Cypris faba Desm. Nördlingen im Ries.

Im Tertiär kommen fast nur Vertreter von noch jetzt existierenden Gattungen vor; in marinen Schichten namentlich Cythere, Cytheridea, Cytherideis, Eucythere, Cytherura, Candona etc., in Süßwasserschichten Cypris Müll., die z. B. bei Nördlingen und in der Auvergne ganze Bänke zusammensetzt.

4. Ordnung. Phyllopoda. Blattfüßler.[77]

Crustaceen von gestrecktem, oft deutlich gegliedertem Körper, meist mit flacher schildförmiger oder seitlich komprimierter zweischaliger Hautduplikatur, mit mindestens vier Paar blattförmiger, gelappter Schwimmfüße.

Zu den Phyllopoden werden sehr verschieden gestaltete, kleine und größere Krebse gerechnet, welche meist in süßen Gewässern oder Salzsümpfen vorkommen und fast nur die Bildung der blattförmigen Gliedmaßen, sowie eine übereinstimmende Entwicklungsgeschichte miteinander gemein haben. Die Gliederung des Körpers ist bei den höher stehenden Formen (Branchiopoda) eine sehr vollkommene, bei den Wasserflöhen (Cladocera) dagegen meist eine ziemlich unvollständige. Die Zahl der Körpersegmente differiert bei den einzelnen Gattungen beträchtlich; bei den stark segmentierten ist der Körper langgestreckt, vorn am Rücken durch eine flache, schildförmige Hautduplikatur geschützt (Apus) oder nackt (Branchipus); bei den in zweiklappigen Schalen eingeschlossenen Cladoceren und Estheriden ist der Körper seitlich zusammengedrückt, verkürzt und undeutlich segmentiert. Mittelleib und Abdomen lassen sich öfters schwer abgrenzen, dagegen setzt der Kopf deutlich ab und ist meist mit zwei Fühlerpaaren und zwei großen Augen, zu denen häufig noch ein kleines unpaares Auge kommt, versehen. Um die Mundöffnung stehen die große Oberlippe (Hypostoma), zwei breite, verhornte, tasterlose Mandibeln, 1-2 Paar Maxillen und öfters eine Unterlippe. Vom Thorax gehen blattförmig gelappte, zweiästige Fußpaare aus, die meist in großer Anzahl (seltener weniger als 8) auftreten und nach hinten kleiner werden. Dieselben dienen zum Schwimmen und Greifen und sind überdies in der Regel an ihrer Basis mit Kiemenschläuchen besetzt. Der Hinterleib entbehrt teilweise der Gliedmaßen und endigt häufig in einem nach vorn umgebogenen, mit zwei krallen- oder flossenartigen Furcalgliedern bewehrten Abschnitt.

Alle Phyllopoden sind getrennten Geschlechtes; die Männchen pflegen viel seltener zu sein als die Weibchen; letztere pflanzen sich überwiegend parthenogenetisch fort.

Fossile Cladoceren sind mit Sicherheit bis jetzt nicht nachgewiesen; möglicherweise gehört Lynceites ornatus Goldenbg. aus der Steinkohlenformation zu denselben. Von Branchiopoden weist die Gattung Estheria Rüpp. (Fig. 1264) zahlreiche fossile Vertreter auf, die in brackischen und limnischen Ablagerungen vorkommen und bereits im Old red Sandstone (Devon) beginnen. Sie sind häufig in der produktiven Steinkohlenformation, im Perm, in brackischen Triasablagerungen (Lettenkohlenmergel) und im Wealden. Die Schale besteht aus zwei dünnen, gerundeten Klappen, die durch einen geraden, zahnlosen Rand verbunden sind. Die Oberfläche ist meist konzentrisch gefaltet oder gestreift und zeigt eine eigentümliche zellige oder punktierte Struktur, wodurch sich diese Schälchen von der sehr ähnlichen Molluskengattung Posidonomya (S. 286) unterscheiden.

Fig. 1264.

Fig. 1264.

