Ebenso wichtig wie das Protoplasma ist für das Wesen der Zelle der Zellenkern; derselbe wurde 1833 von Robert Brown (I. 5) in Pflanzenzellen zuerst entdeckt; bald darauf machten ihn Schleiden (I. 28) und Schwann (I. 31) zum Mittelpunkt ihrer Theorie der Zellenbildung. Dann trat das Studium des Zellenkerns eine Zeit lang in den Hintergrund, als man mit den interessanten Lebenserscheinungen des Protoplasma näher bekannt wurde. Erst im Laufe der letzten 20 Jahre ist eine Entdeckung der andern auf dem Gebiet der Kernlehre gefolgt und hat das vernachlässigte Gebilde dem Protoplasmakörper des Elementarorganismus als gleichwerthig erscheinen lassen.

In der Geschichte des Zellenkerns lässt sich eine gewisse Analogie mit der Geschichte der Zellentheorie nicht verkennen. Auch den Zellenkern fasste man zuerst als ein Bläschen, ja geradezu als eine kleinere Zelle in der grösseren Zelle auf. Wie man dann in der Zelle das Protoplasma als die lebensthätige Substanz beurtheilen lernte, so sah man später auch beim Kern ein, dass die Form des Bläschens etwas Nebensächliches sei, dass die Lebensthätigkeit des Kerns vielmehr an gewisse Substanzen gebunden ist, die im Kernraum enthalten sind und uns in sehr verschiedener Anordnung im ruhenden und thätigen Zustand entgegentreten können.

Richard Hertwig (II. 18) hat diesen Gesichtspunkt in einer kleinen Abhandlung „Beiträge zu einer einheitlichen Auffassung der verschiedenen Kernformen“ zuerst klar ausgesprochen in den Worten: „Als den wichtigsten Punkt für eine einheitliche Beurtheilung der verschiedenen Kernformen muss ich gleich am Anfang meiner Betrachtungen hervorheben, dass sich bei allen Kernen eine gewisse stoffliche Uebereinstimmung erkennen lässt. Ob wir nun Zellkerne von Thieren, Pflanzen oder Protisten untersuchen mögen, stets finden wir, dass sie mehr oder minder von einer Substanz gebildet werden, welche ich im Anschluss an frühere Autoren als „Kernsubstanz“ (Nucleïn) bezeichnen werde. Von der Charakteristik dieser Substanz müssen wir ausgehen, ebenso wie derjenige, welcher das Wesentliche der Zelle schildern will, zunächst mit der Zellsubstanz oder dem Protoplasma beginnen muss.“

Wir definiren daher jetzt den Kern nicht mehr im Sinne von Schleiden und Schwann als ein kleines Bläschen in der Zelle, sondern als ein vom Protoplasma unterschiedenes und in gewissem Grade abgesondertes Quantum eigenthümlicher Kernsubstanzen, welche in sehr verschiedenartigen Formzuständen sowohl im ruhenden, als auch im activen Zustand bei der Theilung auftreten können.

Wir betrachten nach einander die Form, die Grösse und die Zahl der Kerne in einer Zelle, alsdann die im Kern enthaltenen Substanzen und ihre verschiedenartige Anordnungsweise (die Kernstructur).

a) Form, Grösse und Zahl der Kerne.

Gewöhnlich erscheint uns der Kern in pflanzlichen und thierischen Zellen als ein mitten in der Zelle gelegener, kugeliger oder ovaler Körper (Fig. 1, 2, 6, 16). Da derselbe häufig reicher an Flüssigkeit ist, als das Protoplasma, lässt er sich von letzterem auch in dem lebenden Object als ein heller, matt contourirter Fleck, als ein Bläschen oder als Vacuole unterscheiden. Das ist aber nicht immer der Fall. An vielen Objecten, Lymphkörperchen, Zellen der Hornhaut, Epithelzellen der Kiemenblättchen von Salamanderlarven ist der Kern im lebenden Zustand nicht zu beobachten, wird aber sofort beim Absterben der Zelle oder bei Zusatz von destillirtem Wasser oder von verdünnten Säuren in Folge eintretender Gerinnung deutlich.

Bei manchen Zellarten und niederen Organismen bietet uns der Kern sehr abweichende Formen dar. Bald bildet er ein Hufeisen (manche Infusorien), bald einen langen, mehr oder minder gewundenen Strang (Vorticellen), bald ist er ein reich verästelter Körper, der die Zelle nach den verschiedensten Richtungen durchsetzt (Fig. 18 B u. C). Letztere Kernform kommt namentlich in den grossen Drüsenzellen vieler Insecten vor (in den Malpighi’schen Röhren, Spinn- und Speicheldrüsen etc.), ebenso in Drüsenzellen von Phronima, einer Crustacee.

