Contractile Vacuolen treten sehr häufig bei Amöben, Rhizopoden, Flagellaten (Fig. 7, 43, 44) und Infusorien (Fig. 50 cv) auf. Bei letzteren, bei denen sie am genauesten untersucht worden sind, ist meist im ganzen Körper nur eine einzige Vacuole, zuweilen sind zwei (Fig. 50), selten einige mehr vorhanden; sie liegen stets dicht unter der Körperoberfläche unter dem Ektoplasma. Von anderen Flüssigkeitsvacuolen, die im Körper in grosser Zahl verbreitet sein können, unterscheiden sie sich leicht dadurch, dass ihr Inhalt in regelmässigen Intervallen vollständig nach aussen entleert und wieder ergänzt wird. Sie verschwinden daher vorübergehend (Fig. 50 cv), um bald wieder zum Vorschein zu kommen (cv.′). Die Entleerung geschieht durch einen oder mehrere besondere Poren, die an der Oberfläche des Infusorienkörpers unmittelbar über der Vacuole nachweisbar sind. „Jeder Porus erscheint gewöhnlich als ein sehr kleines, von einem dunklen Randsaum umzogenes und im Inneren lichtes Kreischen. Die Helligkeit des Innern rührt von der Durchbrechung der Pellicula und Alveolarschicht her. Zuweilen setzt sich jeder Porus bis zur contractilen Vacuole in ein feines Ausflussröhrchen fort. Nicht selten sind sogar auch besondere Zufuhrkanäle (1, 2 und mehr) in ihrer Umgebung in regelmässiger Anordnung zu erkennen. Bei Paramaecium Aurelia und P. caudatum (Fig. 50), deren zuführendes Kanalsystem schon seit längerer Zeit bekannt ist und am häufigsten studirt wurde, strahlen von jeder der beiden dorsalen Vacuolen ca. 8–10 ziemlich gerade Kanäle aus, die fast über den gesammten Körper zu verfolgen sind. Jedoch greifen die Kanäle beider Vacuolensysteme nicht zwischen einander hinein.“ Sie sind in der Nähe der contractilen Vacuole am stärksten und verfeinern sich distal mehr und mehr.
Sehen wir uns nun die Wirkungsweise dieser eigenthümlichen Apparate näher an, wozu sich Paramaecium als sehr geeignetes Object darbietet (Fig. 50). Wenn die beiden contractilen Vacuolen ihre grösste Ausdehnung erreicht haben, wird plötzlich in kurzer Zeit und mit beträchtlicher Energie ihr ganzer Inhalt durch ihre Ausfuhrkanäle und Poren nach aussen entleert, sodass die Vacuolenhöhle vorübergehend ganz verschwindet. Wie bei der Zusammenziehung des Herzens, bezeichnet man diesen Zustand als Systole, dagegen die Periode, in welcher sich die Vacuole wieder mit Flüssigkeit füllt, ausdehnt und sichtbar wird, als Diastole.
Die Füllung geht in der Weise vor sich: Schon vor Beginn der Systole nehmen die oben beschriebenen, zuführenden Kanäle aus dem Entoplasma des Infusorienkörpers Flüssigkeit auf, die wahrscheinlich mit Kohlensäure und einigen Stoffwechselproducten beladen ist. Die Füllung geschieht wohl, wie Schwalbe (III. 21) vermuthet, in Folge „des Druckes, unter dem die durch immer neue Wasseraufnahme durch den Mund sich mehrende Flüssigkeit im Körper des Thieres steht.“ Zu dieser Zeit sind wegen der Füllung mit Wasser die zuführenden Kanäle gut sichtbar. Sie schwellen in der Umgebung des contractilen Behälters, welcher jetzt den höchsten Grad der Füllung erreicht hat, spindelförmig an und bilden dadurch um denselben einen Kreis rosettenförmig angeordneter Vacuolen, welche Bütschli als Bildungsvacuolen bezeichnet. Wegen ihrer Füllung kann bei der Systole der contractile Behälter die in ihm enthaltene Flüssigkeit nicht in die Zufuhrkanäle, sondern nur nach aussen entleeren. Wenn er dann wieder in die Diastole eintritt, ergiessen die prall gefüllten Bildungsvacuolen ihre Flüssigkeit in ihn hinein, wodurch er wieder sichtbar wird und sich allmählich zur ursprünglichen Grösse ausdehnt. In Folge dessen verschwinden am Anfang der Diastole die leer gewordenen Bildungsvacuolen vorübergehend, füllen sich aber von Neuem aus dem Körperparenchym bis zum Beginn der nächstfolgenden Systole.