Estheria minuta Goldfuß sp. Lettenkohlendolomit. Sinsheim, Baden. a Nat. Gr., b vergr. 6/1, c ein Stück der Schalenoberfläche in 50facher Vergrößerung.

Fig. 1265.

Fig. 1265.

a Leaia Leidyi Jones. Steinkohlenformation. Pottsville. Pennsylvanien. (Nach Jones.)

b Leaia Baentschiana Gein. Steinkohlenformation. Neunkirchen bei Saarbrücken. (Nach Goldenberg.)

Leaia Jones (Fig. 1265) zeichnet sich durch eine oder zwei diagonale Kanten aus, die vom Vorderende des Dorsalrandes nach dem Unterrand verlaufen. In der Steinkohlenformation von Großbritannien, Deutschland, Nordamerika. Bei Estheriella Weiß aus der Steinkohlenformation ist die Oberfläche radial berippt.

Im oligocänen Tonmergel von Bembridge (Insel Wight) kommen ziemlich deutliche Abdrücke eines dem lebenden Branchipus ähnlichen Phyllopoden (Branchipodites Vectensis Woodw.) vor. Nach Walcott findet sich eine Apus ähnliche Form (Protocaris) schon im unteren Kambrium von Vermont.

5. Ordnung. Trilobitae. Trilobiten.[78]

Crustaceen mit fester Rückenschale, der Länge und Quere nach dreilappig, aus einem Kopfschild, einer wechselnden Anzahl beweglicher Rumpfsegmente und einem aus mehreren unbeweglich verschmolzenen Segmenten zusammengesetzten Schwanzschild bestehend. In der Regel zwei wohl entwickelte, meist facettierte Augen, eine sog. Gesichtsnaht und auf der Unterseite des Kopfschildes eine Oberlippenplatte (Hypostoma) vorhanden. Gliedmaßen dünne, mehrgliederige, mit Krallen versehene Spaltfüße, sehr selten erhalten. Entwicklung durch progressive Metamorphose aus einer schwach segmentierten Jugendform.

Die allgemeine Körperform der Trilobiten läßt sich durch die nicht selten erhaltenen festen Schalenteile oder deren Ausgüsse und Abdrücke bestimmen. Sehr häufig findet man die dünne, oberflächlich glatte oder gestreifte, punktierte, höckerige oder stachelige Rückenschale noch wohl erhalten im Gestein eingebettet; aber ebenso oft ist dieselbe, namentlich in sandigen und schieferigen Gesteinen, vollständig aufgelöst, so daß nur Steinkerne überliefert wurden, welche jedoch die wesentlichen Merkmale der Gattungen und Arten fast ebenso scharf erkennen lassen wie die Schalen selbst. Die im Maximum 1mm dicke Körperhaut besteht aus etwa 10 parallelen, äußerst dünnen Schichten von kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk, welche von feinen Porenkanälen durchzogen sind. Die Schale ist etwas gewölbt, meist länglich oval, vorn und hinten gerundet oder auch mit Stacheln, Zacken und Hörnern besetzt. Sehr häufig erscheint ein und dieselbe Trilobitenart in einer breiten und einer schmäleren, relativ längeren Form, wovon Barrande die ersteren als weibliche, die letzteren als männliche Individuen betrachtet.

Durch zwei nahezu parallele Rückenfurchen wird eine mittlere konvexere unpaare Achse (Rhachis, Spindel) von zwei etwas flacheren Seitenteilen (Pleuren) geschieden und diese Dreiteilung ist nicht nur an dem segmentierten Rumpfe, sondern auch am Kopf- und Schwanzschild zu erkennen.