Die Grösse, welche ein Kern erreicht, steht in der Regel in einer gewissen Proportion zu der Grösse des ihn umhüllenden Protoplasmakörpers. Je grösser dieser ist, um so grösser ist der Kern. So finden sich in den grossen Ganglienzellen der Spinalknoten auffallend grosse, bläschenförmige Kerne. Ganz riesige Dimensionen aber erreichen dieselben in unreifen Eizellen und zwar in einem ihrer Grösse entsprechenden Maassstabe. Aus unreifen Eiern von Fischen, Amphibien und Reptilien lassen sich in Folge dessen die Kerne mit Nadeln leicht herauspräpariren und vollständig isoliren, wobei sie mit unbewaffnetem Auge als kleine Punkte erkennbar sind. Doch sind Ausnahmen von der Regel hervorzuheben. Denn dieselben Eier, welche im unreifen Zustand so ansehnliche Kerne beherbergen, enthalten im reifen und im befruchteten Zustand einen so winzigen Kern, dass sein Nachweis mit den allergrössten Schwierigkeiten verbunden ist.

Niederste Organismen besitzen, wenn sie von beträchtlicher Grösse sind, häufig einen einzigen grossen Kern; derselbe erreicht ganz riesige Dimensionen im Binnenbläschen vieler Radiolarien.

Was die Zahlenverhältnisse endlich betrifft, so ist bei Pflanzen und Thieren das gewöhnliche, dass in jeder Zelle nur ein Kern vorhanden ist. Einzelne Elementartheile machen davon eine Ausnahme. Leberzellen zeigen häufig 2 Kerne; bis 100 Kerne und mehr sind in den Riesenzellen des Knochenmarks, in den Osteoklasten, in Zellen mancher krankhafter Geschwülste eingeschlossen. Durch Vielkernigkeit zeichnen sich, wie Schmitz entdeckt hat, die Zellen vieler Pilze und mancher niederer Pflanzen aus, der Cladophoren (Fig. 19) und Siphoneen (Botrydium, Vaucheria, Caulerpa etc.).

Vielkernig sind zahlreiche niederste Organismen, wie die Myxomyceten, viele Mono- und Polythalamien, Radiolarien und Infusorien (Opalina ranarum). Die Kerne sind hier häufig so klein und in so grosser Anzahl im Protoplasma vertheilt, dass ihr Nachweis erst in jüngster Zeit bei Anwendung der vervollkommneten Färbemethoden geglückt ist. (Myxomyceten).

b) Die Kernsubstanzen.

In stofflicher Hinsicht ist der Zellenkern ein ziemlich zusammengesetztes Gebilde. Stets lassen sich in ihm 2, sehr häufig aber 3 bis 4 chemisch definirbare und mikroskopisch unterscheidbare Proteinsubstanzen nachweisen. Die beiden stets wiederkehrenden Substanzen sind: Nuclein oder Chromatin, und Paranuclein oder Pyrenin; zu ihnen sind meist noch hinzugesellt: Linin, Kernsaft und Amphipyrenin.

Das Nuclein oder Chromatin ist die für den Kern am meisten charakteristische und gewöhnlich an Masse überwiegende Proteinsubstanz. In frischem Zustand ähnlich wie körnchenfreies Protoplasma aussehend, unterscheidet es sich von demselben in sehr prägnanter Weise namentlich durch sein Verhalten bestimmten Farbstoffen gegenüber. Nachdem es durch Reagentien zur Gerinnung gebracht ist, speichert es, wie zuerst durch Gerlach entdeckt worden ist, Farbstoffe aus zweckmässig hergestellten Lösungen (Lösungen von Carmin, Haematoxylin, Anilinfarben) in sich auf. Mehr noch als im ruhenden Zustand des Kerns ist dies in den Vorstadien zu seiner Theilung und während der Theilung selbst der Fall. Ob es sich hierbei um chemische oder um physikalische Vorgänge handelt, ist zur Zeit noch nicht festgestellt. Die Kunst des Färbens oder Tingirens ist jetzt schon so weit ausgebildet worden, dass es leicht gelingt das Nuclein des Kerns allein durch irgend eine Färbung scharf hervorzuheben, während der übrige Inhalt des Kerns und der Protoplasmakörper entweder vollständig farblos bleiben oder nur sehr wenig mitgefärbt sind. Auf diese Weise gelingt es, selbst Nucleintheilchen, die nur die Grösse eines Bacteriums etwa besitzen, in relativ grossen Protoplasmakörpern kenntlich zu machen, wie zum Beispiel die winzigen Köpfe von Samenfäden oder die Chromosomen der Richtungsspindel mitten im Körper grosser Eizellen.

Von grosser theoretischer Tragweite dürfte vielleicht einmal die von Fol. (II. 13) betonte Thatsache werden, „dass die Kernfärbung aus neutralen Farbstoffauflösungen stets diejenige Nüance aufweist, welche die betreffende Farbe beim Zusatz geringer Mengen eines basisch reagirenden Stoffes annimmt. So geht z. B. der rothe Alauncarmin in die Lilafarbe über, wenn die Lösung schwach alkalisch gemacht wird, das violette Böhmer’sche Haematoxylin wird blau, das rothe Ribesin blaugrünlich, der rothe Farbstoff des Rothkohles verwandelt sich in grün. Dementsprechend sehen wir denn auch, dass in neutralen Auflösungen dieser Stoffe gefärbte Gewebskerne eine mit der letzteren übereinstimmende Tinction aufweisen, also lila in Alauncarmin, blau in Haematoxylin, hellblau in Ribesin, grün im Rothkohlfarbstoff. Der färbbare Theil des Zellenkerns (das Nuclein) verhält sich im allgemeinen dem an ihn gebundenen Farbstoffe gegenüber wie ein schwach alkalischer Körper.“ (Fol.)

Auch sonst zeigt das Nuclein in chemischer Hinsicht charakteristische Reactionen, die bei der Conservirung der Kernstructuren im Auge zu behalten sind. (Schwarz II. 37, Zacharias II. 43–45.) Es quillt in destillirtem Wasser, desgleichen auch in sehr verdünnten alkalischen Lösungen sowie in zwei- und mehrprocentigen Lösungen von Kochsalz, schwefelsaurer Magnesia, Monokaliumphosphat und Kalkwasser. Bei Anwendung von 10 bis 20% Lösungen der genannten Salze geht es unter Quellung allmählich ganz in Lösung über. Desgleichen wird es in einem Gemisch von Ferrocyankalium + Essigsäure oder in concentrirter Salzsäure, oder wenn es der Trypsinverdauung unterworfen wird, vollständig aufgelöst. In Essigsäure in Concentrationen von 1–50% wird es ziemlich unverändert zur Fällung gebracht, wobei es sich durch stärkere Lichtbrechung und eigenartigen Glanz vom Protoplasma mitunter sehr scharf abhebt. Im Kernraum tritt es uns (Fig. 20) bald in Form isolirter Körnchen (A), oder als feines Netzwerk (B C) oder in Fäden (D) entgegen.

Das Nuclein hat Miescher (II. 49) aus Eiterkörperchen und aus thierischen Samenfäden, in deren Köpfen es enthalten ist, rein darzustellen versucht. In seiner Zusammensetzung spielt Phosphorsäure, die wenigstens zu 3% vertreten ist, eine wichtige Rolle. Manches spricht dafür, dass das Nuclein des Kerns „eine Vereinigung eines eiweissartigen Körpers mit einem organischen, Phosphorsäure enthaltenden Atomcomplex darstellt“. (Kossel II. 35.) Letzteren hat man als Nucleinsäure bezeichnet und Miescher hat für dieselbe die Formel C₂₉H₄₉N₉P₃O₂₂ berechnet.

„Bei längerer Einwirkung von verdünnten Säuren oder Alkalien, selbst schon beim Aufbewahren im feuchten Zustand werden die Nucleine zerlegt unter Bildung von Eiweiss und stickstoffreichen Basen, daneben spaltet sich Phosphorsäure ab. Die beiden letzteren Spaltungsproducte bilden sich auch aus den Nucleinsäuren. Die Basen sind: Adenin, Hypoxanthin, Guanin, Xanthin“.

Das Paranuclein oder Pyrenin ist eine Proteinsubstanz, welche wohl in keinem Kern fehlt, doch ist seine Rolle für die Lebensprocesse des Kerns noch unklar und viel weniger gut als die des Nucleins erkannt. Es kommt im Kern in der Form kleiner Kügelchen vor, die als echte Nucleolen oder Kernkörperchen beschrieben werden (Fig. 20).

Allen Mitteln, in welchen die Nucleinsubstanzen quellen, destillirtem Wasser, sehr dünnen alkalischen Lösungen, Lösungen aus Kochsalz, schwefelsaurer Magnesia, Monokaliumphosphat, Kalkwasser, leisten die Körperchen aus Paranuclein Widerstand. Während die aus Nuclein bestehenden Structuren schwinden, sind in dem Kernraum, der ein homogenes Aussehen gewonnen hat, die aus Paranuclein bestehenden Gebilde oft mit grosser Deutlichkeit, stets besser als im lebenden Kern, zu erkennen. Hieraus erklärt es sich, dass bereits den älteren Histologen, Schleiden und Schwann, die gewöhnlich die Gewebe nach Zusatz von Wasser untersuchten, die Kernkörperchen wohl bekannt waren.

Ein sehr brauchbares Mittel, um sie sichtbar zu machen, ist die Osmiumsäure, durch welche sie besonders stark lichtbrechend werden, während die Nucleinstructuren verblassen.

Bei Einwirkung von 1 bis 50% Essigsäure verhalten sich Paranuclein und Nuclein gerade entgegengesetzt. Während letzteres zur Gerinnung gebracht wird und einen starken Glanz erhält, quellen die Kernkörper mehr oder minder bedeutend auf und können ganz durchsichtig werden, ohne indessen in Lösung überzugehen; denn beim Auswaschen der Essigsäure werden sie wieder unter Schrumpfungserscheinungen besser sichtbar.

Hervorzuheben ist ferner im Gegensatz zum Nuclein die Unlöslichkeit des Paranuclein in 20% Kochsalz, in gesättigten Lösungen von schwefelsaurer Magnesia, 1% und 5% Monokaliumphosphat, Ferrocyankalium plus Essigsäure, schwefelsaurem Kupfer; endlich ist es in Trypsin sehr schwer verdaubar.

Auch bei Behandlung mit Farbstoffen zeigt sich zwischen Nuclein und Paranuclein ein gewisses gegensätzliches Verhalten. Wie Zacharias bemerkt und ich aus eigener Erfahrung im Allgemeinen bestätigen kann, färben sich Nucleinkörper besonders scharf und intensiv in saueren Farbstofflösungen (Essigcarmin, Methylessigsäure), während die Paranucleinkörper fast farblos bleiben. Umgekehrt tingiren sich letztere besser in ammoniakalischen Farbstofflösungen, wie in Ammoniakcarmin etc. Manche Farbstoffe haben zum Paranuclein eine grössere Verwandtschaft, wie Eosin, Säurefuchsin etc. Mit Berücksichtigung dieses Umstandes ist es möglich, bei gleichzeitiger Anwendung zweier Farbstoffe Doppelfärbung zu erzielen der Art, dass die Nucleinkörper in einer anderen Farbe erscheinen, wie die Paranucleinkörper (Fuchsin und Solidgrün, Haematoxylin und Eosin etc., Biondi’sches Gemisch); da indessen das Wesen des Färbungsprocesses selbst uns noch wenig verständlich ist, ist es auf diesem Gebiet zur Zeit nicht möglich, durchgreifende Regeln über die Tingirbarkeit der beiden Kernsubstanzen aufzustellen.

Nuclein und Paranuclein betrachte ich als die wesentlichen Substanzen des Kerns, auf deren Vorhandensein seine physiologischen Leistungen in erster Linie beruhen. Beide scheinen mir in irgendwelchen Beziehungen zu einander zu stehen. Flemming (II. 10) spricht die Vermuthung aus, dass die Kernkörperchen besondere Reproductions- und Ansammlungsstellen des Nucleins sind und vielleicht eine chemische Vorstufe desselben darstellen. Zu einer Entscheidung dieser Fragen reicht das vorhandene Beobachtungsmaterial nicht aus.

Von mehr nebensächlicher Bedeutung scheinen mir 3 andere im Kern noch unterscheidbare Substanzen zu sein, welche vielleicht überhaupt nicht stets vorhanden sind, das Linin, der Kernsaft, und das Amphipyrenin.

Als Linin bezeichnet Schwarz (II. 37) den Stoff von Fäden, welche in vielen Fällen in dem Kernraum ein Netz- oder Gerüstwerk bilden, sich nicht in den gewöhnlichen Kernfärbungsmitteln tingiren lassen und sich hierdurch sowie auch in ihren chemischen Reactionen wesentlich vom Nuclein unterscheiden, das ihnen meist in Form von Körnchen und Brocken aufgelagert ist. (Fig. 20 A und C.) In mancher Hinsicht ähnelt es dem Plastin des Zellkörpers, welchen Namen ihm denn auch geradezu Zacharias gegeben hat.

Der Kernsaft ist bald nur spärlich, bald reichlicher vorhanden; er füllt die Lücken zwischen den aus Nuclein, Linin und Paranuclein bestehenden Structuren aus. Er lässt sich dem in einem vacuoligen Protoplasma enthaltenen Zellsaft vergleichen und spielt wohl dieselbe Rolle für die Ernährung der Kernsubstanzen, wie dieser für die Ernährung des Protoplasma. Bei Einwirkung von manchen Reagentien, wie absolutem Alkohol, Chromsäure etc., treten im Kernsaft feinkörnige Niederschläge auf, welche als Kunstproducte nicht mit normalen Structuren zu verwechseln sind. Es müssen daher in ihm verschiedenartige Stoffe, darunter vielleicht auch Albuminate, gelöst sein, welche Zacharias mit einem wohl entbehrlichen Wort als Paralinin zusammenfasst.

Unter Amphipyrenin endlich versteht Zacharias die Substanz der Membran, durch welche der Kernraum gegen das Protoplasma, wie dieses durch die Zellhaut nach Aussen abgegrenzt ist. Das Vorhandensein einer Kernmembran ist in vielen Fällen ebenso schwer festzustellen, wie der Streit zu entscheiden ist, ob manche Zellen von einer Membran umhüllt sind oder nicht. Am leichtesten ist sie an den grossen Keimbläschen vieler Eier, wie z. B. von Amphibien nachzuweisen, wo sie zugleich eine nicht unbeträchtliche Festigkeit besitzt. In Folge dessen gelingt es leicht, aus unreifen Eiern das Keimbläschen vollständig unversehrt mit der Nadel zu isoliren. Man kann dann mit der Nadel auch die Kernmembran zerreissen und den von ihr eingeschlossenen Inhalt zum Ausfliessen und zur Vertheilung in der Untersuchungsflüssigkeit bringen. Ebenso sicher scheint mir aber in anderen Fällen eine eigene Kernmembran zu fehlen, so dass Kernsubstanz und Protoplasma unmittelbar an einander grenzen. So wurde sie z. B. von Flemming (II. 10) in den Blutzellen von Amphibien und ebenso von mir in den Kernen von Samenmutterzellen der Nematoden auf einem bestimmten Stadium (Fig. 20 B) vermisst.

