Das complicirte Kräftespiel, das sich dem Beobachter bei jeder Zelltheilung darbietet, kann ebenso wie das früher studirte Phänomen der Protoplasmabewegung durch äussere Factoren in auffälliger Weise beeinflusst werden. Nur werden hier aus naheliegenden Gründen die Verhältnisse verwickelter als bei der Protoplasmabewegung, weil stofflich verschiedene Theile, Protoplasma, Kernsegmente, Spindelfasern, Polkörperchen von der Störung betroffen und in sehr verschiedenartiger Weise abgeändert werden können. — Das ganze Gebiet ist noch wenig experimentell in Angriff genommen. Wenn wir die Frage aufwerfen, wie verhalten sich die einzelnen Stadien des Kerntheilungsprocesses thermischen, mechanischen, elektrischen und chemischen Reizen gegenüber, so können wir nur eine sehr unbefriedigende Antwort darauf geben. Die zusammenhängendsten Untersuchungen besitzen wir zur Zeit über Echinodermen-Eier, deren Verhalten gegen thermische und chemische Reize während der Theilung einer Prüfung unterworfen wurde.

Was zunächst die thermischen Einflüsse betrifft, so ist im Allgemeinen bekannt, dass je nach dem Grade der Temperatur die Zelltheilung langsamer oder rascher verläuft; wo aber das Temperaturoptimum, wo das Minimum liegt, und welche Veränderungen Temperaturen, die über das Optimum hinausgehen, an den Kernfiguren hervorrufen, muss durch Experimente genauer festgestellt werden. Ueber den Einfluss von Kältegraden von 1 bis 4 Grad Celsius habe ich selbst (VI. 32, 33) eine Reihe von Experimenten ausgeführt:

Wenn Echinodermen-Eier 15 bis 30 Minuten lang auf 1 bis 4 Grad Celsius unter 0 abgekühlt werden, während sie sich auf charakteristischen Theilungsstadien befinden, so wird binnen wenigen Minuten der ganze achromatische Theil der Kernfigur rückgebildet und vernichtet, während der chromatische, aus den Kernsegmenten bestehende Theil keine oder nur geringfügige Veränderungen erfährt. Am lehrreichsten sind die Stadien, auf denen die Kernsegmente im Aequator angeordnet (Fig. 128 A) oder schon nach beiden Polen vertheilt sind. Wie Figur 128 B lehrt, sind die Protoplasmastrahlungen und ebenso die Spindelfasern spurlos verschwunden; die Sphären in der Umgebung der Polkörperchen sind noch durch hellere Stellen im Dotter bezeichnet. Die Kernsegmente allein sind nach Aussehen und Lage ganz unverändert geblieben.

Während der Dauer der Kältewirkung bleibt die Kernfigur in diesem Zustand fest gebannt; die Starre beginnt aber in kürzester Zeit zu schwinden, wenn die Eier in einem Tropfen Wasser auf einen Objectträger gebracht und unter dem Einfluss der Zimmertemperatur allmählich erwärmt werden. Schon nach 5 bis 10 Minuten bilden sich die beiden Polstrahlungen an denselben Stellen, erst schwach, dann in ursprünglicher Schärfe wieder aus; zwischen den beiden Polen treten wieder die Spindelfasern hervor, worauf es bald zur regelrechten Theilung kommt. In diesen Fällen hat die Kälte nur als Hemmung gewirkt. Der Thei­lungs­pro­cess setzt einfach an dem Punkte wieder ein, an welchem er durch die Kälte zum Still­stand gebracht worden war.

Intensivere Störungen werden durch 2- bis 3stündige Abkühlung auf 2 bis 3 Grad Celsius unter 0 hervorgerufen. Die ganze Kernfigur wird von Grund aus umgeändert und muss sich, wenn die Kältestarre vorüber ist, wieder von Anfang an neu aufbauen, wozu eine längere Zeit der Erholung erforderlich ist. Entweder verschmelzen die Kernsegmente zu einem unregelmässigen, gezackten Körper untereinander, oder es bildet sich sogar aus ihnen wieder, wie bei dem Reconstructionsprocess nach der Theilung, ein kleiner bläschenförmiger Kern. Dann beginnen von Neuem Veränderungen, welche zur Entstehung von Polstrahlungen und von häufig mehr oder minder abnorm gestalteten Kerntheilungsfiguren führen. Auch die Theilung des Eikörpers erfolgt nicht nur sehr verspätet, sondern ist oft pathologisch abgeändert.