Das Kopfschild (Fig. 1266) hat in der Regel halbkreisförmige Gestalt und schließt sich mit dem geraden Hinterrand an den Rumpf an. Der Außenrand ist häufig in den Hinterecken, wo er mit dem Hinterrand zusammenstößt, zu Hörnern ausgezogen und sehr oft von einer parallelen Randfurche begleitet, welche einen Randwulst oder einen flachen Randsaum (limbus) begrenzt. Noch häufiger verläuft dem Hinterrand eine Occipitalfurche entlang, welche den Occipitalring abschnürt. Das Kopfschild der Trilobiten endigt nicht als einfache Lamelle am Außenrand, sondern ist nach unten umgebogen und bildet ein umgeschlagenes, dem Oberrand paralleles, aber durch einen Zwischenraum getrenntes Blatt (Umschlag). Verlängern sich die Hinterecken zu Stacheln oder Dornen, so nimmt der Umschlag an ihrer Bildung teil, und es entstehen hohle oder auch solide Fortsätze.

Der zwischen den Dorsalfurchen befindliche, zur Spindel gehörige und meist stärker gewölbte Teil des Kopfschildes heißt Glabella (Kopfbuckel); was seitlich außerhalb der Dorsalfurche liegt, gehört zu den Wangen (genae). Letztere werden in einzelnen Fällen durch ungewöhnlich starke Ausbildung der Glabella zu schmalen Seitenrändern reduziert und fast ganz von der Oberfläche verdrängt. Zuweilen ist auch die Grenze zwischen Glabella und Wangen fast ganz verwischt. Vor der Nackenfurche besitzt die Glabella in der Regel noch 1-4paarig entwickelte Querfurchen (sulci laterales), welche zusammen mit der Occipitalfurche die Glabella in meistens 5 Segmente zerlegen, die vermutlich Mundteilen oder Gliedmaßen der Unterseite entsprechen. Am häufigsten zählt man drei Paare solcher Furchen. Der ganze vor den vorderen Seitenfurchen gelegene, häufig etwas erweiterte Teil der Glabella heißt Stirn. Zuweilen vereinigen sich die Seitenfurchen in der Mitte oder sie richten sich schräg nach hinten und fließen sogar manchmal zu seitlichen Längsfurchen zusammen.

Fig. 1266.

Fig. 1266.

Kopfschild von Dalmania Hausmanni Brongt. sp. Devon. (Et. G). Böhmen. l Limbus, sm Randfurche, a Hinterecken (Wangenstachel), gl Glabella, lf Stirnlappen, l1, l2, l3 vorderer, hinterer und mittlerer Seitenlobus, 1, 2, 3 vordere, mittlere und hintere Seitenfurche, so Nackenfurche (sulcus occipitalis), A Nackenring, σ Gesichtsnaht, oc Sehfläche der Augen, p Palpebralflügel.

Die Beschaffenheit der Wangen wird in erster Linie beeinflußt durch eigentümliche Nähte, welche als scharfbegrenzte feine Linien über das Kopfschild verlaufen, und ihm wahrscheinlich eine gewisse, wenn auch beschränkte Beweglichkeit verleihen. Nach dem Tode des Tieres fand häufig ein Zerfallen des Kopfschildes nach diesen Nähten statt. Die wichtigste darunter ist die Gesichtsnaht (sutura facialis), welche nur wenigen Trilobitengattungen fehlt. Die beiden Zweige derselben beginnen entweder am Hinterrand, in den Hinterecken oder am Außenrand, verlaufen von da nach den Augen, folgen den Augenhügeln auf der Innenseite und wenden sich dann nach vorn, indem sie entweder die Glabella umziehend sich nahe am Stirnrand vereinigen, oder getrennt und in gleichem Abstand von der Mitte den Stirnrand überschreiten. Im letzteren Falle werden die zwei Zweige häufig auf dem umgeschlagenen Rand des Kopfschildes durch eine dem Rand parallele Quernaht, die sog. Schnauzennaht, verbunden.