Wie für den Protoplasmakörper, hat Altmann auch für den Kern eine Zusammensetzung aus Granula mittelst einer eigenartigen Färbung durch Cyanin nachzuweisen versucht. Es ist ihm hierdurch gelungen, den Saft, welcher die Lücken im Kernnetz ausfüllt, intensiv zu färben und so Körner darzustellen, während das Kernnetz ungefärbt bleibt und als Intergranularsubstanz bezeichnet wird. Altmann hat auf diese Weise den negativen Abdruck von der Kernstructur erhalten, wie sie sich bei Anwendung der gebräuchlichen Kernfarbstoffe durch Färbung des Kernnetzes ausprägt. Indem er die Granula als Hauptbestandtheil des Kerns betrachtet, kommt er zu einer entgegengesetzten Auffassung von der jetzt herrschenden Meinung von der Bedeutung der Kernsubstanzen, nach welcher der Kernsaft als minderwerthig im Vergleich zu dem Nuclein und Paranuclein erscheint.

c) Die Kernstructur. Beispiele für die verschiedene Beschaffenheit derselben.

Die oben aufgeführten Substanzen, von denen wenigstens das Nuclein und Paranuclein niemals fehlen, erscheinen in den Kernen der verschiedensten pflanzlichen und thierischen Zellen unter sehr mannigfachen Formzuständen; namentlich gilt dies von dem Nuclein, das man bald in feinen Körnchen, bald in Fäden, bald in Form grösserer Körper, bald als ein Gerüst, bald als Wabenwerk im Kernraum verbreitet sieht. Dabei kann in verschiedenen Lebensphasen einer Zelle die eine Structur in die andere übergehen.

Bei einer Definition des Kerns ist daher von der wechselnden Form ganz abzusehen und es ist der Schwerpunkt, wie bei der Definition der Zelle in das Protoplasma, so bei dem Kern in die in ihm enthaltene wirksame Substanz zu legen. „Der Kern ist ein vom Protoplasma unterschiedenes und in gewissem Grade abgesondertes Quantum eigenthümlicher Kernsubstanzen.“ Deswegen sollte bei allen Beschreibungen des Kerns auf die substanzielle Beschaffenheit seiner Structurtheile mehr, als es häufig geschieht, geachtet werden.

Um eine Vorstellung von der Mannigfaltigkeit, welche die innere Structur des ruhenden Kerns darbietet, zu geben, soll wieder eine Auswahl einiger prägnanter Beispiele dienen.

Unstreitig die einfachste Structur — wenn wir von den später zu erörternden molekularen Verhältnissen absehen — zeigen uns die Kerne der reifen Samenzellen. Wenn die Samenzellen, wie gewöhnlich, eine fadenförmige Gestalt, welche zum Einbohren in die Eizelle am geeignetsten ist, angenommen haben, bilden die Kerne das vorderste Ende des Fadens oder seinen Kopf. Bei Salamandra maculata hat der Kopf die Form eines in eine scharfe Spitze auslaufenden Schwertes (Fig. 21 k); er besteht aus dichtem Nuclein, das auch bei stärkster Vergrösserung einen homogenen Eindruck macht. An den Kopf grenzt ein kurzer cylindrischer, gleichfalls homogen aussehender Körper, das sogenannte Mittelstück (m), welches die Reaction des Paranucleins darbietet. Es ist daher wahrscheinlich mit zum Kerntheil des Samenfadens hinzuzurechnen, was indessen durch Verfolgung seiner Entwicklung erst noch festgestellt werden muss.

Auch in Samenelementen, welche die Form einer Zelle beibehalten haben, erscheint der Kern als ein compacter, kugeliger Nucleinkörper; so bei Ascaris megalocephala (Fig. 22), dessen Samenelemente im unreifen Zustande die Form einer ziemlich grossen, runden Zelle haben und später bei vollständiger Reife die Form eines Fingerhutes annehmen.

Der einfache Zustand, in welchem uns die Kerne der Samenzellen, gewissermaassen nur aus activen Kernsubstanzen zusammengesetzt und frei von anderen Beimischungen, entgegentreten, muss den naturgemässen Ausgangspunkt für eine richtige Beurtheilung der übrigen Kernformen abgeben. Es lassen sich dann nämlich die verschiedenen Structuren, die man bei pflanzlichen und thierischen Kernen wahrnimmt, hauptsächlich auf das eine Moment zurückführen, dass die activen Kernsubstanzen eine grosse Neigung haben, Flüssigkeit und in dieser gelöste Stoffe in sich aufzunehmen und in Lücken abzuscheiden meist in solchem Maasse, dass der ganze Kern das Aussehen eines in Protoplasma eingeschlossenen Bläschens gewinnt.

