Wenn sich bisher eine vollständige Uebereinstimmung mit der thierischen Kerntheilung ergeben hat, so zeigt sich uns jetzt am Schluss des ganzen Processes noch eine bemerkenswerthe und interessante Abweichung in der Entstehung der sogenannten Zellplatte. Zum Studium derselben sind Theilstadien von Pollenmutterzellen und andere Objecte geeigneter als der bisher der Beschreibung zu Grunde gelegte Embryosack von Fritillaria, da es bei diesem nach der Kerntheilung nicht gleich zu einer Zelltheilung kommt.

Die folgende Darstellung bezieht sich daher auf Pollenmutterzellen von Fritillaria persica (Fig. 94). Wenn bei diesen die Tochtersegmente in zwei Gruppen auseinandergewichen sind, so spannen sich zwischen ihnen feine Verbindungsfäden aus, die Strasburger (VI. 73) von den mittleren Abschnitten der Spindelfasern ableitet (Fig. 94 f). In der Mitte der Verbindungsfäden entstehen nach kurzer Zeit kleine Anschwellungen, die als glänzende Körner erscheinen (Fig. 94 g). Sie sind höchst regelmässig so angeordnet, dass sie auf dem optischen Durchschnitt in einer Reihe nebeneinander zu liegen kommen. In ihrer Gesammtheit stellen sie also eine aus Körnchen zusammengesetzte, in der Mitte zwischen den beiden Tochterkernen in der Theilungsebene gelegene Scheibe dar, welcher Strasburger den Namen „Zellplatte“ gegeben hat. Ein Rudiment derselben bei thierischen Zellen glaubt Flemming (VI. 13^II) in den oben (S. 152) beschriebenen, an einzelnen Objecten aufgefundenen Zwischenkügelchen wieder zu erkennen.

Die Zellplatte steht nun bei den Pflanzen zur Bildung der Cellulosescheidewand, mit welcher der ganze Theilungsprocess seinen letzten Abschluss findet, in inniger Beziehung (Fig. 94 h). „Sie dehnt sich schliesslich,“ wie Strasburger beschreibt, „über den ganzen Durchmesser der Zelle aus, ihre Elemente verschmelzen und bilden eine Scheidewand, welche die Mutterzelle in zwei Tochterzellen halbirt.“ Ein dünnes Cellulosehäutchen lässt sich bald in ihr nachweisen. Währenddem verschwinden die Verbindungsfäden, zunächst in der Nähe der Tochterkerne, dann auch im Bereich der Scheidewand aus Cellulose.

Die kleinen, specifischen Stofftheilchen, die sich als Körner zur Zellplatte in der Mitte der Verbindungsfäden ansammeln, können vielleicht nach der früher entwickelten und später noch weiter auszuführenden Auffassung als Zellhautbildner bezeichnet werden.

d) Historische Bemerkungen und strittige Fragen der Kernsegmentirung.

Am Anfang der 70er Jahre wurden durch die Arbeiten von Bütschli (VII. 6), Strasburger (VI. 71), Hertwig (VI. 30a) und Fol (VI. 19a) die Veränderungen, welche der Kern bei der Theilung erfährt, in ihren gröberen Zügen im Ganzen richtig dargestellt. Es wurde die faserige Kernspindel, die Ansammlung glänzender, in Carmin sich färbender Körner in der Mitte der Spindel (Kernplatte von Strasburger), die hierauf folgende Vertheilung der Körner in zwei Gruppen oder in zwei Tochterkernplatten und die Entstehung der bläschenförmigen Tochterkerne aus den letzteren entdeckt. Ebenso waren die Strahlenfiguren (Sterne, Amphiaster, Fol) an den Enden der Spindel bekannt, und von mir und Fol waren in denselben auch stärker glänzende Körnchen, die Polkörperchen, beschrieben, deutlich abgebildet und als Attractionscentren gedeutet worden. Es war somit endgültig festgestellt, dass bei der Zelltheilung keine Kernauflösung (Karyolyse, Auerbach VI. 2a), sondern eine Kernmetamorphose stattfindet. Indem ich ferner durch meine Untersuchung der Eireife, namentlich bei Asteracanthion und Nephelis, und durch die Entdeckung der inneren Befruchtungserscheinungen gleichzeitig bewies, dass der Eikern keine Neubildung ist, sondern von geformten Substanztheilchen des Keimbläschens abstammt und sich mit dem vom Kopf des Samenfadens (dem umgewandelten Kern der Samenzelle) abzuleitenden Samenkern zum Theilkern vereinigt, ergab sich der wichtige Lehrsatz, dass, wie alle Zellen des thierischen Organismus von der befruchteten Eizelle, so auch alle Kerne desselben vom Kern der Eizelle in ununterbrochener Folge abzuleiten sind. (Omnis nucleus e nucleo. Flemming VI. 13^II.)