Hinter dem Umschlag des Kopfschildes, jedoch stets durch eine Naht oder vielmehr eine Artikulationsfläche getrennt, beginnt ein horizontales, der Oberlippe der übrigen Crustaceen homologes Schalenstück, das Hypostoma (Fig. 1267). Dasselbe ist nur mit dem gebogenen Vorderrand am Kopfschild befestigt, alle übrigen Ränder sind frei. Seine Form und Größe liefert wertvolle systematische Merkmale.[79]

Bei den meisten Trilobiten sind Augen nachgewiesen; sie scheinen einigen Gattungen absolut zu fehlen; bei zwei Geschlechtern (Illaenus und Trinucleus) kennt man blinde und mit Augen versehene Arten, und endlich bei einer kleinen Anzahl von Trilobiten hat sich die charakteristische Oberfläche der Gesichtsorgane entweder gar nicht oder nur so mangelhaft erhalten, daß sie lange Zeit für blind galten (Arionellus, Sao, Ellipsocephalus etc.).

Die Augen erheben sich stets auf den Wangen und liegen fast stets unmittelbar an der Gesichtsnaht; ihre Sehfläche ist fest mit den Randschildern verwachsen und steigt meist ziemlich schroff aus der Wangenfläche auf (Augenhügel). Dadurch wird auch der angrenzende Teil der festen Wangen in die Höhe gezogen, und es entsteht so der zum Mittelschild gehörige Palpebralflügel, welcher außen von der Gesichtsnaht umgrenzt wird.

Fig. 1267.

Fig. 1267.

a Hypostoma von Lichas palmata (nach Novák). BB Vorderrand, M Mittelfurche, E hintere Furche des Mittelstückes, P Hinterrand, L Seitenrand.

b, c Hypostoma von Encrinurus intercostatus (nach Novák). b Seiten-, c Frontansicht, B Vorderrand, Y Hinterflügel.

Die allgemeine Form der Augen ist sehr verschieden. Am häufigsten bilden sie mit dem Palpebralflügel eine abgestutzt konische oder halbmondförmige Erhebung, deren nach außen gerichtete, konvexe Seite von der Sehfläche eingenommen wird (Phacops, Dalmania, Asaphus); oft haben sie auch ring- oder eiförmige Gestalt. Zuweilen liegen sie fast ohne alle Wölbung in der Wangenfläche (Aeglina), zuweilen aber auch am Ende eines langen hornförmigen Fortsatzes, der sich hoch über die Wangen erheben kann (Asaphus, Acidaspis).

Bei der Gattung Harpes bestehen die Augen aus 2-3 einfachen Höckern (Stemmata), welche nicht an der Gesichtsnaht liegen; bei allen anderen Trilobiten ist die Sehfläche durch zahlreiche sphäroidische Linsen facettiert. Die Linsen dieser zusammengesetzten Augen sind meist von einer gemeinsamen, glatten oder durch die Linsen etwas höckerig gewordenen Hornhaut überzogen, welche von der übrigen Schale des Kopfes verschieden ist; bei einigen Gattungen (Phacops, Dalmania) ist dagegen die Hornhaut der Sehfläche mit der übrigen Schale identisch und von rundlichen oder polygonen Öffnungen für die einzelnen Linsen durchbrochen. Die Größe der Linsen erreicht bei den letzteren zuweilen 1/2mm, während bei andern Trilobiten 6-14 Linsen auf einen Millimeter kommen. Zahl und Anordnung der Linsen ist überhaupt höchst verschieden, je nach den Gattungen. Während die Augen einzelner Phacops-Arten (Ph. Volborthi) nur 14 Linsen aufweisen, zählt man bei andern Formen derselben Gattung 200-300, bei Dalmanites Hausmanni 600; bei Bronteus palifer wird die Zahl der Linsen auf 4000, bei Asaphus nobilis auf 12000 und bei Remopleurides radians sogar auf 15000 geschätzt. Meist sind die Linsen der zusammengesetzten Augen zu regelmäßigen Reihen angeordnet. Nach Packard stimmt der Bau des Trilobitenauges fast genau mit jenem der facettierten Limulusaugen überein. G. Lindström[80] erkannte bei zahlreichen Trilobiten (Bronteus, Asaphus, Proetus u. a. m.), in den sogenannten Maculae des Hypostoma, kleinen Buckeln neben der Mittelfurche dieses Schalenstücks, eine Struktur der Schale, welche an die Struktur der Facettenaugen auf den losen Wangen erinnert; daraufhin deutete Lindström diese Maculae als ventral austretende Sehorgane, während Jaekel sie für Haftstellen von Muskeln erklärt.