Es tritt also bei ihnen im wesentlichen ein ähnlicher Vorgang ein, wie beim Protoplasma, in welchem sich Zellsaft in Vacuolen oder grossen Safträumen ansammelt. In beiden Fällen werden wohl die Vorgänge die gleiche Bedeutung haben. Sie werden in Beziehung zum Stoffwechsel der Zelle und des Kernes stehen, indem in der Flüssigkeit Stoffe in Lösung enthalten sind, welche mit den activen Substanzen in Folge der grösseren Oberflächenentwicklung derselben in leichteren Austausch treten.

Der Vorgang der Saftaufnahme lässt sich direct beobachten, wenn nach der Befruchtung der Samenkern in der Eizelle in Function tritt. In manchen Fällen beginnt er dann allmählich auf das 10–20fache seiner ursprünglichen Grösse anzuschwellen, und zwar nicht durch Vermehrung seiner activen Substanz, deren Quantum genau das gleiche bleibt, sondern einzig und allein durch Aufnahme von flüssigen, gelösten Stoffen aus dem Dotter. In dem zu einem Bläschen umgebildeten Samenkern ist das Nuclein in feinen Fäden zu einem Netz ausgebreitet; ferner sind auch ein bis zwei Kügelchen aus Paranuclein (Nucleolen) anzutreffen. Ein ähnlicher Vorgang wiederholt sich bei jeder Kerntheilung während der Reconstruction der Tochterkerne.

Je nachdem nun der Kern eine geringere oder grössere Menge von Kernsaft aufgenommen, haben sich seine festen Substanzen, die oben als Linin und Nuclein chemisch näher charakterisirt wurden, bald zu einem feineren, bald gröberem Gerüstwerk angeordnet. Einen Einblick in verschiedene Modifikationen desselben geben uns die Fig. 23–26.

Figur 23 zeigt uns den Kern einer Cilioflagellate. Er besteht in ähnlicher Weise wie der Hauptkern der Infusorien aus einem sehr engmaschigen Nucleingerüst. Bütschli (II. 5) nennt seine Structur eine feinwabige; er lässt den Kern zusammengesetzt sein aus langgestreckten, drei- bis mehrseitigen Waben, die durch sehr feine Scheidewände von Nuclein getrennt sind und den wenig färbbaren Kernsaft umschliessen. Nach der Oberfläche zu sind die Waben gegen das Protoplasma ebenfalls durch eine feine Nucleinschicht abgeschlossen, während eine besondere Kernmembran fehlt. Die Kanten, in denen die Wabenwände zusammenstossen, sind säulenartig verdickt. Je nach der Seite, von der man den Kern erblickt, fällt in Folge der gestreckten Form der parallel gestellten Waben das Bild verschieden aus, wie durch Betrachtung der Figuren 23 A u. B leicht zu verstehen ist. Ein bis zwei Nucleolen sind in der Lücke nachzuweisen.

Figur 24 stellt das Kerngerüst von einer Bindegewebszelle einer Salamanderlarve dar. Dasselbe wird von einem ziemlich engen Netzwerk feinster Fäden gebildet. In ihm treten hie und da einige dickere Anschwellungen auf, welche den Farbstoff besonders zäh festhalten; sie pflegen namentlich an solchen Stellen vorzukommen, wo mehrere Balken zusammenstossen. Es sind dichtere Ansammlungen von Nuclein; sie können den aus Paranuclein gebildeten, wahren Nucleolen in ihrem Aeusseren sehr ähnlich sehen und sind daher, um sie von diesen zu unterscheiden, von Flemming als Netzknoten bezeichnet worden.

Die Kerne der verschiedenen thierischen Gewebe haben bald ein feineres, bald ein gröberes Gerüst. In letzterem Fall kann es zuweilen nur aus wenigen Strängen bestehen, so dass es „den Namen Gerüst oder Netz kaum verdient“. Im Allgemeinen haben, wie Flemming bemerkt, die Kerne junger, embryonaler und wachsender Gewebe dichtere Netze, als solche im gleichen erwachsenen Gewebe.

Meistentheils ist das Kerngerüst aus 2 verschiedenen Substanzen, aus Linin und aus Nuclein, aufgebaut, von denen bei den gewöhnlichen Kerntinctionen nur das letztere den Farbstoff aufnimmt und festhält. Beide Substanzen sind gewöhnlich so angeordnet, dass das Nuclein in gröberen und feineren Körnchen dem sich nicht färbenden Liningerüst gleichmässig auf- und eingelagert ist. In sehr feinmaschigen Gerüsten, wie Figur 24 ein solches darstellt, kann die Unterscheidung beider Substanzen sehr schwierig, ja sogar unmöglich werden. Leichter gelingt dieselbe bei dem gröberen Netzwerk der Figur 25, welche einen ruhenden Zellkern aus dem protoplasmatischen Wandbelag des Embryosackes von Fritillaria imperialis wiedergibt. Nach der Beschreibung von Strasburger sind die feinen Gerüstfäden im Allgemeinen nicht färbbar; sie bestehen also aus Linin. Ihnen sind kleinere und grössere sich färbende Nucleinkörner aufgelagert. Im Gerüst sieht man ausserdem eine Anzahl grösserer und kleinerer Nucleolen.

