Bei jeder Vermehrung der Zellen spielen ihre Kerne eine Hauptrolle und fesseln in erster Linie das Interesse des Beobachters. Je nach den Veränderungen, die sie hierbei erleiden, unterscheidet man drei Arten der Kernvermehrung, die indirecte oder Kernsegmentirung, die directe (Flemming) oder Kernzerschnürung und die endogene Kernbildung.

1) Die Kernsegmentirung.

Mitose (Flemming). Karyokinese (Schleicher).

Dieselbe verläuft unter sehr complicirten und gesetzmässigen Erscheinungen, welche bei Thieren und Pflanzen und sogar bei vielen Protozoen in ganz auffallender Weise unter einander übereinstimmen.

Das Wesentliche des Processes besteht darin, dass die im ruhenden Kern vorhandenen, verschiedenen chemischen Substanzen (siehe Seite 34) sich schärfer voneinander trennen, typische Umlagerungen eingehen und unter Auflösung der Kernmembran mit dem Protoplasmakörper in eine nähere Wechselbeziehung treten. Besonders fällt hierbei die gesetzmässige Anordnung des Nucleïns in die Augen; auch ist dieselbe in ihren Einzelheiten bisher am genauesten und sichersten verfolgt worden, während betreffs des Schicksals der übrigen Kernsubstanzen noch Manches in Dunkel gehüllt ist.

Die ganze Nucleïnmenge des Kerns wandelt sich bei der Theilung in eine für jede Thierart constante Anzahl von feinen Fadenabschnitten um, welche untereinander nahezu gleich lang, meist gekrümmt und nach den einzelnen Thier- und Pflanzenarten von abweichender Form und Grösse sind; bald sehen sie wie Schleifen, wie Haken, wie Stäbchen oder, wenn sie sehr klein sind, wie Körner aus. Waldeyer (VI. 76) hat für die Fadenabschnitte aus Nucleïn die allgemein zutreffende Bezeichnung Chromosomen vorgeschlagen. Ich werde gewöhnlich für dieselben das bequemere und ebenso für alle einzelnen Fälle passende Wort „Kernsegmente“ gebrauchen. Das Wort drückt zugleich das Wesentliche der indirecten Theilung aus, welches doch hauptsächlich darin besteht, dass das Nucleïn in Segmente zerlegt wird. Desswegen scheint mir auch das Wort „Kernsegmentirung“ dem längeren und weniger bezeichnenden Ausdruck „indirecte Kerntheilung“ oder den für Nichtfachmänner unverständlichen Fremdwörtern „Mitose und Karyokinese“ vorzuziehen zu sein.

Im Verlaufe der Theilung zerfallen die Kernsegmente durch eine Längsspaltung in je zwei, eine Zeit lang parallel verlaufende und noch eng verbundene Tochtersegmente. Dieselben weichen dann in zwei Gruppen auseinander und werden in gleicher Zahl auf die Tochterzellen vertheilt, wo sie die Grundlage für die bläschenförmigen Kerne derselben bilden.

Für den Process der Kernsegmentirung ist ferner charakteristisch 1) das Auftreten zweier Pole, welche allen Zellbestandtheilen als Mittelpunkte für ihre Anordnung dienen; 2) die Ausbildung der sogenannten Kernspindel; 3) die strahlige Anordnung des Protoplasmas um die beiden Pole.

Was die beiden Theilungspole anbetrifft, so erscheinen dieselben schon früh am bläschenförmigen Kern zu einer Zeit, wo seine Membran noch nicht aufgelöst ist und zwar in dem an die letztere unmittelbar angrenzenden Protoplasma. Sie liegen zu dieser Zeit dicht bei einander und bestehen aus zwei ausserordentlich kleinen Kügelchen einer schwer färbbaren Substanz, die vielleicht von Substanztheilen des Nucleolus abstammt. Die Kügelchen sind die schon früher beschriebenen Pol- oder Centralkörperchen (corpuscules polaires, Centrosomen). Später rücken sie allmählich, indem sie um die Kernoberfläche einen Halbkreis beschreiben, weiter auseinander, bis sie die entgegengesetzten Enden des Kerndurchmessers einnehmen.

Zwischen den Polkörperchen bildet sich die Kernspindel aus. Sie besteht aus zahlreichen, sehr feinen, parallel angeordneten Spindelfäserchen, die wahrscheinlich vom Liningerüst des ruhenden Kerns abstammen. In ihrer Mitte liegen sie etwas weiter auseinander, während sie mit ihren Enden nach den Polen zu convergiren, wodurch das Bündel der Fäserchen mehr oder minder die Form einer Spindel erhält. Die Spindel wird erst klein angelegt, wenn die Polkörperchen auseinander zu weichen beginnen, und ist dann schwer als ein dieselbe verbindender Substanzstreifen sichtbar zu machen. Mit zunehmender Entfernung der Pole wächst sie gleichfalls an Grösse heran und hebt sich dabei schärfer von ihrer Umgebung ab.