„Bei gleichzeitiger Gegenwart mehrerer Vacuolen herrscht im Allgemeinen die Regel, dass sie sich alternierend entleeren, was eine möglichst gleichmässige Wasserausscheidung bewirkt. Die Frequenz ihrer Entleerung ist bei den einzelnen Infusorienarten im Allgemeinen eine sehr schwankende. Nach den Beobachtungen von Schwalbe (III. 21), lässt sich hierbei die Regel feststellen, dass die Frequenz der Contractionen um so grösser ist, je kleiner die contractilen Vacuolen sind. „So ziehen sich dieselben bei Chilodon cucullulus in 2 Minuten ungefähr 13- bis 14mal zusammen, bei Paramaecium aurelia in derselben Zeit nur 10- bis 11mal, bei Vorticella mikrostoma nur 1- bis 2mal. Noch seltener erfolgen die Contractionen bei Stentor und Spirostomum. Von den angeführten Thieren haben in der That Stentor und Spirostomum die grössten contractilen Behälter, dann kommt die Vorticella, dann Paramaecium aurelia und endlich Chilodon cucullulus, dessen Vacuolen wohl nur den halben Durchmesser von den bei Paramaecium vorkommenden haben; bei diesem beträgt der Durchmesser 0,0127 mm, bei der Vorticella 0,0236 mm.“ (Schwalbe.)
Das Zeitintervall zwischen zwei Entleerungen ist bei derselben Temperatur ein sehr gleichmässiges, verändert sich aber sehr bei Erhöhung oder Erniedrigung derselben. (Rossbach [III. 19], Maupas). Während bei Euplotes Charon das Zeitintervall zwischen zwei Contractionen 61 Secunden beträgt, ist es bei 30 Grad Cels. auf 23 Sec. gesunken. (Rossbach.) Die Frequenz der Contractionen hat sich demnach fast verdreifacht.
Der durch die contractilen Vacuolen erzeugte Wasserwechsel ist ein erstaunlich grosser. Nach Berechnungen von Maupas entleert z. B. Paramaecium aurelia bei 27° Celsius ein ihrem Körpervolum gleiches Volum Wasser in 46 Minuten.
Aus den mitgetheilten Beobachtungen scheint hervorzugehen, dass die contractilen Behälter nicht einfache, unbeständige Flüssigkeitstropfen im Plasma, sondern feststehende, morphologische Differenzierungen im Körper der Protozoen sind, wirkliche Zellorgane, die wahrscheinlich im Dienste der Athmung und Excretion eine wichtige Function zu erfüllen haben. Die Energie, mit welcher der Behälter seinen Inhalt bis zum vollständigen Schwund entleert, spricht dafür, dass die aus hyaliner Substanz gebildete Wandschicht wie die Substanz der Geisseln in besonderem Maasse contractil ist und sich durch diese Eigenschaft vom Entoplasma des Infusorienkörpers unterscheidet. Allerdings ist an dem contractilen Behälter mikroskopisch keine eigene Wandschicht von der übrigen Körpermasse scharf abzugrenzen, wie ja auch an der glatten Muskelfaser contractile Substanz und Protoplasma sich nicht immer sehr deutlich gegen einander absetzen, und wie die Geisseln auch an ihrer Basis in das Protoplasma der Zelle übergehen.
Mit Schwalbe (III. 21) und Engelmann bin ich also der Ansicht, dass die Behälter eine contractile Wandschicht besitzen, welche von der übrigen Körpermasse nicht abgegrenzt ist. Im Uebrigen sind bekanntlich feine Häutchen oft mikroskopisch nicht nachweisbar, obwohl sie unzweifelhaft vorhanden sind. An vielen Pflanzenzellen ist es unmöglich, den sogenannten Primordialschlauch zu sehen, solange er der Cellulosemembran fest anliegt, während man sich durch Plasmolyse von seinem Dasein überzeugen kann.
Mit dieser Auffassung befinde ich mich mit Bütschli (III. 3) im Widerspruch. Bütschli betrachtet die contractilen Behälter als einfache Flüssigkeitstropfen im Plasma. „Jede Vacuole hört mit ihrer Austreibung als solche zu existiren auf. Ihre Nachfolgerin ist ein ganz neues Gebilde, ein neu entstandener Tropfen, welcher wiederum nur bis zur Austreibung existirt.“ Sie entsteht nach ihm durch Zusammenfluss mehrerer Bildungsvacuolen, die als kleine Tröpfchen im Plasma ausgeschieden werden, sich vergrössern und dann durch Einreissen der Zwischenwände verschmelzen. Die auch von Bütschli beschriebene Existenz von zu- und abführenden Kanälen, die Constanz in der Zahl der Behälter, der Umstand, dass sich bei der Diastole der Behälter an der gleichen Stelle wieder findet, wo er bei der Systole verschwunden ist, die Verhältnisse der Frequenz bei gleichbleibender Temperatur und bei Temperaturschwankungen scheinen mir gegen die Bütschli’sche Auffassung zu sprechen. Dass am Schluss der Systole der Behälter nach Austreibung seines Inhaltes momentan nicht sichtbar ist, kann wohl nicht schwer gegen die Annahme seiner Constanz in die Wagschaale fallen, wenn man berücksichtigt, dass selbst grosse Lymphspalten und capillare Blutgefässe bei den Wirbelthieren sich im uninjicirten Zustand der Wahrnehmung entziehen.