Sollte Jemand an der Existenz eines besonderen Liningerüstes zweifeln, so wird er sich von derselben am besten durch das Studium der Kerne von Samenmutterzellen des Pferdespulwurmes (Fig. 26) überzeugen können. In dem Vorstadium zur Theilung ist hier alles Nuclein in 8 hakenförmig gekrümmten Stäbchen enthalten, die in 2 Bündeln zusammenliegen. Sie werden im Kernraum gewissermaassen in der Schwebe erhalten, indem sich farblose Lininfäden sowohl zwischen ihnen ausspannen, als auch von ihnen sich zur Kernmembran begeben. Dass die Fäden keine durch Reagentien im Kernsaft hervorgerufene Gerinnsel sind, lässt sich aus ihrer überaus regelmässigen Anordnung erschliessen. Ebenso lehrt ihre chemische Reaction und ihr Verhalten beim Theilungsprocess, dass sie vom Nuclein und Paranuclein etwas wesentlich Verschiedenes sind.

Nicht immer ist übrigens das Nuclein in einem Gerüst ausgebreitet. So ist zum Beispiel in den grossen, bläschenförmigen Kernen von Chironomuslarven (Fig. 27), wie Balbiani (II. 3) gefunden hat, ein einziger dicker Kernfaden eingeschlossen; derselbe ist in verschiedenen Windungen zusammengelegt und lässt im gefärbten Präparate eine regelmässige Aufeinanderfolge tingirter und nicht tingirter Scheiben erkennen, was Strasburger (II. 41) auch von einigen pflanzlichen Objecten berichtet. Die beiden Enden des Fadens grenzen an 2 Nucleolen an.

In anderen Fällen wieder ist die Hauptmasse des Nucleins zu einem grösseren, kugligen Körper concentrirt, der wie ein Nucleolus aussieht, sich aber substantiell von den oben beschriebenen echten Nucleolen, die Paranuclein enthalten (siehe Seite 36), unterscheidet. Um Verwechslungen vorzubeugen, empfiehlt es sich, solche Gebilde als Nucleinkörper zu bezeichnen. Als Beispiel hierfür sei der Kern von Spirogyra aufgeführt, mit welchem die Kerne vieler niedriger Organismen im Bau übereinstimmen. Derselbe stellt ein Bläschen dar, das sich vom Protoplasma durch eine feine Membran abgrenzt und ein feines Kerngerüst enthält. Da dieses den Farbstoff bei Tinctionen nicht festhält, besteht es wohl vorwiegend aus Linin, dem nur wenige Nucleinkörnchen aufgelagert sind. Im Gerüst liegt ein grosser Nucleinkörper, der zuweilen auch in zwei kleinere zerlegt ist. Dass er hauptsächlich aus Nuclein besteht, geht aus der Art seiner Färbung, vor allen Dingen aber daraus hervor, dass seine Substanz bei der Kerntheilung in Körnchen zerfällt und die Kernsegmente liefert.

Aehnliche Nucleinkörper, die in der Literatur gewöhnlich auch unter dem Namen der Nucleolen gehen, spielen in der Structur der Keimbläschen thierischer Eier eine grosse Rolle. Ueberhaupt weichen die Keimbläschen in ihrem Bau von gewöhnlichen Gewebskernen nach mancher Richtung ab, wie die Figuren 28–30 lehren.

Figur 28, das unreife Ei eines Seeigels, lässt schon, wenn es im lebenden Zustand untersucht wird, ein sehr grobes Netzwerk einzelner, ziemlich dicker Fäden unterscheiden. Diese bestehen, ihrem mikrochemischen Verhalten nach, hauptsächlich aus Linin. Die färbbare Substanz ist fast ausschliesslich in einem einzigen, grossen, kugeligen Körper, dem „Keimfleck“, aufgespeichert, der in einem Knotenpunkt des Gerüstes liegt, in welchem die meisten Lininfäden zusammentreffen.

In den Riesen-Keimbläschen, durch welche sich die grossen, dotterreichen Eier der Fische, Amphibien und Reptilien auszeichnen, nimmt die Zahl der Keimflecke während des Wachsthums der Zelle ausserordentlich zu — ob durch Theilung oder in einer anderen Weise, ist noch nicht genau ermittelt — und kann sich schliesslich auf einige Hunderte belaufen. Die Lage der Keimflecke ist zu verschiedenen Zeiten einem Wechsel unterworfen, meist liegen sie aber an der Oberfläche des Keimbläschens und sind an der Membran desselben in gleichmässigen Abständen vertheilt, wie die nebenstehende Abbildung (Fig. 29) eines Kerns aus einem noch unreifen und ziemlich kleinen Froschei zur Anschauung bringt.