In analoger Weise wie die Kälte, haben einige chemische Stoffe (Chinium sulfuricum in 0,05%iger Lösung und 0,5% Chloralhydrat) eine überraschende Wirkung auf den Theilungsprocess. Werden Eier, welche die Spindel gebildet haben und äquatoriale Anordnung der Kernsegmente zeigen, 5 bis 10 Minuten der Einwirkung der oben genannten Stoffe ausgesetzt, so beginnen bald die Polstrahlungen vollkommen zu verschwinden, entstehen aber nach einiger Zeit der Ruhe wieder von Neuem, worauf es zu normaler Theilung kommt. Bei einer Einwirkung der Stoffe während 10 bis 20 Minuten jedoch wird die Störung eine tiefer greifende und führt in vielen Fällen einen sehr eigenthümlichen und in seiner Art typischen Verlauf des Theilungsprocesses herbei. Nicht nur die Polstrahlungen und die Spindelfasern werden vollkommen zurückgebildet, sondern es geht auch aus den Kernsegmenten in langsamer Umwandlung der bläschenförmige Ruhezustand des Kerns wieder hervor (Fig. 129 A). Derselbe giebt bald den Ausgangspunkt für eine neue, jetzt aber wesentlich modificirte Theilung ab (O. und R. Hertwig VI. 38).

Anstatt zweier, bilden sich gleich vier Strahlungen an der Oberfläche der Kernblase aus (Fig. 129 B, in welcher eine Strahlung verdeckt ist). Diese werden nach Behandlung mit Chinin bald scharf ausgeprägt, bleiben dagegen nach Chloralbehandlung auf die Dauer matt und auf die nächste Umgebung des Kerns beschränkt. Hierauf löst sich die Kernmembran auf; zwischen den vier Polen entwickeln sich fünf Spindeln, auf welche sich die Kernsegmente in äquatorialer Anordnung vertheilen und dabei eine charakteristische Figur erzeugen (Fig. 129 C). Dann weichen die Kernsegmente nach den vier Polen auseinander und geben die Grundlage für vier bläschenförmige Kerne ab, welche nach der Oberfläche des Dotters auseinander rücken. Das Ei beginnt sich darauf durch zwei Kreuzfurchen den Kernen entsprechend in vier Lappen einzuschnüren; in der Regel kommt es aber nicht zu einer vollständigen Theilung in vier Stücke, sondern zuvor schicken sich die vier Kerne wieder zu einer neuen Theilung an, indem sie sich in Spindeln mit zwei Polstrahlungen umwandeln. Dabei vertiefen sich die eben erwähnten Einschnürungen langsam, und jede Spindel kommt in einen Höcker oder eine Knospe zu liegen. Entweder wird die Trennung jetzt schon eine ziemlich vollständige, oder es treten, noch ehe die Furchen weit in den Dotter eingeschnitten haben, die vier Spindeln, indem die Kernsegmente nach den Polen auseinanderweichen, zuvor in Theilung ein. Dies hat dann wieder zur Folge, dass sich die vier ersten Höcker, noch ehe sie voneinander getrennt sind, abermals einzuschnüren beginnen (Knospenfurchung).

Das Auffälligste bei den beschriebenen Erscheinungen ist das plötzliche Auftreten von vier Polstrahlungen, denen nach Allem, was wir wissen, ebenso viele Polkörperchen zu Grunde liegen müssen. Eine Erklärung hierfür bietet sich in den Vorgängen, welche sich an die Befruchtung des Echinodermen-Eies anschliessen und welche ihre Besprechung auf Seite 209 finden, auf welche hiermit verwiesen wird.

Modificationen von der in Figur 129 C. dargestellten Form der Kernumwandlung kommen nicht selten vor; sie bestehen darin, dass eine Strahlung von den drei übrigen etwas weiter entfernt liegt (Fig. 130). In diesem Fall sind nur die drei näher zusammen gelegenen Strahlungen durch drei Spindeln zu einem Triaster vereinigt. Im Mittelpunkt des so gebildeten gleichschenkligen Dreiecks stossen drei Kernplatten zusammen, wieder eine regelmässige Figur erzeugend. Die vierte abseits liegende Strahlung verbindet sich durch eine einzige Spindel mit der nächsten Strahlung des Triasters.