Das in den genannten Arbeiten aufgestellte Kern- und Zelltheilungsschema hat sich seitdem im Wesentlichen als richtig herausgestellt, zugleich aber hat es die Grundlage für zahlreiche weitere Entdeckungen und für zahlreiche Aufgaben gebildet, die ihrer Lösung zum Theil noch immer harren. Die Aufgaben lassen sich kurz in den einen Satz zusammenfassen: Es galt und es gilt zum Theil auch noch jetzt, die bei der Kerntheilung stattfindenden und in charakteristischen Figuren in die Erscheinung tretenden Bewegungen der einzelnen mikrochemisch unterscheidbaren Stofftheilchen des Kerns und der Theilungsfiguren noch genauer in allen Einzelheiten zu verfolgen: also die Umlagerungen der Nucleïnkörnchen, des Liningerüstes, der Spindelfasern, der Polkörperchen, der Nucleolen etc. — Fortschritte in dieser Richtung sind, abgesehen von der Entdeckung günstiger Beobachtungsobjecte, wie der Gewebskerne der Salamanderlarven (Flemming) und der Eier von Ascaris megalocephala (van Beneden), durch den Gebrauch der neu construirten Oelimmersionen und Apochromate und durch die bessere Handhabung der Reagentien und Farbstoffe ermöglicht worden.

Am weitesten ist die Forschung zur Zeit in dem Studium der durch die Umlagerungen des Nucleïns erzeugten Figuren fortgeschritten, was in erster Linie den vortrefflichen Untersuchungen von Flemming (VI. 12–17) und den sich anschliessenden, classischen Arbeiten von van Beneden (VI. 4), Rabl (VI. 53), Boveri (VI. 6), Strasburger (VI. 71–73), Guignard (VI. 23) zu verdanken ist.

Flemming, der besonders die Kerntheilung in Gewebszellen von Salamanderlarven verfolgt hat, unterschied mit grösserer Schärfe an der Kernfigur den achromatischen und den chromatischen Theil, die sich nicht färbenden Spindelfasern und Plasmastrahlungen und die ihnen oberflächlich aufliegenden, gefärbten Kernschleifen oder Kernsegmente. An letzteren machte er auch zuerst die wichtige Entdeckung, dass sie sich der Länge nach spalten. Auf diese interessante Erscheinung fiel darauf das klärende Licht, als Heuser, Guignard, van Beneden und Rabl unabhängig voneinander an verschiedenen Objecten fanden, dass die Hälften der gespaltenen Fäden nach den Kernpolen auseinander rücken und die Grundlage für die Tochterkerne abgeben.

Viel weniger genau erforscht sind die Substanzumlagerungen, die mit der Entstehung der Spindel und der Polkörperchen und mit der Auflösung der Nucleolen zusammenhängen.

Was die Spindel betrifft, so gehen die Ansichten der Forscher nicht nur über die Herkunft, sondern sogar über den Bau derselben wesentlich auseinander. Während die ersten Beobachter der Ansicht waren, dass die Spindel aus feinsten Fäserchen zusammengesetzt sei, die sich continuirlich von Pol zu Pol erstrecken, lassen van Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6) die letzteren im Aequator unterbrochen sein und stellen der alten die neue Lehre entgegen, dass die Spindel aus zwei gesonderten Halbspindeln aufgebaut sei (Fig. 95). Die Halbspindeln lassen sie mit den Enden ihrer Fasern sich direct an die Kernsegmente ansetzen; sie begründen darauf eine Mechanik der Kerntheilung, indem sie annehmen, dass nach der Spaltung der Segmente in die Tochtersegmente diese durch eine Verkürzung oder Contraction der an ihnen anhaftenden Spindelfasern wie durch Muskelfäden nach den entgegengesetzten Polen hingezogen werden.

Demgegenüber halten Flemming (VI. 14) für die Gewebszellen von Salamandra und Strasburger (VI. 72) für pflanzliche Objecte auch neuerdings noch ihre älteren Angaben aufrecht, dass es Spindelfasern giebt, welche von Pol zu Pol ununterbrochen durchlaufen. Besonders beweisend aber für die einheitliche Anlage der Spindel sind die früher erwähnten Beobachtungen von Hermann, die an meine Beschreibung und Abbildung von der Spindelbildung aus dem Keimbläschen von Asteracanthion erinnern. (VI. 30a, Taf. VIII. Fig. 3 u. 4.) In beiden Fällen bildet sich zwischen den noch nahe zusammengelegenen Polen (Fig. 96) ein sehr kleines, einheitliches Spindelchen aus, zu einer Zeit, wo die Kernsegmente noch weit entfernt von ihm liegen und es in keiner Weise verdecken; allmählich erst wächst es durch beträchtliche Verlängerung der Fasern zu der definitiven Grösse heran.