Um die Pole der Kernfigur beginnt sich auch der Protoplasmakörper der Zelle in einer Weise anzuordnen, als ob von ersteren gleichsam eine polare Wirkung ausgeübt würde. Es entsteht eine Figur wie um die Enden eines Magneten, die in Eisenfeilspähne eingetaucht sind. Das Protoplasma bildet zahlreiche, feine Fäden, welche sich in radiärer Richtung um die Polkörperchen als Mittelpunkte oder Attractionscentren herum gruppiren. Erst sind sie kurz und auf die allernächste Umgebung der Attractionscentren beschränkt. Während des Verlaufs des Theilungsprocesses aber werden sie immer länger, bis sie sich endlich durch den ganzen Zellkörper erstrecken. Die Protoplasmafigur um die Pole wird in der Literatur als Plasmastrahlung, Strahlenfigur, Stern, Sonne, wobei die Fäden den von einem Himmelskörper ausgehenden Lichtstrahlen verglichen werden, Attractionssphäre etc. beschrieben.

Das sind kurz die verschiedenartigen Elemente, aus denen sich die Kerntheilungsfiguren zusammensetzen. Polkörperchen, Spindel und die beiden Plasmastrahlungen werden von Flemming als der achromatische Theil der Kerntheilungsfigur zusammengefasst und den verschiedenen Bildern, die durch Umordnung des Nucleïns entstehen und den chromatischen Theil der Figur bilden, gegenüber gestellt.

Alle einzelnen Bestandtheile der gesammten Theilungsfigur ändern sich durch Umgruppirung ihrer Elemente im Verlauf des ganzen Processes in gesetzmässiger Weise. Um sich besser zu orientiren, empfiehlt es sich, vier verschiedene Phasen zu unterscheiden, die sich überall in regelmässiger Folge ablösen.

Die erste Phase besteht in der Vorbereitung des ruhenden Kerns zur Theilung und führt zur Bildung der Kernsegmente, der Kernpole und der ersten Anlage der Spindel. In der zweiten Phase gruppiren sich die Kernsegmente nach Auflösung der Kernmembran zu einer regelmässigen Figur in der Mitte zwischen beiden Polen im Aequator der Spindel. In der dritten Phase vertheilen sich die Tochtersegmente, welche aus Längsspaltung der Muttersegmente schon in einer der vorausgegangenen Phasen entstanden sind, auf zwei Gruppen, die sich vom Aequator in entgegengesetzten Richtungen entfernen und bis in die Nähe der Kernpole auseinander weichen. Die vierte Phase führt zur Reconstruction bläschenförmiger, ruhender Tochterkerne aus den zwei Gruppen der Tochtersegmente und zur Theilung des Zellkörpers in zwei Tochterzellen.

Nach dieser allgemeinen Orientirung soll der Verlauf der Zelltheilung an einzelnen Beispielen in seinen Einzelheiten genauer beschrieben werden, dann soll zum Schluss in einem besonderen Abschnitt noch auf einzelne strittige Punkte näher eingegangen werden.

Im Thierreich sind die zum Studium geeignetesten und am häufigsten untersuchten Objecte die Gewebszellen junger Larven von Salamandra maculata und von Triton, die Samenzellen geschlechtsreifer Thiere, ferner die Furchungskugeln kleiner, durchsichtiger Eier, namentlich von Nematoden (Ascaris megalocephala) und von Echinodermen (Toxopneustes lividus). Im Pflanzenreich empfiehlt sich zur Untersuchung der protoplasmatische Wandbeleg aus dem Embryosack, namentlich von Fritillaria imperialis, die Entwicklung der Pollenzellen von Liliaceen etc.

a) Zelltheilung bei Salamandra maculata unter Zugrundelegung der Theilung der Samenmutterzellen. (Flemming VI. 13.)

Erste Phase. Vorbereitung des Kerns zur Theilung.

Bei Salamandra maculata gehen Veränderungen am ruhenden Kern schon geraume Zeit vor Beginn der Theilung vor sich. Die überall auf dem Liningerüst vertheilten Nucleïnkörnchen (Fig. 75 A) rücken an einzelnen Stellen dichter aneinander und ordnen sich zu gewundenen feinen Fäden an, die mit kleinen Zäckchen und Höckern bedeckt sind. Von diesen entspringen unter rechtem Winkel zahlreiche feinste Fäserchen, die nun sichtbar werdenden Strecken des Liningerüstes, von deren Oberfläche sich das Nucleïn zurückgezogen hat. Später werden die Nucleïnfäden noch deutlicher ausgeprägt und nehmen, indem die Zäckchen und Höcker schwinden, eine vollkommen glatte Oberfläche (Fig. 75 B) an. Da sie nach allen Richtungen den Kernraum in Windungen durchsetzen, erzeugen sie eine Figur, welche Flemming die Knäuelform (Spirem) bezeichnet hat. Viel dichter als in den Samenzellen ist der Knäuel in den Epithelzellen von Salamandra, in denen der Faden zugleich auch viel feiner und länger ist (Fig. 76).

Darüber, ob Anfangs der Knäuel aus einem einzigen, langen Faden oder gleich aus einer grösseren Anzahl von solchen besteht, lauten die Angaben verschieden. Letzteres scheint mir mit Rabl (VI. 53) das Wahrscheinlichere zu sein.

In der Färbbarkeit tritt gegen früher ein auffallender Unterschied ein. Je deutlicher und schärfer die Fäden ausgeprägt werden, um so stärker färben sie sich und um so energischer halten sie auch den Farbstoff fest, wie dies beim Gerüst des ruhenden Kernes nicht der Fall ist. Besonders bei Anwendung der Graham’schen Färbungsmethode lässt es sich erreichen, dass die ruhenden Kerne allen Farbstoff abgeben, während die in Vorbereitung zur Theilung begriffenen und die sich theilenden Kerne allein durch ihre starke Färbung die Aufmerksamkeit des Beobachters auf sich ziehen.

In den Anfangsstadien der Knäuelbildung sind die Nucleolen noch vorhanden, verkleinern sich aber allmählich und sind bald spurlos verschwunden, ohne dass es bis jetzt gelungen ist, ganz sicher zu erforschen, was aus ihrer Substanz geworden ist.

Während der Ausbildung des Knäuels kann man bei sorgsamer Beobachtung an der Oberfläche des Kerns eine kleine Stelle erkennen, welche während des weiteren Processes sich immer deutlicher markirt und von Rabl als Polfeld bezeichnet wird (Fig. 77). Die ihr vis-à-vis gelegene Oberfläche des Kerns ist die Gegenpolseite. Nach ihnen beginnen sich die Nucleïnfäden immer deutlicher zu orientiren. Von der Gegenpolseite kommend, ziehen sie bis in die Nähe des Polfeldes, „biegen hier schleifenförmig um und kehren dann wieder in vielen kleinen, unregelmässigen, zackigen Windungen in die Nähe ihres Ausgangspunktes zurück“. Im weiteren Verlauf werden die Fäden kürzer und entsprechend dicker, sie sind weniger gewunden, und rücken etwas weiter auseinander, so dass jetzt der ganze Fadenknäuel viel lockerer geworden ist. Ihre Schleifenform tritt immer deutlicher hervor. Die Gesammtzahl der Schleifen oder Kernsegmente lässt sich in günstigen Fällen auf 24 bestimmen, eine Zahl, welche für die Gewebszellen und die Ursamenzellen von Salamandra und Triton gesetzmässig ist.

Gleichzeitig haben sich im Polfeld wichtige Gebilde der Kernfigur, die beiden Polkörperchen und die Spindel, angelegt. Dieselben sind auf diesem Stadium wegen ihrer geringen Färbbarkeit, ihrer Kleinheit und Zartheit schwer sichtbar zu machen, da sie schon durch Körnchen, die sich im Protoplasma in ihrer Umgebung ansammeln, mehr oder minder verdeckt werden können. Nach Flemming und Hermann lassen sich an gelungenen Präparaten zwei dicht bei einander gelegene Polkörperchen beobachten, welche wahrscheinlich durch Theilung eines ursprünglich einfachen Kügelchens ihren Ursprung genommen haben. Zwischen ihnen tritt in Form verbindender Fäden die erste Anlage der späteren Spindel auf.

Zweite Phase der Theilung.

Der Beginn der zweiten Phase lässt sich am besten wohl von der Zeit an rechnen, wo die Kernmembran undeutlich wird und sich auflöst. Indem der Kernsaft sich gleichmässig im Zellkörper vertheilt, kommen die Kernsegmente jetzt mitten in das Protoplasma zu liegen (Fig. 78). In ihrer Nähe befinden sich die beiden Polkörperchen, die jetzt weiter auseinander rücken. In demselben Maasse nimmt zwischen ihnen die Spindelanlage an Ausdehnung und Deutlichkeit zu und zeigt sich aus zahlreichen, feinsten Fäserchen zusammengesetzt, die sich continuirlich von einem Polkörperchen zum andern erstrecken, wie die von Hermann dargestellten Präparate so schön zeigen. Jetzt beginnt auch von den Polen der Kernfigur sich ein Einfluss auf das umgebende Protoplasma geltend zu machen. Zahlreiche Protoplasmafädchen gruppiren sich in radiärer Richtung um je ein Polkörperchen als Mittelpunkt herum und zwar so, dass sie vorzugsweise nach der Gegend, wo die Kernsegmente liegen, ausstrahlen und sich an ihrer Oberfläche anzusetzen scheinen. Rasch vergrössert sich von hier an die Spindel, bis sie die ansehnlichen Dimensionen der Figur 79 erreicht hat.