Als ein Uebergang zwischen den Figur 129 und 130 lässt sich wohl Figur 131 betrachten. Hier gehen von der mehr isolirt gelegenen Strahlung x zwei Spindeln nach dem übrigen Theil der Kernfigur, welche einen Triaster darstellt. Von den beiden Spindeln ist die eine nur schwach und unvollständig ausgebildet und fällt sofort durch die geringe Anzahl ihrer Kernsegmente auf. Sie würde wahrscheinlich gar nicht zur Anlage gelangt sein, wenn die Strahlung x noch etwas weiter von der Strahlung y entfernt wäre.

Drei-, vier- und mehrpolige Kerntheilungsfiguren (Triaster, Tetraster, Polyaster, pluripolare Mitosen) sind auch in krankhaft veränderten Geweben von pathologischen Anatomen, Arnold, Hansemann, Schottländer, Cornil, Denys etc. (VI. 1, 10, 11, 25, 67), häufig beobachtet worden, besonders häufig in bösartigen Geschwülsten, wie in den Carcinomen. Sie gleichen in auffallender Weise den an Eizellen experimentell erzeugten und in den Figuren 129 bis 131 abgebildeten Kernfiguren. Wahrscheinlich ist auch hier die Ursache für die abnormen Erscheinungen in chemischen Reizen zu suchen. So konnte Schottländer (VI. 67) pathologische Kerntheilungen im Endothel der Descemet’schen Membran dadurch hervorrufen, dass er die Hornhaut des Froschauges mit Chlorzinklösung von bestimmter Concentration anätzte und so in Entzündung versetzte. Bemerkenswerth ist das veränderliche Zahlenverhältniss der Kernsegmente in den einzelnen Spindeln. Denn während in einigen Spindeln zwölf Segmente, wurden in anderen nur sechs oder sogar nur drei von Schottländer aufgefunden. Dieselbe Erscheinung wurde bei den Echinodermen-Eiern beobachtet.

Mehrpolige Kerntheilungsfiguren können übrigens wahrscheinlich noch durch andere Ursachen, von denen uns zur Zeit die wenigsten bekannt sind, veranlasst werden. Eine häufige Ursache ist zum Beispiel das Vorkommen vieler Kerne in einer Zelle. Man kann leicht einen solchen Zustand auf experimentellem Wege willkürlich hervorrufen, wenn man Eizellen durch irgend welche geeignete Eingriffe schädigt und dann befruchtet (Fol VI. 19b, Hertwig VI. 30a 32, 33, 38). Anstatt eines einzigen Samenfadens, wie es bei der normalen Befruchtung die Regel ist, dringen dann zwei, drei und mehr in den Dotter hinein. Die Folge einer derartigen Ueberfruchtung (Polyspermie) ist die Ausbildung vieler, der Zahl der eingedrungenen Samenfäden entsprechender Samenkerne. Dieselben legen sich zum Theil dem Eikern an, und da jeder von ihnen ein Centralkörperchen mit in das Ei hineingebracht hat, entstehen um den Eikern entsprechend viele Polstrahlungen. Und so wandelt sich, je nach der Zahl der Samenfäden, der Eikern in eine drei-, vier- und mehrstrahlige Kerntheilungsfigur um.

Auch die nicht mit dem Eikern verbundenen, sondern bei der Ueberfruchtung im Dotter isolirt gebliebenen Samenkerne werden sehr häufig der Ausgang eigenthümlicher, mehrpoliger Kernfiguren. Zunächst werden sie zu kleinen Samenspindeln. Benachbarte Spindeln rücken dann häufig zusammen der Art, dass zwei Polstrahlungen und mithin wohl auch die in ihnen gelegenen Polkörperchen zu einem einzigen verschmelzen. Auf diese Weise können durch allmählich erfolgende Verschmelzungen, namentlich bei höheren Graden der Ueberfruchtung, die verschiedenartigsten Spindelaggregate zu Stande kommen. Auch die vom mehrfach befruchteten Eikern ausgehende, vielstrahlige Figur kann nachträglich durch Anlagerung von Samenspindeln noch eine complicirtere Structur erhalten.