Die entgegengesetzten Auffassungen finden nun aber, wie auch schon Hermann hervorgehoben hat, darin ihre Erklärung, dass das, was van Beneden und Boveri Halbspindeln nennen, etwas ganz Anderes ist als die Spindel der älteren Autoren. Van Beneden und Boveri verstehen darunter einen Theil der von den Polen ausgehenden protoplasmatischen Strahlenfigur, nämlich alle diejenigen Fäden, die im Aequator in die Nähe der Kernsegmente treten. Die eigentliche Spindel liegt aber erst im Innern dieser Protoplasmafäden und der Kernsegmente. Hermann giebt ihr daher zur Unterscheidung von der van Beneden’schen Spindel den Namen Centralspindel. Der Zusatz „Central“ erscheint mir aber ganz entbehrlich, einmal weil der Name Spindel von jeher für diesen Bestandtheil der Kernfigur vergeben ist, weshalb die sich zu den Kernsegmenten begebenden, protoplasmatischen Polstrahlen, welche von van Beneden und Boveri als Halbspindeln beschrieben worden sind, mit einem andern Namen benannt werden müssten, sofern man einen solchen für erforderlich hält. Zweitens würde für diese Bildung überhaupt der Name Spindel nicht einmal mehr zutreffend sein.

Strittig ist ferner die stoffliche Herkunft der Spindelfasern. Manche Forscher sind geneigt, sie vom Protoplasma herzuleiten, das nach Auflösung der Kernmembran zwischen die Nucleïnfäden eindringe (Strasburger VI. 72, Hermann VI. 29 etc.). Ich habe früher den Standpunkt vertreten und nehme ihn auch jetzt noch ein, dass, abgesehen von den Polstrahlungen, die dem Protoplasmakörper der Zelle angehören, die verschiedenen Structurtheile der Kernfigur von den einzelnen Substanzen des ruhenden Kerns abstammen. Die stoffliche Grundlage für die Spindel und die später aus ihr hervorgehenden Verbindungsfäden suche ich in dem Liningerüst. Auch Flemming vertritt nach seinen Beobachtungen diese Ansicht, welcher auch die mikrochemischen Untersuchungen von Zacharias nicht im Wege stehen. Hauptsächlich aber scheinen mir folgende Thatsachen zu Gunsten dieser Ansicht in die Wagschale zu fallen:

Bei vielen einzelligen Organismen bleiben die Kerne auf den einzelnen Phasen der Theilung durch eine feine Membran von dem Protoplasmakörper getrennt, bei Euglypha (Schewiakoff VI. 65b), bei den Kerntheilungen der Infusorien und Actinosphärien (Rich. Hertwig VI. 82, 83). Hier kann es demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Spindelfasern aus der achromatischen Substanz des Kerns selbst ihren Ursprung genommen haben. Solche Fälle kommen hie und da auch im Thierreich vor. Bei einzelnen Mollusken (Pterotrachea, Phyllirhoë) haben Fol (VI. 19a) und ich (VI. 30a) beobachtet, dass die Polspindel im Innern des Keimbläschens (Fig. 97 A u. B), welches hier übrigens von geringer Grösse ist, angelegt wird, solange noch die Kernmembran vorhanden ist. Die Annahme, dass in diesem Fall Protoplasma von aussen in den Kernraum hineingedrungen sei, will mir wenigstens als eine gezwungene erscheinen. Ferner halte ich es nicht für zweifelhaft, dass die Verbindungsfäden, welche sich in den sich theilenden Samenmutterzellen von Ascaris zwischen den auseinander weichenden Kernsegmenten ausspannen, vom Liningerüst herrühren. Eine typische Spindelbildung konnte ich an diesem Object allerdings nicht beobachten.

Als ein strittiger Punkt muss auch die Herkunft der Polkörperchen bezeichnet werden. Schon am Anfang der siebenziger Jahre beschrieben und abgebildet, sind dieselben als gesonderte Bestandtheile der Kerntheilungsfigur erst durch van Beneden (VI. 4a) zur Geltung gebracht worden, indem es diesem Forscher gelang, sie durch Färbung (mit Hülfe von Anilinfarben in ⅓ Glycerin gelöst) gegen die Umgebung schärfer zu differenziren. Bald darauf machten gleichzeitig und unabhängig voneinander van Beneden und Boveri (VI. 4b, 6) die wichtige Entdeckung, dass sich die Polkörperchen durch Selbsttheilung vermehren, was ich später auch für die Samenzellen von Ascaris (VI. 34) bestätigen konnte. Van Beneden hatte aus seinen Beobachtungen den Schluss gezogen, dass die Polkörperchen ebenso wie die Kerne permanente Organe der Zelle seien und sich jederzeit im Protoplasma als selbständige Gebilde vorfinden müssten. Dieser Ausspruch fand eine gewisse Stütze in den Entdeckungen von Flemming (VI. 17), Solger (VI. 70) und Heidenhain (II. 16), dass in manchen Zellarten, wie Lymphkörperchen, Pigmentzellen, ein Polkörperchen mit einer Strahlensphäre im Protoplasma auch zu einer Zeit nachzuweisen ist, wo der oft weiter abseits gelegene Kern sich in voller Ruhe befindet. (Siehe Seite 47, Fig. 34–36.)

In einer anderen Richtung wurde die Kenntniss der Polkörperchen durch das Studium des Befruchtungsprocesses wesentlich gefördert. Schon 1884 sprach ich die Ansicht aus (VI. 85), dass bei der Befruchtung ein Polkörperchen durch den Samenfaden in das Ei eingeführt werde und dass es allem Anschein nach das sogenannte Mittelstück oder der Hals sei, welcher in der dem Samenkern vorausgehenden Strahlung das Attractionscentrum abgebe. Ich verglich dasselbe „der an den Enden der Kernspindel vorhandenen, geringen Quantität wenig tingirbarer, aber vom Protoplasma unterscheidbarer Substanz (der Polsubstanz und dem Polkörperchen)“, und ich kam so zu dem Schluss, dass, „wenn der Vergleich richtig ist, die bei der Be­fruch­tung und Zell­thei­lung auf­treten­den Strah­lungen des Proto­plasma eine ge­mein­same Ur­sache in der An­wesen­heit ein und der­selben Sub­stanz haben“.

Richard Hertwig (VI. 84) sprach sich wiederholt über die Gleichartigkeit der Polsubstanz, des Mittelstücks des Samenfadens und der Substanz der echten Nucleolen aus. Boveri (VI. 7) liess gleichfalls den Samenfaden ein Polkörperchen oder Centrosoma in das Ei hineintragen. Die definitive Entscheidung haben die später zu beschreibenden wichtigen Entdeckungen von Fol (VII. 14) und von Guignard (VI. 23b) gebracht. Hiernach besitzt sowohl der Eikern als der Samenkern ein eigenes Polkörperchen. Während die Kerne verschmelzen, theilen sich die Polkörperchen, und ihre Theilhälften verschmelzen darauf zu zwei Polkörperchen, welche die Enden der Theilspindel einnehmen.

Trotz dieser Entdeckungen ist eine Frage noch nicht aufgeklärt. Sind die Polkörperchen als permanente Zellorgane zum Protoplasma hinzuzurechnen, sind sie während der Ruhe dauernd in dasselbe eingeschlossen und treten sie nur während der Theilung zum Kern in eine Wechselbeziehung oder lassen sich die Polkörperchen als besondere Elementartheile des Kerns betrachten, wie die Kernsegmente, Spindelfasern, Nucleolen u. s. w. In letzterem Falle müssten sie während der Ruhe in dem Kern selbst eingeschlossen sein und nur während der Theilung sich zum Protoplasma in Beziehung setzen.

Das zur Zeit vorliegende Beobachtungsmaterial reicht zur Beantwortung dieser Frage noch nicht aus. Die Bewegungen der Polsubstanz vor, während und nach der Kerntheilung so genau zu verfolgen, wie es für das Nucleïn gelungen ist, ist mit sehr grossen Schwierigkeiten verbunden, da die Polkörperchen ausserordentlich klein sind und da man sie noch nicht durch bestimmte Farbstoffe mit Sicherheit unter allen Verhältnissen erkennbar machen kann. Während der Theilstadien selbst werden die Polkörperchen vornehmlich durch den Strahlenkranz, mit welchem sie sich umgeben, für uns unterscheidbar, während der Ruhe aber ist von einem Strahlenkranz nichts wahrzunehmen.