Währenddem verändert sich auch die chromatische Figur von Grund aus (Fig. 79). Die Kernsegmente sind noch um ein Erhebliches kürzer und dicker geworden, sie legen sich um die Mitte der Spindel als ein vollständig geschlossener Ring herum und gehen jetzt die von Flemming als Mutterstern beschriebene, regelmässige Anordnung ein. An den Segmenten ist die Schleifenform auf das Deutlichste ausgeprägt. Ohne Ausnahme haben sie sich so orientirt, dass die Winkel der Schleifen gegen die Spindelaxe, ihre beiden Schenkel dagegen nach der Oberfläche der Zelle gekehrt sind. Alle 24 Schleifen liegen ziemlich genau in einer Ebene, welche senkrecht durch die Mitte der Spindel hindurchgeht, als Aequatorialebene bezeichnet werden kann und mit der später auftretenden Theilungsebene identisch ist. Von einem der beiden Pole aus betrachtet, hat die chromatische Figur „die Form eines Sterns, dessen Strahlen von den Schenkeln der Schleifen gebildet werden und dessen Mitte das Bündel achromatischer Fäden, das die Kernspindel aufbaut, durchsetzt“. Bei dieser Ansicht lassen sich die Kernsegmente am besten überblicken und ihre Zahl sich auf 24 bestimmen.

In die zweite Phase fällt noch ein sehr wichtiger Vorgang. Wenn man an gut conservirten Präparaten und bei starker Vergrösserung die Kernsegmente (Fig. 79) genauer untersucht, so wird man wahrnehmen, dass ihrer Länge nach ein feiner Spalt durch sie hindurchgeht und dass in Folge dessen jetzt jeder Mutterfaden in zwei genau parallel verlaufende und dicht zusammenliegende Tochterfäden zerlegt ist. Da früher bei der Anlage der Fäden aus dem Kerngerüst von dieser Structur nichts zu sehen war, muss sie sich erst nachträglich ausgebildet haben. Meist tritt die Längsspaltung schon in der Phase des lockern Knäuels ein (Fig. 75 B.), stets ist sie in der zweiten Phase (des Muttersterns) vollendet und am schärfsten ausgeprägt. Der ganze Vorgang, welcher zuerst von Flemming (VI. 12, 13) bei Salamandra entdeckt, an diesem und andern Objecten von v. Beneden (VI. 4a), Heuser (VI. 39), Guignard (VI. 23), Rabl (VI. 53) und vielen anderen bestätigt worden ist, scheint bei der indirecten Kerntheilung überall vorzukommen und ist für das Verständniss des Theilungsprocesses von der grössten Wichtigkeit, wie bei der theoretischen Beurtheilung desselben später gezeigt werden wird.

Dritte Phase der Theilung.

Die dritte Phase der Theilung ist dadurch ausgezeichnet, dass sich die äquatorial gelegene, einfache Gruppe der Muttersegmente in zwei Gruppen von Tochtersegmenten sondert, welche nach entgegengesetzten Richtungen auseinander weichen und in die Nähe der beiden Pole der Kernfigur zu liegen kommen (Fig. 80, A B C). Aus dem Mutterstern entstehen, wie Flemming sich ausdrückt, die beiden Tochtersterne. Der schwer zu beobachtende Vorgang vollzieht sich im Einzelnen in folgender Weise:

Die durch Längsspaltung entstandenen Tochtersegmente je eines ursprünglichen Muttersegments trennen sich an dem Winkel der Schleife, welcher der Spindel zugekehrt ist, voneinander und weichen nach den Polkörperchen zu auseinander, während sie an den Schenkelenden noch eine Zeit lang in Zusammenhang bleiben. Schliesslich erfolgt auch hier eine Trennung. Aus den 24 Mutterschleifen sind 2 Gruppen von je 24 Tochterschleifen entstanden, die bis auf einen geringen Abstand an die Polkörperchen heranrücken und dann in ihrer Bewegung Halt machen. Nie kommen sie an die Pole selbst zu liegen. Zwischen den beiden Gruppen spannen sich feine „Verbindungsfäden“ aus, deren Ursprung wohl auf die Spindelfasern zurückzuführen ist.

Die einzelnen Schleifen haben „ihre Winkel nach den Polen, ihre Schenkel theils schräg, theils senkrecht gegen die Aequatorialebene gekehrt“. Sie sind ihrer Entstehung gemäss anfangs viel dünner als die Mutterfäden, verkürzen sich aber von jetzt ab und werden dementsprechend dicker. Bei der Entstehung der Tochtersterne liegen sie ziemlich lose nebeneinander, dann rücken sie dichter zusammen, so dass sich ihre Anzahl und ihr Verlauf wieder schwieriger und nur ausnahmsweise feststellen lässt.

Vierte Phase der Theilung.

Während der vierten Theilungsphase wandelt sich allmählich jede Gruppe von Tochtersegmenten wieder in einen bläschenförmigen, ruhenden Kern um (Fig. 81). Die Fäden rücken noch enger zusammen, krümmen sich stärker und werden dicker, sie erhalten eine rauhe und zackige Oberfläche, indem sie kleine Fortsätze nach Aussen hervorstrecken. Um die ganze Gruppe herum bildet sich eine zarte Kernmembran aus. Die Strahlung um das Polkörperchen wird allmählich schwächer und ist bald ganz geschwunden. Auch das Polkörperchen und die Spindelfasern sind schliesslich nicht mehr nachzuweisen. Was aus ihnen wird, ist noch nicht mit genügender Sicherheit aufgeklärt. Wie ihre Entstehung ist auch ihr Schwund in Dunkel gehüllt. In der Gegend des früheren Polkörperchens zeigt der in Reconstruction begriffene Tochterkern eine Delle; Rabl erblickt in ihr das Eingangs beschriebene Polfeld des sich zur Theilung anschickenden Kerns und vermuthet, dass sich in ihr das Polkörperchen in das Protoplasma des Zellenleibes eingeschlossen erhält. Allmählich schwillt der Kern durch Aufnahme von Kernsaft mehr an, wird kuglig und erhält wieder das Gerüstwerk des ruhenden Kerns mit unregelmässig vertheilten, kleineren und grösseren Nucleïnkörnchen. Auch ein oder mehrere Nucleolen sind während der Reconstruction im Gerüstwerk wieder zum Vorschein gekommen, doch ist es noch nicht gelungen, über ihre Herkunft Sicheres zu ermitteln.

Wenn am Anfang der vierten Phase die beiden Tochtersterne am weitesten auseinander gerückt sind und zur Umwandlung in die Tochterkerne die einleitenden Schritte thun, kommt es auch zur Theilung des Zellkörpers selbst. Die Strahlungen an den Polkörperchen haben dann ihre grösste Ausdehnung erreicht. Jetzt macht sich eine kleine Furche an der Oberfläche des Zellkörpers bemerkbar, entsprechend einer Ebene, welche senkrecht durch die Mitte der Kernaxe, welche die beiden Polkörperchen verbindet, hindurchgeht und als Theilungsebene schon oben bezeichnet wurde. „Die Furche beginnt einseitig, greift nach und nach um den Aequator herum, bleibt aber auf der Seite, wo sie begann, tiefer als auf der entgegengesetzten“ (Flemming). Die ringförmige Einschnürung schneidet bald immer tiefer in den Zellkörper ein und zerlegt ihn schliesslich vollständig in zwei nahezu gleich grosse Hälften, von denen eine jede einen in Reconstruction begriffenen Tochterkern einschliesst. Mit Beendigung der Durchschnürung beginnt die Strahlung an den Polen zu erlöschen.

An vielen Objecten sind die oben erwähnten Verbindungsfasern zwischen den Tochterkernen bis zur Vollendung der Theilung nachzuweisen. Sie werden dann auch bei der Zerschnürung des Zellkörpers in ihrer Mitte durchgetrennt. Zu dieser Zeit kann zuweilen in ihrer Mitte eine geringe Anzahl sich scharf färbender Kügelchen bemerkt werden, die Flemming (VI. 13^II) Zwischenkörperchen nennt und als ein muthmaassliches Aequivalent der bei Pflanzen besser ausgebildeten Zellplatte deutet.

b) Theilung der Eizellen von Ascaris megalocephala und Toxopneustes lividus.

In den Eiern von Ascaris zeichnen sich die Kerne durch die Grösse und Deutlichkeit der Polkörperchen und durch die geringe Anzahl der Kernsegmente aus, die bei einer Art vier, bei einer andern Art sogar nur zwei beträgt. Besonders deutlich ist an diesem Object ein sehr wichtiges Phänomen, die Vermehrung der Polkörperchen durch Selbsttheilung, zu beobachten. Am besten nehmen wir die Untersuchung zu der Zeit auf, wo sich das Ei zum ersten Male gefurcht hat und sich zu beiden Seiten der Theilungsebene aus den vier Kernschleifen wieder ein bläschenförmiger, unregelmässig conturirter Kern hervorbildet (Fig. 82). Derselbe besitzt mehrere lappenförmige Fortsätze an der Gegenpolseite und zeigt das Nucleïn in einem lockeren Gerüstwerk ausgebreitet. In der Gegend des früheren Poles der Theilungsfigur ist noch das Polkörperchen zu erkennen, eingehüllt in körniges Protoplasma, welches gegen die Dottermasse des Eies absticht und von v. Beneden als Attractionssphäre, von Boveri als Archoplasma beschrieben wird.

Ehe nun überhaupt der Kern zur vollen Ruhe zurückgekehrt ist, ja zuweilen sogar vor Abschluss der ersten Theilung, setzen schon wieder die Vorbereitungen zur zweiten Theilung ein; sie beginnen mit Veränderungen des Polkörperchens (Fig. 84). Dasselbe streckt sich parallel zur ersten Theilungsebene in die Länge, wird bisquitförmig und theilt sich, wie v. Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6. 1888) entdeckt haben, durch Einschnürung in zwei Tochterpolkörperchen, die eine Zeit lang noch von einer gemeinsamen, körnigen Sphäre eingeschlossen sind. Hierauf rücken die beiden Polkörperchen etwas weiter auseinander (Fig. 83), was die Trennung ihrer gemeinsamen Strahlensphäre in zwei besondere Sphären zur Folge hat.

Die Theilung des Polkörperchens giebt das Signal, dass auch der Kern, noch ehe er ganz zur Ruhe zurückgekehrt ist, gleich wieder in die folgende Theilungssphase eintritt (Fig. 83). Das Nucleïn zieht sich aus dem Gerüst in vier lange Schleifen zusammen, die erst mit Zacken bedeckt sind, dann eine glatte Contur erhalten. Die vier Schleifen sind ähnlich orientirt, wie die Tochtersegmente nach der ersten Theilung, so dass Boveri (VI. 6) der schon von Rabl (VI. 53) aufgestellten Ansicht zuneigt, dass sie aus der Substanz der letzteren sich direct ableiten und auch im Zustand der Ruhe eine selbständige Individualität bewahren. Die Schleifenwinkel sind nach dem ursprünglichen Pol (dem Polfeld bei Salamandra), die kolbig angeschwollenen Schenkelenden nach der Gegenpolseite hin gewandt.

Jetzt beginnt die zweite Phase der Theilung. Die Polkörperchen rücken mit ihren Sphären weit auseinander und nehmen eine solche Stellung ein, dass die sie verbindende Axe entweder etwas schräg oder parallel zur ersten Theilungsebene zu liegen kommt. Die Kernmembran löst sich auf. Die vier Segmente ordnen sich in der früher beschriebenen Weise im Aequator zwischen beiden Polkörperchen an, in deren Umgebung jetzt eine deutliche Strahlung im Protoplasma entstanden ist; sie bieten, vom Pol aus gesehen, das in Figur 85 A dargestellte Bild dar. Es folgt die Längsspaltung der vier Segmente und der Eintritt in die dritte Phase der Theilung (Fig. 85 B). Die durch Spaltung entstandenen Tochtersegmente trennen sich und weichen nach den beiden Polen zu auseinander. E. van Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6) lassen hierbei die Spindelfasern eine active Rolle spielen (Fig. 86). Nach ihrer Meinung ist die Spindel bei Ascaris aus zwei voneinander unabhängigen Halbspindeln zusammengesetzt. Jede besteht aus zahlreichen Protoplasmafasern, die nach dem Polkörperchen zu convergiren und sich an ihm mit ihren Enden anheften, während die entgegengesetzten Enden divergiren, an die Kernschleifen herantreten und sich an verschiedenen Punkten der ihnen zugekehrten Tochtersegmente festsetzen. Durch zunehmende Verkürzung dieser Fasern in Folge von Contraction sollen nach van Beneden und Boveri die vier Tochtersegmente voneinander getrennt und nach den Polkörperchen geradezu hingezogen werden.

In der vierten Phase erfolgt die Durchschnürung des Zellkörpers und die Reconstruction des Tochterkerns. Nach van Beneden geschieht dieselbe in der Weise (Fig. 87), dass die vier chromatischen Schleifen (A) aus dem Protoplasma Flüssigkeit, die Kernsaft wird, aufnehmen; sie durchtränken sich mit derselben wie ein Schwamm und schwellen daher zu dicken Schläuchen (B) auf. Das Nucleïn vertheilt sich in Körnern, die durch feine Fäden verbunden und namentlich an der Oberfläche der Schläuche gelegen sind. Diese rücken mit ihren mittleren Abschnitten dicht zusammen und verschmelzen hier untereinander. So entsteht ein bläschenförmiger, gelappter, von Kernsaft durchtränkter Kern (Fig. 87 C), der sich gegen das Protoplasma mit einer Membran abgrenzt und die chromatische Substanz wieder auf einem feinen Gerüst vertheilt zeigt.

Während die Eier von Ascaris für das Studium der Polkörperchen und der Kernsegmente besonders geeignet sind, bieten die kleinen Eier der Echinodermen (Hertwig [VI. 30a], Fol. [VI. 19a]) und einzelner wirbelloser Thiere wieder andere Vortheile für das Studium dar; so zeigen sie uns namentlich schön auch bei Untersuchung der lebenden Zelle die Strahlungserscheinungen im Protoplasma ausgebildet. Es sei daher auch hierauf noch etwas näher eingegangen.

Wenige Minuten nach der Befruchtung (Fig. 88) sieht man am lebenden Echinodermen-Ei den kleinen, kugligen Furchungskern als ein helles Bläschen in der Mitte des Dotters gelegen und von Protoplasmastrahlen, wie eine Sonne von ihren Lichtstrahlen, umgeben. — Die Strahlung tritt während des Lebens an unserem Object deswegen so klar hervor, weil die zahlreichen, im Dotter eingelagerten kleinen Körnchen der strahligen Anordnung des Protoplasmakörpers passiv folgend ebenfalls in radiären Reihen angeordnet sind. Nach kurzer Zeit beginnt dieses in den Befruchtungsvorgängen seine Erklärung findende Strahlensystem zu erblassen und sich allmählich in zwei an entgegengesetzten Punkten des Kerns auftauchende Strahlensysteme umzubilden, die erst klein beginnen, dann von Minute zu Minute deutlicher ausgeprägt und grösser werden und sich schliesslich wieder über die ganze Dotterkugel ausdehnen und dieselbe in zwei um je ein Attractionscentrum herum strahlig angeordnete Massen zerlegen (Fig. 89).

In der Mitte der beiden Strahlungen unterscheidet man bei ihrem Auftauchen einen kleinen, homogenen Fleck, der sich an die Kernoberfläche anschmiegt und frei von Körnchen ist. In ihm ist das Polkörperchen eingeschlossen, welches sich am lebenden Object der Wahrnehmung vollständig entzieht.

Je mehr die Strahlungen deutlicher werden und sich in die Nachbarschaft weiter ausdehnen, um so mehr nehmen in der Umgebung der Polkörperchen die Ansammlungen von homogenem, ganz körnerfreiem Protoplasma zu und rücken allmählich mit den Polen weiter auseinander. Da zu dieser Zeit auch der Kern seine bläschenförmige Beschaffenheit verliert und die für andere Objecte schon beschriebene Spindelstructur annimmt, die sich während des Lebens wegen ihrer Feinheit der Beobachtung ganz entzieht, entsteht im körnigen Dotter das in Figur 89 dargestellte, ausserordentlich charakteristische Bild, welches man passender Weise einer Hantel, wie sie beim Turnen gebraucht wird, vergleichen kann. Die beiden Ansammlungen homogenen Protoplasmas, in deren Mitte die Pole der Theilungsfigur eingeschlossen sind, entsprechen den Köpfen der Hantel. Der die letzteren verbindende, körnchenfreie Streifen zeigt die Stelle an, wo auf den vorausgehenden Stadien der jetzt unsichtbar gewordene Kern gelegen war, der sich zur Spindel umgewandelt hat, welche mit ihren Enden bis zu den Polkörperchen heranreicht. Um die homogene Hantelfigur herum ist die körnige Dottermasse in zwei Strahlensystemen angeordnet, welchen Fol den Namen Amphiaster oder Doppelstern gegeben hat.

Jetzt beginnt sich das Anfangs rein kuglige Ei in der Richtung der Axe der Hantelfigur etwas in die Länge zu strecken und in die Endphase der Theilung rasch einzutreten (Fig. 90 A). Entsprechend einer Ebene, welche man mitten durch die Hantelfigur senkrecht zu ihrer Längsaxe hindurchlegen kann, bildet sich an der Oberfläche des Eies eine Ringfurche aus. Dieselbe schneidet rasch tiefer in die Eisubstanz ein und zerlegt sie in kurzer Zeit in zwei gleiche Hälften, von denen eine jede die Hälfte der Spindel mit einer Gruppe der Tochtersegmente, die Hälfte der Hantelfigur und ein protoplasmatisches Strahlensystem erhält.

Gegen Ende der Durchschnürung grenzen die sich trennenden Eihälften nur noch an einer kleinen Stelle ihrer Oberfläche, in der Gegend des Hantelstieles, aneinander. Nach Beendigung der Theilung aber legen sie sich bald wieder mit ihren Theilungsflächen in ganzer Ausdehnung dicht aneinander und platten sich hier gegenseitig so ab, dass eine jede nahezu einer Halbkugel gleicht (Fig. 90 B).

Währenddem wird am lebenden Object auch der Kern wieder sichtbar. Etwa in der Gegend, wo Hantelstiel und Hantelkopf in einander übergehen, also in einiger Entfernung von dem Polkörperchen, tauchen einige kleine Vacuolen auf, die sich dadurch bilden, dass sich die Tochterkernsegmente mit Kernsaft durchtränken. Sie verschmelzen dann in sehr kurzer Zeit untereinander zu einem kugligen Bläschen, dem Tochterkern (Fig. 90 B). Die strahlige Anordnung des Protoplasma wird immer undeutlicher und macht, wenn die Zelle sich rasch wieder zur nächsten Theilung anschickt, einer neu sich ausbildenden Doppelstrahlung Platz.

Zur Untersuchung mit Reagentien und namentlich zum Studium der chromatischen Figuren sind die Echinodermeneier viel weniger als die Ascariseier geeignet. Es sind nämlich bei ihnen die schleifenförmigen Kernsegmente sehr klein und zahlreich, so dass sie selbst noch bei starken Vergrösserungen den Anblick kleiner Körnchen darbieten. So giebt uns Figur 91 die Darstellung einer Spindel nach Behandlung mit Reagentien und Farbstoffen; sie entspricht etwa dem in Figur 89 abgebildeten Zustand des lebenden Eies, zu dessen Ergänzung sie dienen kann.