Die Form der Keimflecke ist eine wechselnde; bald sind sie kugelig, namentlich wenn sie isolirt auftreten, bald oval, bald etwas in die Länge gezogen, bald in ihrer Mitte etwas eingeschnürt, bald unregelmässig contourirt. Wo sie zahlreich vorkommen, zeigen sie auch in ihrer Grösse erhebliche Verschiedenheiten. Häufig finden sich in ihrer eigenthümlich glänzenden, stark lichtbrechenden Substanz einzelne kleine Vacuolen, die mit Flüssigkeit erfüllt sind. Dass diese Vacuolen keine Kunstproducte sind, lehrt die Untersuchung lebender Eizellen. Doch können auch Vacuolen noch nachträglich beim Absterben der Eier sich bilden, und die vorhandenen Vacuolen sich vergrössern, wie Flemming hervorhebt. (II. 10 Seite 151.)

In ihren chemischen Eigenschaften sind die Keimflecke von den echten Nucleolen, die sich in den gewöhnlichen Kernfarbstoffen nicht tingiren und aus Paranuclein bestehen, verschieden. Auf der andern Seite ist aber auch nicht ausgemacht, ob ihre Substanz mit dem Nuclein des Kerngerüstes vollkommen identisch ist. Zur Zeit ist dieser Punkt trotz der zahlreichen, über den Kern erschienenen Untersuchungen noch nicht in befriedigender Weise aufgeklärt. Nur das Eine können wir als feststehend betrachten, dass die in den verschiedenen pflanzlichen und thierischen Kernen vorkommenden, mehr oder minder kugligen Körper, die in der Literatur meist schlechtweg als Nucleolen zusammengefasst werden, stoffliche Verschiedenheiten darbieten. Es ist dies durch die Untersuchungen von Flemming (II. 10), Carnoy (II. 8), von mir (II. 19a), von Zacharias (II. 45) und Anderen über allen Zweifel sichergestellt. Man sollte daher auch so verschiedene Dinge nicht mit demselben Namen benennen oder, wenn man blos wegen der Aehnlichkeit in der Form für alle kugligen Inhaltskörper des Kerns die allgemeine Bezeichnung Nucleolus oder Kernkörper beibehalten will, sollte man wenigstens im einzelnen Fall in einem Zusatz noch eine genaue Angabe über die chemische Natur des betreffenden Nucleolus hinzufügen. Ueberhaupt sollte man bei allen Untersuchungen des Kernes, wie schon früher bemerkt wurde, mehr Gewicht auf die chemische Beschaffenheit der einzelnen Inhaltsbestandtheile, als auf ihre formale Anordnung legen, welche jedenfalls der ersteren gegenüber das Nebensächlichere ist. Denn ein Gerüst, welches aus Lininfäden besteht, spielt im Kern eine ganz andere Rolle, als ein Gerüst, welches aus Nuclein oder gleichzeitig aus beiden Substanzen zusammengesetzt ist, und ebenso wird die Aufgabe der Nucleolen, je nachdem sie diesen oder jenen Stoff enthalten, eine verschiedene sein.

Ich schliesse diesen Excurs über die Nucleolen mit dem Hinweis, dass es sogar Keimflecke gibt, die sehr deutlich aus zwei verschiedenen Substanzen aufgebaut sind. Es ist dies Verhältniss zuerst durch Leydig bei lamellibranchiaten Mollusken beobachtet, dann durch Flemming (II. 10) an demselben Object und von mir (II. 19) noch in anderen Fällen genauer festgestellt worden. Ich lasse hier die Beschreibung des Thatbestandes, wie sie Flemming gibt, folgen.

Bei Cyclas cornea und bei Najaden findet sich im Keimbläschen ein Hauptnucleus ausser einigen wenigen Nebennucleolen. „Der erstere besteht aus 2 different beschaffenen Theilen: Fig. 30, einem kleineren, der bedeutend stärker lichtbrechend und stärker tingirbar ist, und einem grösseren, blasseren und schwächer chromatischen, der in Säure stärker quillt. Bei Anodonta hängen die beiden Theile zusammen, bei Unio sind sie vielfach nur mit einander in Berührung oder liegen selbst getrennt. Die kleineren Nebennucleolen, die hier in den Balken des Kerngerüstes lagern, zeigen dieselbe Lichtbrechung, Quellbarkeit und Tingirbarkeit, wie der grosse Theil des Hauptnucleolus. Bei Wasserzusatz verschwindet dieser Haupttheil und die Nebennucleolen nebst den Gerüststrängen; es bleibt der kleine, stark chromatische Theil des Hauptnucleolus, indem er dabei noch verschärft wird und etwas schrumpft und einen scharf abgesetzten Contour bekommt. Zusatz von starker Essigsäure (5% oder mehr) lässt den grösseren, blasseren Theil des Hauptnucleolus rasch aufquellen und verschwinden, während der kleine, glänzende zwar auch etwas quillt, aber erhalten bleibt.“ „Bei Anwendung von Kerntinctionen färbt sich zwar der starkbrechende Theil der Nucleolen besonders intensiv, aber in erheblichem Grade auch der andere Theil und die Nebennucleolen.“ „Solche Differenzirung der Hauptnucleolen in zwei Theile kommt bei Eizellen vieler Thiere vor. Bei Dreissena polymorpha ist der stark lichtbrechende und chromatische Theil als Hohlkappe um den blasseren herumgelagert.“