Für eine Abstammung der Polkörperchen aus dem Kern lässt sich geltend machen, erstens, dass man in der ruhenden Zelle, wenige Fälle ausgenommen, im Protoplasma etwas ihnen Entsprechendes nicht auffinden kann; zweitens dass bei Beginn der Theilung die Polkörperchen unmittelbar an der Oberfläche der Kernmembran auftreten (Fig. 98) und dann erst weiter vom Kern weg in das Protoplasma hineinrücken; drittens, dass bei dem Auftreten der Polkörperchen die Kernmembran häufig eingefallen ist, als ob aus einer kleinen Oeffnung Kernsaft ausgetreten sei; viertens dass an manchen Objecten das Auftreten der Polkörperchen mit dem Zerfall der Nucleolen zeitlich zusammenfällt.

Mich hat die Frage nach der Herkunft der Polkörperchen oft beschäftigt und ich habe viel vergebliche Mühe auf sie verwandt, zuletzt noch in meiner Untersuchung über Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Gewissheit habe ich mir nicht verschaffen können. Wenn zur Zeit wohl die Mehrzahl der Forscher die Polkörperchen als zum Protoplasma gehörig betrachtet, so möchte doch die andere, oben erwähnte Möglichkeit eines nucleären Ursprungs nicht ganz ausser Acht zu lassen sein.

Ein letzter noch wenig aufgeklärter Punkt ist das Schicksal der Nucleolen, ihr Verschwinden bei Beginn der Kerntheilung und ihr Wiederauftreten in den Tochterkernen. Was für Substanzumlagerungen haben hierbei stattgefunden? Die Frage ist ebenfalls keine leicht zu entscheidende, um so mehr, als in manchen Fällen die Nucleolen aus zwei verschiedenen chemischen Substanzen zusammengesetzt sind. (Siehe Seite 43.)

Mir scheint nun, abgesehen von den oben erörterten Beziehungen zu den Polkörperchen, dass die Nucleolen in der Vorbereitung zur Theilung in kleine Substanztheilchen zerlegt und auf die Kernsegmente vertheilt werden.

Bei den Samenmutterzellen von Ascaris, die mit schwachem Flemming’schen Gemisch gehärtet sind, verliert das Nucleïn seine Färbbarkeit, während die Nucleolen in Säurefuchsin dunkelroth tingirt werden. (Fig. 99 A. u. B.) Hier sah ich nun, dass in den Vorbereitungsstadien der Nucleolus in mehrere Stücke zerfällt, dass von diesen sich kleinste Kügelchen ablösen, dass solche hochroth gefärbte Kügelchen sich auch auf den Kernfäden aufgelagert finden. Wenn im weiteren Verlauf die Kernsegmente fertig angelegt sind und der Nucleolus ganz verschwunden ist, (Fig. 99 C), dann sind erstens an der Oberfläche des Kerns die Polkörperchen sichtbar geworden, und zweitens ist in jedes Kernsegment ein dunkelroth gefärbtes Korn eingeschlossen, das nach seinem Verhalten gegen Farbstoffe wie Substanz des Nucleolus aussieht.

Für die Aufnahme von Nucleolarsubstanz in die Kernsegmente, dann aber wahrscheinlich in einer viel feineren Vertheilung, sprechen noch einige interessante Farbstoffreactionen. Wie Wendt bei Pflanzen gefunden hat, färbt sich das Nucleïngerüst der Kerne aus dem Embryosack mehrerer Liliaceen nach Behandlung mit Fuchsin-Jodgrün blaugrün, die Nucleolen roth. Auf den Theilstadien dagegen, in denen die Nucleolen aufgelöst sind, färben sich die Kernsegmente violett. Wenn später dann in den Tochterkernen die Nucleolen wieder erscheinen, nehmen die Kernfäden abermals die blaugrüne Farbe an. Went erklärt den Farbenwechsel dadurch, dass während der Theilung die Kernsegmente Nucleolarsubstanz in sich aufnehmen und nach der Theilung zur Bildung der Nucleolen in den Tochterkernen wieder abgeben.

Bei thierischen Zellen haben Flemming (VI. 13. 1891) und Hermann einen entsprechenden, mit der Auflösung und dem Wiedererscheinen der Nucleolen parallel gehenden Farbenwechsel der Kernsegmente bei Doppeltinctionen mit Safranin-Haematoxylin, Safranin-Mauveïn, Safranin-Gentiana etc. wahrgenommen. „Es scheint mir bemerkenswerth,“ erklärt Flemming bei dieser Gelegenheit, „dass in denjenigen Stadien, wo noch Nucleolen vorhanden oder eben erst verschwunden sind oder eben wieder auftreten, die Neigung der chromatischen Figur zur Blaufärbung vorliegt, während die Formen, in welchen sie völlig deconstituirt sind, sich rein safranophil verhalten, wie es ja die Nucleolen selbst sind.“

2) Die Kernzerschnürung (directe Kernvermehrung, Fragmentirung, Amitose, amitotische Theilung).