Der Durchschnürungsprocess nimmt an sehr grossen Eiern, bei denen viel Dottermasse zu bewältigen ist, wie zum Beispiel bei den Froscheiern, geraume Zeit für sich in Anspruch, so dass die zweite Theilung schon beginnen kann, noch ehe die erste ganz vollendet ist. Bei den Froscheiern lässt sich hierbei eine interessante Erscheinung beobachten, welche in der Literatur unter dem Namen des Faltenkranzes (VI. 68) beschrieben worden ist (Fig. 92). Die erste Furche beginnt zunächst auf der nach oben gekehrten, schwarz pigmentirten Hemisphäre des Eies in einem kleinen Bezirk aufzutreten, sie nimmt, indem sie in die Substanz tiefer einschneidet, an Länge zu und dehnt sich im Laufe einer halben Stunde um die ganze Peripherie der Kugel aus, so dass sie auf der nach abwärts gekehrten, hellen Fläche am spätesten sichtbar wird und von hier aus auch am wenigsten tief in den Dotter eindringt. Bei ihrem Auftreten erscheint nun die erste Furche nicht glatt, sondern sie ist — am deutlichsten zur Zeit, wo sie ein Drittheil der Länge des Eiumfanges erreicht hat — mit zahlreichen kleinen Furchen besetzt, welche meist unter rechtem Winkel zu beiden Seiten in sie einmünden (60–100 auf jeder Seite, Fig. 92). So entsteht ein höchst anziehendes Bild, vergleichbar einem langen, tiefen Gebirgsthal, von welchem nach beiden Seiten kleine, kurze Seitenthäler in grosser Zahl abgehen. Je weiter die Theilung fortschreitet und die Hauptfurche tiefer wird, um so mehr nehmen die Seitenfurchen an Zahl ab und verschwinden endlich ganz.

Der so eigenthümlich und scharf ausgebildete Faltenkranz ist ein Phänomen, welches mit der Zusammenziehung des Protoplasma bei der Einschnürung zusammenhängt.

c) Theilung pflanzlicher Zellen.

Um die grosse Uebereinstimmung im Verlauf des Kerntheilungsprocesses im Thier- und Pflanzenreich zu veranschaulichen, diene der protoplasmatische Wandbeleg des Embryosackes von Fritillaria imperialis. Es ist dies ein zum Studium der Kernfiguren ausserordentlich geeignetes Object — nicht minder empfiehlt sich auch der Embryosack anderer Liliaceen — weil das Protoplasmahäutchen ungemein dünn ist und, zu geeigneten Zeiten untersucht, sehr viele Kerne auf verschiedenen Phasen der Theilung beherbergt (Strasburger VI. 71–73, Guignard VI. 23).

Der grosse, ruhende Kern besitzt ein feinmaschiges Liningerüst (Fig. 93 A), auf dessen Oberfläche zahlreiche, kleine Nucleïnkörnchen ziemlich gleichmässig vertheilt sind. Die Nucleolen sind in Mehrzahl vorhanden, sie sind von verschiedener Grösse und liegen zwischen den Maschen des Gerüstwerks, denselben anhängend. Bei der Vorbereitung zur Theilung lässt Strasburger sich das ganze Gerüstwerk in einige vielfach gewundene, ziemlich dicke Fäden umbilden; er beschreibt an ihnen eine ähnliche Querstreifung (C), wie sie Balbiani (II. 3) an Kernen von Chironomuslarven (Fig. 27) beobachtet hat, und erklärt dieselbe in der Weise, dass der Faden aus vielen, hintereinander aufgereihten Nucleïnscheiben aufgebaut sei, zwischen welche sich dünne Scheidewände von Linin trennend hineinschieben.

Im weiteren Verlauf löst sich die Kernmembran auf, die Nucleolen zerfallen in kleinere Körnchen und verschwinden, die Nucleïnfäden verkürzen und verdicken sich und liefern 24 Kernsegmente; es bildet sich eine typische, aus zahlreichen, feinsten Fasern zusammengesetzte Spindel aus, in deren Mitte sich die Kernsegmente zum Kranz anordnen (Fig. 93 D). An den beiden Enden der Spindel hat Guignard neuerdings auch zwei Polkörperchen mit ihren Strahlensphären nachgewiesen.

Auf dem Höhepunkte des Theilungsprocesses spalten sich die Kernsegmente ihrer Länge nach. Dann weichen die Tochtersegmente nach den beiden Polen zu, je 24 nach jeder Seite, auseinander (E) und liefern so die Grundlage für die Tochterkerne, die sich wieder in ähnlicher Weise, wie es für Salamandra maculata beschrieben wurde, anlegen. Sowie die Tochterkerne bläschenförmig werden, treten mehrere Nucleolen in ihnen auf.