Der Rumpf (thorax) besteht im Gegensatz zu dem ungeteilten Kopfschild aus einer je nach den Gattungen wechselnden Anzahl kurzer, quer ausgedehnter und gegeneinander beweglicher Segmente. Jedes Rumpfsegment wird durch die Dorsalfurchen in ein Mittelstück, den Spindelring (annulus), und zwei Seitenteile, die Pleuren, zerlegt. Die Spindelringe sind mit den Pleuren fest verwachsen, meist hoch gewölbt und vorn fast immer mit einem Fortsatz versehen, welcher durch eine Furche von der Hauptoberfläche getrennt ist und etwas tiefer als jene liegt. Dieser häufig etwas schiefe Fortsatz wird in gestreckter Lage von dem vorhergehenden Spindelring bedeckt und ist nur an eingerollten Exemplaren überhaupt sichtbar. Er dient somit als Gleitfläche (Artikulationsfläche), auf welcher sich die Segmente verschieben können. Der Hinterrand jedes Spindelringes ist schwach nach innen umgeschlagen.

Bei den Pleuren unterscheidet Barrande zwei Hauptformen: die sog. Furchenpleuren besitzen auf ihrer Oberfläche eine meist schief von vorn nach hinten und außen gerichtete Furche von wechselnder Tiefe und Länge, während die Wulstpleuren auf der Oberfläche mit einem Längswulst oder einer Längsleiste versehen sind. Bei einer kleinen Zahl von Gattungen (Illaenus, Nileus) sind die Pleuren vollständig eben.

Sämtliche Pleuren zerfallen in einen äußeren und einen inneren Teil; letzterer reicht vom Spindelring bis zu dem Knie oder der Beuge (fulcrum), d. h. bis zu einer Stelle, wo sich die Pleuren mehr oder weniger stark nach unten und meist auch nach hinten umbiegen. Der äußere, am Knie beginnende Teil bleibt entweder gleich breit und ist am Ende abgerundet, oder er verschmälert sich nach außen und ist zuweilen sogar in einen Stachel ausgezogen. Das freie Ende der äußeren Pleurenteile ist stets umgeschlagen.

Die Zahl der Rumpfsegmente differiert bei den verschiedenen Trilobitengattungen ganz außerordentlich. Die kleinste (2) kommt bei Agnostus, die größte bis jetzt beobachtete Zahl (29) bei einzelnen Arten der Gattung Harpes vor. Während Quenstedt und Burmeister die Zahl der Rumpfsegmente für eines der wesentlichsten Merkmale zur Unterscheidung der Gattungen hielten, zeigten Barrande u. a., daß bei einer nicht unbeträchtlichen Menge von Trilobitengenera die Zahl der Rumpfsegmente je nach den verschiedenen Arten abweicht. So kennt man z. B. von Ampyx und Aeglina Arten mit 5-6, von Phillipsia mit 6-10, von Acidaspis mit 9-10, von Olenus mit 9-15, von Cheirurus mit 10-12, von Cyphaspis mit 10-17, von Ellipsocephalus mit 12-14, von Paradoxides mit 16-20 Rumpfsegmenten. Daß die Zahl der Segmente in der Jugend kleiner ist als im ausgewachsenen Zustande, hat Barrande bei vielen Arten nachgewiesen. Im allgemeinen scheint eine Art Wechselbeziehung zwischen der Menge der Rumpfsegmente und der Größe des Pygidiums zu bestehen. Ist letzteres groß, so bleibt die Zahl der Rumpfglieder meist gering; wird es klein, so mehren sich die Segmente im Thorax.

Fig. 1268.

Fig. 1268.

Pygidium von Ogygia Buchi Brongt.