Im Gegensatz zu den complicirten, mit Segmentirung verbundenen Vorgängen kann sich die Kerntheilung bei einigen wenigen Zellarten in einer scheinbar sehr einfachen Weise vollziehen, die man als Fragmentirung oder Kernzerschnürung bezeichnet. Hier kommt es nicht zur Entstehung von Spindelfasern, Kernsegmenten und Protoplasmastrahlungen. Vielmehr verläuft die Kernzerschnürung mehr in der von älteren Histologen schematisch dargestellten Weise. Sie ist am leichtesten an den Lymphkörperchen zu beobachten, sowohl am lebenden, als an dem mit Reagentien fixirten Object.

Taugliche Präparate lassen sich in verschiedener Weise herstellen: Entweder man saugt einen Tropfen Lymphe aus dem dorsalen Lymphsack des Frosches mit einer feinen Capillarröhre ein, bringt denselben auf einen Objectträger und bedeckt mit einem Deckgläschen, dessen Ränder, um die Verdunstung zu verhüten, mit Paraffin umsäumt werden. Oder man verfertigt sich nach der Methode von Ziegler kleine Glaskammern, indem man zwei kleingeschnittene Deckgläschen an ihren vier Ecken oder an zwei Seiten fest verbindet in der Weise, dass ein capillarer Spaltraum zwischen ihnen frei bleibt. Man legt dann die Glaskammer für einen oder für mehrere Tage in den dorsalen Lymphsack des Frosches, während welcher Zeit Lymphzellen in grosser Zahl zwischen die beiden Deckgläschen einwandern und Veränderungen eingehen. Drittens kann man nach der von Arnold empfohlenen Methode ein dünnes, durchsichtiges Scheibchen von Hollundermark in den Lymphsack bringen. Nach wenigen Stunden haben sich an seiner Oberfläche zahlreiche Leukocyten festgesetzt, die sich zur Untersuchung eignen. Nach längerer Zeit bilden sich um die Plättchen von Hollundermark durch Gerinnung dünne Fibrinhäutchen, die sich abziehen lassen und mit den ansitzenden Zellelementen ebenfalls zur Beobachtung geeignet sind.

Bei einer Temperatur, welche zwischen 16° und 18° schwankte, hat Ranvier (VI. 54) alle Erscheinungen der Theilung einer Lymphzelle im Verlauf von drei Stunden sich abspielen sehen. Arnold (VI. 1) und Andere haben seine Angaben bestätigt und vielfach erweitert. Der bläschenförmige Kern kann seine Form aktiv verändern und sich mit Buckeln und Höckern bedecken. An solchen Kernen treten dann häufig Einschnürungen auf, die einen Zerfall in 2, 3 und mehr Stücke herbeiführen. (Fig. 100, A. und B.) Die Kernstücke rücken auseinander und bleiben nicht selten noch längere Zeit durch feine Verbindungsfäden im Zusammenhang. Häufig folgt der Kerntheilung die Zelltheilung auf dem Fuss, wie die Figuren 100 A. u. B. veranschaulichen. Zwischen den auseinandergerückten, durch einen feinen Faden verbundenen Kernhälften schnürt sich auch der Protoplasmakörper ein. Seine beiden Hälften bewegen sich durch Ausstrecken zahlreicher, amöboider Fortsätze nach entgegengesetzten Richtungen auseinander. Hierbei kann sich zuweilen die Verbindungsbrücke zwischen ihnen, nachdem schon die beiden Tochterkerne sich getrennt haben, zu einem langen, feinen Faden ausziehen.

„Die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen Theilungsabschnitte ist bei der Fragmentirung sehr häufig keine gesetzmässige; vielmehr können Kerne und Zellen in dem einen oder anderen Stadium länger verharren.“ (Arnold.)

Dadurch, dass nach der Fragmentirung des Kerns die Zelltheilung ausbleibt, können vielkernige Zellen entstehen. Zuweilen erreichen dieselben bei entzündlichen Processen eine beträchtliche Grösse und werden als Riesenzellen beschrieben (Fig. 101). Die kleinen Kerne zeigen die verschiedenste Form und Anordnung. Bald sind sie kuglige Bläschen, bald ovale, wurstförmige oder gelappte Körper, bald sind sie gleichmässig und einzeln im Protoplasma vertheilt, bald ketten- und kranzförmig aneinander gereiht; bald finden sich auch isolirte Kernchen neben aneinander gereiht vor. Im weiteren Verlauf können sich von den Riesenzellen wieder kleine Zellchen nach Beobachtungen von Arnold ablösen. Die Ablösung vollzieht sich in doppelter Weise. „Bald zeigt die Riesenzelle kolbige, kernhaltige Ausläufer, welche, nachdem sie zuvor wiederholt eingezogen und wieder ausgesendet worden waren, später oder früher abgeschnürt werden, bald erfolgt die Abtrennung bei schwacher oder vollständig mangelnder Bewegung des Körpers.“

Ausser an Lymphkörperchen sind Zelltheilungen, die unter den Erscheinungen der Kernzerschnürung verlaufen, auch an Epithelzellen, namentlich häufig bei Arthropoden, wahrgenommen worden, so durch Johnson (VI. 41) und Blochmann (VI. 86) in den Embryonalzellen des Scorpions, durch Platner (VI. 52) in den Zellen Malpighi’scher Gefässe und an anderen Objecten durch andere Forscher.

Eine eigenthümliche Art der Kernzerschnürung ist von Göppert (VI. 22), Flemming (VI. 16), von Kostanecki (VI. 46) u. A. beschrieben worden. Das geeignetste Untersuchungsobject hierfür scheint das lymphoide Gewebe zu sein, welches die Amphibienleber überzieht. Nach der Darstellung von Göppert erhält der Kern einer Lymphzelle eine trichterförmige Einstülpung, die sich so lange vertieft, bis sie die entgegengesetzte Oberfläche der Kernmembran erreicht und hier mit einer feinen Oeffnung zur Ausmündung gelangt. (Fig. 102 A. u. B.) Auf diese Weise entstehen von einem engen Kanal durchbohrte, ringförmige Kerne. Indem der Ring an einer Stelle erst eingeschnürt und dann durchgeschnürt wird, bildet er sich in einen Halbring um, der häufig durch oberflächliche Einschnürungen in mehrere Abtheilungen gesondert wird. (Fig. 102 A.) Durch weitere Zerlegung kann er in eine grössere Anzahl kleinerer Kernchen zerfallen, die zuweilen noch durch feine Verbindungsbrücken längere Zeit in Zusammenhang bleiben. Auch an anderen Orten sind derartige „Lochkerne“, wie z. B. im Epithel der Harnblase vom Frosch, durch Flemming (VI. 16) beobachtet worden. Zu einer Theilung des Zellenleibes scheint es aber in diesen Fällen nicht zu kommen.

Wie im Thierreich tritt Kernzerschnürung hie und da auch im Pflanzenreich auf. Zu ihrer Untersuchung empfehlen sich einzelne Objecte, wie die langen Internodialzellen der Characeen oder ältere Zellen höher organisirter Pflanzen. So beschreibt Strasburger (II. 41) aus älteren Internodien von Tradescantia mehr oder weniger unregelmässige Kerne, die in verschieden grosse und verschieden gestaltete Abschnitte eingeschnürt sind. „Ist der Einschnitt einseitig, so erscheinen die Zellkerne nierenförmig, bei allseitiger Einschnürung bisquitförmig oder auch unregelmässig gelappt. In manchen Fällen haben sich die Theilstücke völlig getrennt und berühren sich entweder noch oder liegen in grösserer oder geringerer Entfernung voneinander. Die Zahl der so getrennten Kerne in einer Zelle kann bis auf 8 oder 10 anwachsen.“ Bei Characeen gewinnen die Kerne durch mehrfache Einschnürungen vorübergehend ein perlschnurförmiges Aussehen, bis die Durchschnürung, die sehr träge abläuft, beendet ist.

Aus Einschnürungen an den Kernen darf man übrigens nicht gleich auf den Beginn einer directen Theilung schliessen, solange für das bestimmte Object eine derartige Vermehrungsweise nicht durch Beobachtung aller einzelnen Stadien nachgewiesen ist. So findet man in Ureiern und in Ursamenzellen häufig maulbeerförmige oder unregelmässig gelappte Kerne. Doch scheint es hier nicht zu einer Sonderung in Tochterkerne auf dem Wege der Zerschnürung zu kommen, so dass auch die Lappung nicht als eine Vorbereitung zu einer directen Theilung betrachtet werden kann. In diesen Fällen steht dieselbe wahrscheinlich mit Stoffwechselprocessen im Kern in Zusammenhang. (Vergleiche hierüber auch Capitel VIII.)

Vermehrung der Kerne durch Abschnürung kommt endlich auch im Protistenreich vor. Sie findet sich häufig in der Gruppe der Acineten, in welcher uns Podophrya gemmipara (Fig. 104) ein lehrreiches Beispiel liefert, das auf Seite 184 genauer beschrieben ist.

3) Endogene Kernvermehrung oder Vielkernbildung.

Eine dritte, sehr abweichende Art der Kernvermehrung, welcher ich den für die Ueberschrift gewählten Namen geben möchte, ist von Richard Hertwig (VI. 36) bei einer Abtheilung der Radiolarien, den Thalassicollen, entdeckt, später von Carl Brandt (VI. 8) bestätigt und in ihren Einzelheiten noch genauer verfolgt worden.

Die Thalassicollen, diese grössten Radiolarienformen, deren Centralkapsel fast den Durchmesser eines Froscheies erreicht, besitzen während des grössten Theils ihres Lebens einen einzigen, riesigen, hochdifferenzirten Kern von etwa ½ mm Durchmesser mit einer dicken, porösen Kernmembran, das sogenannte Binnenbläschen. Dieses bietet viel Aehnlichkeit mit den multinucleolären Keimbläschen eines Fisch- oder Amphibieneies dar. In seinem Inhalt finden sich zahlreiche, meist im Centrum zu einem Haufen zusammengedrängte, verschieden geformte Nucleïnkörper vor (Fig. 105). Inmitten derselben liegt sehr häufig ein helles Centralkörperchen, eingehüllt von einer Strahlensphäre, welche R. Hertwig schon gesehen und abgebildet, und welche neuerdings Brandt genauer untersucht hat. Der letztere konnte verfolgen, wie zur Zeit der Fortpflanzung das Centralkörperchen, welches mir dem von der pflanzlichen und thierischen Zelle bekannten, gleichnamigen Gebilde zu entsprechen scheint, sich an die Oberfläche des Binnenbläschens begiebt, die Strahlensphäre hinter sich herziehend. Hier tritt es durch die Kernmembran in das umgebende Protoplasma der Centralkapsel aus, wo Brandt über sein weiteres Schicksal nichts berichtet.

Um diese Zeit treten dann auch zahlreiche, kleine Kerne im Protoplasma der Centralkapsel, das ursprünglich ganz kernfrei ist, ausserhalb des Binnenbläschens auf; sie dienen als Centren für die Bildung kernhaltiger Schwärmsporen, deren Zahl sich schliesslich auf Hunderttausende beläuft. Währenddem beginnt das Binnenbläschen zu schrumpfen und was es an Kernkörperchen besass, in demselben Maasse zu verlieren, als ausserhalb desselben der Kernreichthum im Protoplasma zunimmt; schliesslich wird es ganz aufgelöst. Hierbei stellt Brandt in der Kernvermehrung Verschiedenheiten auf, je nachdem sich Isosporen oder Anisosporen bilden.

Aus dem ganzen Vorgang ziehen R. Hertwig und Brandt den gewiss richtigen Schluss, dass die zur Schwärmerbildung dienenden und in der Centralkapsel erst spärlich, dann immer reichlicher auftretenden Kerne von Substanztheilen des Binnenbläschens (den Kernkörperchen) abstammen. „Mit dieser Deutung,“ bemerkt R. Hertwig, „habe ich einen Modus der Kernvermehrung angenommen, welcher sich wesentlich von dem bekannten unterscheidet und durch keine Beobachtungen der thierischen und pflanzlichen Histologie bis jetzt bewiesen ist. Denn wenn wir den Vorgang histologisch zu deuten versuchen, so würden wir zu dem Resultate gelangen, dass Kerne sich nicht allein durch Theilung oder Knospung vermehren können, sondern dass sie auch entstehen, indem die Kernkörper eines Kerns sich durch Theilung vervielfältigen, auswandern und im Protoplasma der zugehörigen Zelle zu selbständigen Kernen werden.“ „Eine derartige multinucleoläre Zelle könnten wir dann ebenso für potentia vielkernig halten, wie eine vielkernige Zelle für potentia vielzellig, und würde so der allmähliche Uebergang, welcher zwischen dem einzelnen Zellindividuum und dem aus Theilung desselben entstandenen Zellhaufen besteht, ein noch mehr durch Zwischenstadien vermittelter sein, als er ohnedies schon ist.“

Bei dieser Gelegenheit sei auch erinnert an die eigenthümlichen Erscheinungen der Kernvermehrung, welche von Fol (VI. 20), Sabatier, Davidoff (VI. 87) u. A. an unreifen, noch ziemlich jungen Eiern von Ascidien beobachtet und mit der Entstehung der Follikelzellen in Beziehung gebracht sind. Vergleiche auch die von Schäfer (VI. 65a) beobachteten, ähnlichen Vorgänge im jungen Säugethierei.