In ähnlicher Weise erkläre ich mir die interessanten Befunde, welche an den Riesenzellen des Knochenmarks von Denys und an den Riesenzellen der embryonalen Säugethierleber von Kostanecki (VI. 46) beobachtet worden sind. Im Verhältniss zu den zahlreichen Kernen werden auch viele Centralkörperchen in der Zelle enthalten sein. Wenn daher das ganze Kernaggregat in Theilung eintritt, werden sich viele Polstrahlungen entwickeln müssen, zwischen denen sich dann die Kernsegmente, deren Zahl unter Umständen mehrere hundert betragen kann, zu eigenthümlich verzweigten Kernplatten anordnen, wie eine solche in Figur 132 nach Kostanecki abgebildet worden ist. Wenn sich später die Muttersegmente in Tochtersegmente spalten, wandern letztere gruppenweise nach den einzelnen Polen der complicirten Kerntheilungsfigur und bilden dort zahlreiche, kleine Kreise (Fig. 133). Aus jedem Kreis wird weiterhin ein Kern; zuletzt theilt sich die Riesenzelle in so viele Stücke als Kerne, resp. Kreise von Tochtersegmenten, vorhanden waren.

In dieselbe Reihe gehören die von Henneguy (VI. 28) am Forellenei gemachten Beobachtungen. Bekanntlich sind bei partiell sich furchenden Eiern zahlreiche Kerne, die Merocyten, in der Dotterschicht, welche unter den Keimzellen liegt, zerstreut. Zuweilen treten einige von ihnen, indem sie sich zur Theilung gleichzeitig vorbereiten, zu kleinen Spindelaggregaten zusammen. Dafür, dass die Pole hierbei als Attractionscentren wirken, ist sehr lehrreich der folgende von Henneguy mitgetheilte Fall (Fig. 134): Zwei in Theilung begriffene Merocyten liegen in der gemeinsamen Dottermasse dicht bei einander und zwar so, dass die Spindelaxe von B in ihrer Verlängerung die Spindel A im Aequator schneiden würde und dass das eine Polkörperchen b sich in grosser Nähe von Spindel A befindet. Dadurch ist bei der letzteren die Vertheilung der Tochtersegmente in ganz auffälliger Weise gestört worden. Anstatt in zwei Gruppen nach den Polen a a, wie bei normalem Verlauf, auseinander zu weichen, hat sich eine Anzahl von ihnen, welche sich am meisten in der Wirkungssphäre des Polkörperchens b der nahegelegenen, fremden Spindel befunden hat, nach b begeben. Mit einem Wort: das Polkörperchen der einen Spindel hat ganz offenbar einen störenden Einfluss auf die Anordnung und Vertheilung der Tochtersegmente in der zweiten Spindel ausgeübt.

An demselben Object hat Henneguy in Keimzellen, die sich von der Merocytenschicht nachträglich abtrennen, auch Triaster, wie ein solcher in Figur 135 abgebildet ist, und Tetraster wahrgenommen.

Am Schluss des vierten Abschnitts sei endlich noch auf Degenerationsvorgänge hingewiesen, denen zuweilen die Zellkerne unterliegen, wahrscheinlich, weil sie sich unter schädlichen Einflüssen befinden. Namentlich in den Geschlechtsorganen scheinen sich häufig einzelne Keimzellen oder Gruppen von solchen, ehe sie die volle Reife erlangt haben, zurückzubilden, wie von Flemming und Hermann für Salamandra maculata, von mir für Ascaris megalocephala festgestellt worden ist. An den Kernen geht das Gerüst zu Grunde. Das Nucleïn sammelt sich zu einem compacten Klumpen an, der sich durch eine auffallend starke Färbbarkeit in den verschiedensten Farbstoffen auszeichnet. Das Protoplasma nimmt im Verhältniss zu entsprechenden normalen Keimzellen an Masse ab. Derartig verkümmerte Zellen mit ganz desorganisirten Kernen sind in Figur 136 abgebildet. A ist eine Samenzelle aus einem Hodenfollikel von Salamandra, B eine Keimzelle von Ascaris, wie sie sowohl im Hoden als im Eierstock vorgefunden wird und in der Literatur unter dem Namen corps résiduel oder Zwischenkörperchen bekannt ist. Wasielewski hat durch Injection von Terpentin in den Hoden von Säugethieren die Kerne von Keimzellen in einen entsprechenden Zustand der Degeneration auf experimentellem Wege versetzen können.

Ueber die physiologische Bedeutung des Kerntheilungsprocesses vergleiche Capitel IX, Abschnitt 3, besonders den Theil: Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen.