Strasburger und ich haben, veranlasst durch das Studium des Befruchtungsprocesses und daran angeknüpfte theoretische Erwägungen, die Hypothese aufgestellt, dass die Kerne die Träger der erblichen Eigenschaften sind, und haben der Kernsubstanz dadurch eine vom Protoplasma verschiedene Aufgabe zuertheilt. Kurze Zeit vorher war schon Nägeli (IX. 20) lediglich auf Grund logischer Erwägungen zu der Annahme gezwungen worden, in den Geschlechtszellen zwei ihrem Wesen nach verschiedene Arten von Protoplasma zu unterscheiden, eine Art, welche in genau gleichen Mengen in der Ei- und in der Samenzelle vorhanden ist und die erblichen Eigenschaften überträgt, und eine zweite Art, welche im Ei in grossen Mengen angehäuft ist und in welcher sich vorzugsweise die Ernährungsprocesse abspielen. Die erstere bezeichnet er als Idioplasma, die zweite als Ernährungsplasma. Für die erstere nimmt er ein festeres Gefüge mit gesetzmässiger Verbindung der Micellen, für die letztere einen grösseren Wasserreichthum und eine mehr lockere Aneinanderfügung der Micellen an. Das Idioplasma lässt er als ein feines Netzwerk im ganzen Zellkörper verbreitet sein.

Wer überhaupt die logische Berechtigung für die Annahme eines besonderen Idioplasma zugiebt, wird sich dem jetzt genauer zu begründenden Gedankengang, dass die Kernsubstanz die Erbmasse sei, nicht entziehen können. Auch hat diese Theorie den nicht zu unterschätzenden Vorzug, der rein logischen Construction von Nägeli, welche als solche der Beobachtung unzugänglich und daher nicht fortbildungsfähig, also auf die Dauer unfruchtbar ist, einen realen Inhalt gegeben und sie dadurch in den Bereich der Beobachtung und weiterer wissenschaftlicher Discussion hineingezogen, sie also fruchtbar gemacht zu haben.

Für die Hypothese, dass der Kern der Träger der erblichen Anlagen ist, lassen sich vier Gesichtspunkte geltend machen.

1. Die Aequivalenz der männlichen und weiblichen Erbmasse.

2. Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmasse auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen.

3. Die Verhütung der Summirung der Erbmasse.

4. Die Isotropie des Protoplasma.

1) Die Aequivalenz der männlichen und weiblichen Erbmasse.

Es ist ein als Wahrheit sich von selbst aufdrängender und daher gleichsam als Axiom ver­werth­barer Ge­danke, dass Ei- und Samen­zelle zwei einander ent­sprechen­de Ein­heiten sind, von denen eine jede mit allen erb­lichen Eigen­schaf­ten der Art aus­ge­stat­tet ist und jede daher gleich­viel Erb­masse dem Kind über­liefert. Das Kind ist im All­gemei­nen ein Misch­pro­duct seiner beiden Eltern; es empfängt von Vater und Mutter gleiche Mengen von Idio­blasten oder wirk­samen Theil­chen, welche Träger der ver­erb­baren Eigen­schaften sind.

Nun gleichen sich aber nur bei den allerniedrigsten Organismen die Geschlechtszellen in ihrer Grösse und stofflichen Zusammensetzung; bei den höheren Organismen bieten sie in beiden Beziehungen die gewaltigsten Unterschiede dar, so dass in extremen Fällen ein thierischer Samenfaden kaum den hundertmillionsten Theil eines Eies oder sogar noch viel weniger ausmacht. Es ist wohl nicht denkbar, dass die Träger der Anlagen, die a priori nach Zahl und Eigenschaften als gleichwerthig angenommen werden mussten, derartige Differenzen in ihrem Volum darbieten können. Dagegen erklärt sich die Thatsache, dass zwei an Masse ganz verschiedene Zellen die gleiche Vererbungspotenz besitzen, in sehr einfacher Weise durch die Annahme, dass in ihnen Sub­stanzen von sehr ver­schie­de­nem Werth für die Ver­erbung, idio­blasti­sche und nicht idio­blasti­sche, neben einander ent­halten sind.

Hieraus erwächst für uns die Aufgabe, im Ei und Samenfaden das Idioplasma aufzusuchen und von den übrigen Substanzen zu sondern.

Zunächst wird von vornherein kein Zweifel darüber bestehen, dass die im Ei eingeschlossenen Reservestoffe, Fettkügelchen, Dotterplättchen etc. in die Kategorie der für die Vererbung unwirksamen Keimstoffe zu rechnen sind. Wenn wir von denselben aber auch ganz absehen, so sind Ei- und Samenzelle noch immer nicht gleichwerthig hinsichtlich der Menge ihrer übrigen Bestandtheile. Denn auch das Protoplasma einer grossen Eizelle beträgt nach Abzug aller Dottereinschlüsse ausserordentlich viel mehr als die Gesammtsubstanz eines Samenfadens; es entspricht daher gleichfalls nicht der oben gestellten Bedingung. Derselben genügt nur ein Theil der Ei- und Samenzelle; das ist ihre Kernsubstanz.

Das Studium der Befruchtungserscheinungen im Thier- und Pflanzenreich liefert hierfür die untrüglichsten Beweise.

Wie im siebenten Capitel beschrieben wurde, besteht das Wesen des Befruchtungsprocesses darin, dass ein vom Samenfaden und ein von der Eizelle abstammender Kern, ein Samenkern und ein Eikern, ein jeder begleitet von seinen Centralkörperchen, sich zusammenlegen und zu einem Keimkern verschmelzen, von dem in weiterer Folge durch vielmals wiederholte Theilprocesse alle Kerne des entwickelten Organismus abstammen. Bei den Infusorien legen sich sogar zwei Individuen nur vorübergehend aneinander, um die Wanderkerne auszutauschen, welche darauf mit den stationären Kernen der Paarlinge verschmelzen.

Soweit die genaueste Beobachtung zeigt, liefern Ei- und Samenkern völlig gleichwerthige Stoffmengen zur Bildung des Keimkerns, und zwar gleich viel Polsubstanz, die ich den Kernbestandtheilen hinzurechne, und gleich viel Nucleïn.

Die Gleichwerthigkeit der Polsubstanz hat Fol (VII. 14) bewiesen. Für die Gleichwerthigkeit des Nucleïns sprechen in unwiderleglicher Weise die Beobachtungen van Benedens (VI. 4b) über den Befruchtungsprocess von Ascaris megalocephala.

Wir ziehen somit aus den Thatsachen der Befruchtungslehre den wichtigen Schluss:

Da bei der Be­fruch­tung die Kern­sub­stan­zen (Nucleïn und Pol­sub­stanz) die einzigen an Masse äqui­valen­ten Stoffe sind, die sich zu einer neuen Anlage, dem Keim­kern, ver­einigen, so können sie auch allein die von den Eltern auf das Kind über­trage­nen Erb­massen sein. Wie sich hierbei Nucleïn und Polsubstanz zum Problem des Idioplasma verhalten, entzieht sich wohl zur Zeit einer Beantwortung.

2) Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen.

Eine gleichmässige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmasse zwischen den Descendenten der Eizelle wird durch zahlreiche Thatsachen der Zeugung und Regeneration unumgänglich verlangt: zuerst durch die einfache Thatsache, dass jeder Organismus wieder zahlreiche Ei- oder Samenzellen hervorbringt, die wieder dieselbe Erbmasse in der gleichen Menge enthalten, wie die Geschlechtszellen, aus denen er entstanden ist.

Zweitens wird diese Annahme nothwendig gemacht durch die Beobachtung, dass bei vielen Pflanzen und ebenso auch bei vielen niederen Thieren fast jeder kleinste Zellencomplex des Körpers im Stande ist, das Ganze aus sich zu reproduciren.

Wird das Moospflänzchen Funaria hygrometrica zu einem feinen Brei zerhackt, so lässt sich auf feuchter Erde aus jedem kleinsten Fragment wieder ein ganzes Moospflänzchen züchten. Die Süsswasserhydra lässt sich in kleine Stückchen zerschneiden, von denen sich jedes wieder zu einer ganzen Hydra mit allen ihren Eigenschaften umbildet. Bei einem Baum können sich an den verschiedensten Stellen durch Wucherung vegetativer Zellen Knospen bilden, die zu einem Spross auswachsen, der, vom Ganzen abgetrennt und in Erde verpflanzt, sich bewurzelt und zu einem vollständigen Baum wird. Bei Cölenteraten, manchen Würmern und Tunicaten ist die ungeschlechtliche Vermehrung auf vegetativem Wege eine ähnliche, da fast an jeder Stelle des Körpers eine Knospe entstehen und zu einem neuen Individuum werden kann. Bei Bougainvillea ramosa zum Beispiel (Fig. 168) entwickeln sich neue Individuen nicht nur als Seitenzweige des Hydroidenstöckchens, sondern auch aus Stolonen, die wurzelartig sich auf irgend einer Unterlage ausbreiten und zur Befestigung des Stöckchens dienen.

Drittens zeigen viele Vorgänge der Regeneration oder Wiedererzeugung verloren gegangener Theile, dass in der Zelle ausser den offenbar gewordenen Eigenschaften auch noch andere, latente Eigenschaften schlummern, welche durch die abnormen Bedingungen zur Entfaltung gebracht werden können.

Ein abgeschnittener und ins Wasser gestellter Weidenzweig entwickelt wurzelbildende Zellen an seinem unteren Ende, und so wird hier von Zellen, die im Plane des ursprünglichen Ganzen eine sehr abweichende Function zu erfüllen hatten, eine den neuen Bedingungen entsprechende Aufgabe übernommen, ein Beweis, dass die Anlage dazu in ihnen gegeben war. Und so können sich umgekehrt auch aus abgeschnittenen Wurzeln Laubsprosse bilden, die dann zu ihrer Zeit selbst männliche und weibliche Geschlechtsproducte hervorbringen. In diesem Fall stammen also direct aus Zellbestandtheilen einer Wurzel Geschlechtszellen ab, die als solche wieder zur Reproduction des Ganzen dienen. Aehnliche Verhältnisse zeigen nach den Untersuchungen von Loeb (IX. 17) einzelne Hydroidpolypen.

Die Botaniker hängen zum grössten Theil der Lehre an, die kürzlich noch de Vries (IX. 30) gegen Weismann vertheidigt und in den Satz zusammengefasst hat, dass alle oder doch weit­aus die meisten Zellen des Pflan­zen­kör­pers die sämmt­lichen erb­lichen Eigen­schaf­ten der Art im laten­ten Zu­stand ent­halten. Das­selbe lässt sich auf Grund von That­sachen von niedri­gen thieri­schen Orga­nis­men sagen. Für höhere Thiere kann man den Beweis allerdings nicht führen; deswegen ist man aber nicht zu der Folgerung gezwungen, dass die Zellen der höheren und niederen Organismen insofern verschieden wären, als die letzteren alle Eigenschaften der Art im latenten Zustand, also die Gesammtheit der Erbmasse, die ersteren dagegen nur noch Theile von ihr enthielten. Denn ebenso nahe liegt der Schluss, dass bei den höheren Thieren das Unvermögen der meisten Zellen, latente Eigenschaften zu entfalten, an den äusseren Bedingungen liegt, z. B. an der zu grossen Differenzirung des Zellkörpers, in welche die Erbmasse eingeschlossen ist, und an anderen derartigen Verhältnissen.

Kein geringerer als Johannes Müller (IX. 18) hat schon die Frage aufgeworfen: „Wie kommt es, dass gewisse Zellen der organischen Körper, den anderen und der ersten Keimzelle gleich, doch nichts erzeugen können, als ihres Gleichen, d. h. Zellen, aber keineswegs der Keim zu einem ganzen Organismus werden können? wie die Hornzellen zwar neben sich durch Aneignung der Materie neue Hornzellen, die Knorpelzellen neue Knorpelzellen in sich bilden, aber keine Embryonen oder Knospen werden können?“ Und er hat auf diese Frage geantwortet: „Dieses kann davon abhängen, dass diese Zellen, wenngleich die Kraft zur Bildung des Ganzen enthaltend, doch durch eine specielle Metamorphose ihrer Substanz in Horn und dergleichen eine solche Hemmung erfahren haben, dass sie sowohl bald ihre Keimkraft am Stammorganismus verlieren und todt geworden sich abschuppen, als auch, vom Stamm des Ganzen getrennt, nicht wieder Ganzes werden können.“

Mag man indessen über die Verhältnisse bei den höheren Thieren denken wie man will, für unsere Zwecke genügt schon vollständig die Erkenntniss, dass bei den Pflan­zen und bei nie­deren Thie­ren alle vom Ei ab­stam­men­den Zellen in gleichen Ver­hält­nissen Erb­masse ent­hal­ten. Die­selbe muss daher vor jeder Thei­lung in den Zellen sich durch Wachs­thum auf das Doppelte ver­mehren. Alle Idio­blasten müssen sich thei­len und müssen dann in qua­li­ta­tiv und quan­ti­ta­tiv gleichen Be­trägen auf die Tochter­zellen über­tragen werden.

Denselben Gesichtspunkt hat Nägeli entwickelt (IX. 20 S. 531), indem er erklärt: „Das Idioplasma zerfällt, indem es sich fortwährend im entsprechenden Maasse vermehrt, bei den Zelltheilungen, durch welche der Organismus wächst, in ebenso viele Partieen, die den einzelnen Zellen zukommen.“ Daher ist „jede Zelle des Organismus idioplasmatisch befähigt, zum Keim für ein neues Individuum zu werden. Ob diese Befähigung sich verwirklichen kann, hängt von der Beschaffenheit des Ernährungsplasmas ab“.

Wenn wir von diesem zweiten Gesichtspunkte aus die Lebensprocesse der Zellen überblicken, so kann es wohl wiederum keinem Zweifel unterliegen, dass von allen uns bekannten Zelltheilen die Kernsubstanz allein allen geltend gemachten Bedingungen und zwar in vollem Maasse genügt.

In allen Elementartheilen bei Pflanzen und Thieren zeichnet sich der Kern durch eine überraschende Gleichförmigkeit aus: Wenn wir von einzelnen Ausnahmen absehen, die eine besondere Erklärung erheischen, erscheint uns der Kern in allen Elementartheilen desselben Organismus immer nahezu in derselben Form und Grösse, während das Protoplasma an Masse ausserordentlichem Wechsel unterworfen ist. In einer Endothelzelle, einem Muskel- oder Sehnenkörperchen, ist der Kern nahezu ebenso beschaffen und ebenso substanzreich, wie in einer Epidermis-, einer Leber- oder Knorpelzelle, während in dem ersten Falle das Protoplasma nur noch in Spuren nachweisbar, im letzteren reichlicher vorhanden ist.

Aber wichtiger als dies, sind die so auffälligen, complicirten Er­schei­nun­gen des Kern­thei­lungs­proces­ses, die im Lichte unserer Theorie erst eine tiefere Bedeutung gewinnen und dem Verständniss erschlossen werden. Die Anordnung der Substanz in Fäden, die aus kleinen, aneinander gereihten Mikrosomen bestehen, die Schleifen- und Spindelbildung, die Halbirung der Fäden ihrer Länge nach und die Art ihrer Vertheilung auf die Tochterkerne hat doch offenbar keinen anderen Zweck, als die Kernsubstanz in zwei gleiche Hälften zu zerlegen und den Tochterzellen zuzutheilen.

Sehr treffend hat schon Roux, von andern Gesichtspunkten als den oben ausgeführten ausgehend, „die Kern­thei­lungs­figur­en als Mecha­nis­men be­zeich­net, welche es er­mög­li­chen, den Kern nicht bloss seiner Masse, sondern auch der Masse und Be­schaf­fen­heit seiner einzel­nen Qua­li­tä­ten nach zu theilen.“ „Der wesentliche Kerntheilungsvorgang ist die Theilung der Mutterkörner; alle übrigen Vorgänge haben den Zweck, von den durch diese Theilung entstandenen Tochterkörnern desselben Mutterkornes immer je eines in das Centrum der einen, das andere in das Centrum der andern Tochterzelle sicher überzuführen.“ Vertauschen wir in diesem Satz das Wort „Mutterkorn“ mit dem Wort „Idioblast“, so haben wir den Process der Kernsegmentirung mit der Vererbungstheorie in Verbindung gesetzt.

Bei der Bedeutung der Kernsubstanz als Erbmasse begreift es sich auch, warum dieselbe den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels, wie sie sich im Protoplasma abspielen, mehr entzogen und zum besseren Schutz in so auffälliger Weise in ein mit besonderer Membran versehenes Bläschen eingeschlossen worden ist.

3) Die Verhütung der Summirung der Erbmassen.

Als ein sehr wichtiges Moment in der Beweisführung betrachte ich den dritten Punkt, nämlich die Verhütung der Summirung der Erbmassen bei der geschlechtlichen Zeugung.

In Folge des Wesens des Kerntheilungsprocesses erhält jede Zelle dieselbe Quantität Kernsubstanz wie die befruchtete Eizelle A. Wenn daher zwei ihrer Descendenten als Geschlechtszellen sich wieder vereinigten, so müsste das Zeugungsproduct B die doppelte Kernmasse erhalten, als die Zelle A besass, die uns zum Ausgang diente. Erfolgte eine neue Copulation in der dritten Generation, so müsste C wieder die doppelte Kernmasse von B oder die vierfache von A erhalten, und so würde bei jeder neuen Zeugung durch den Befruchtungsprocess die Kernmasse in geometrischer Progression anwachsen. Ein solches Anwachsen muss daher in der Natur durch irgend einen Vorgang in besonderer Weise verhindert werden.

Dieselbe Betrachtung ist auf das Idioplasma anwendbar, wenn dasselbe in voller Masse auf jede Zelle vererbt und jedes Mal durch den Befruchtungsakt verdoppelt werden würde. An und für sich würde zwar dadurch seine Natur nicht verändert werden. Denn anstatt zwei Mal würden alle einzelnen Anlagen vier Mal, acht Mal und noch mehr vertreten sein. So würde bei Zunahme der Quantität die Qualität immer dieselbe bleiben. Aber es liegt auf der Hand, dass die Massenzunahme nicht eine unbegrenzte sein kann. Auch Nägeli und besonders Weismann haben diese Schwierigkeit hervorgehoben und nach einer Erklärung gesucht.

„Wenn bei jeder Fortpflanzung durch Befruchtung“, bemerkt Nägeli, „das Volumen des irgendwie beschaffenen Idioplasmas sich verdoppelte, so würden nach nicht sehr zahlreichen Generationen die Idioplasmakörper so sehr anwachsen, dass sie selbst einzeln nicht mehr in einem Spermatozoid Platz fänden. Es ist also durchaus nothwendig, dass bei der digenen Fortpflanzung die Vereinigung der elterlichen Idioplasmakörper erfolge, ohne eine den vereinigten Massen entsprechende, dauernde Vergrösserung dieser materiellen Systeme zu verursachen.“ Nägeli sucht diese Schwierigkeit durch die Annahme zu beseitigen, dass das Idioplasma aus Strängen bestehe, die er in besonderer Weise so miteinander verschmelzen lässt, dass der Querschnitt des Verschmelzungsproductes derselbe wie im einfachen Faden bleibt, dagegen eine Zunahme in der Länge erfolgt (IX. 20 Seite 224).

Namentlich aber hat sich Weismann (IX. 32–34) mit dem hier aufgeworfenen Problem eingehend beschäftigt und darzuthun versucht, dass eine Summirung der Erbmasse durch einen Reductionsprocess verhütet werde, durch welchen sie jedesmal vor der Befruchtung auf die Hälfte verkleinert werde. Er hält die theoretische Forderung einer bei jeder Generation sich wiederholenden Reduction so sicher begründet, „dass die Vorgänge, durch welche dieselbe bewirkt wird, gefunden werden müssten, wenn sie in den von ihm so gedeuteten Thatsachen noch nicht enthalten sein sollten“.

Weismann ist allerdings zu dieser Forderung durch Anschauungen über die Natur des Idioplasma geführt worden, welche sich mit den hier entwickelten nicht decken. Sie sind von ihm als Ahnenplasmatheorie zusammengefasst worden, auf deren wesentliche Gesichtspunkte ich später zurückkommen werde.

Es führen also die Untersuchungen des Befruchtungsprocesses und der Kerntheilung einerseits, logische Erwägungen über die Verschmelzung zweier Erbmassen und ihre Vertheilung auf die Zellen andererseits zu derselben Forderung, dass eine Summirung dort der Kernsubstanz, hier der Erbmassen verhindert werden müsse. Die Uebereinstimmung spricht gewiss in hohem Maasse für die Annahme, dass die Kernsubstanz selbst die gesuchte Erbmasse ist, zumal wenn sich bei der Kernverschmelzung Vorgänge nachweisen lassen, durch welche in recht augenfälliger Weise der als nothwendig erkannten Forderung entsprochen wird.

Um zu verhüten, dass durch die Addition zweier an Masse gleichwerthiger Theile das Product an Masse nicht mehr beträgt, als einer der Theile für sich, kann man a priori wohl nur zwei Wege einschlagen. Entweder man halbirt vorher die zu vermischenden Theile, oder man halbirt das durch die Vermischung erhaltene Product. Die Natur scheint sich beider Verfahren beim Befruchtungsprocess bedient zu haben.

Das eine Verfahren findet sich bei phanerogamen Pflanzen und bei Thieren durchgeführt. Bei der Reife der männlichen und weiblichen Geschlechtsproducte wird durch den auf Seite 189 ausführlicher beschriebenen Process der Reductionstheilung die Kernmasse der Ei- und Samenmutterzelle auf vier Enkelzellen so vertheilt, dass jede von ihnen nur noch die halbe Kernmasse einer gewöhnlichen Zelle und in entsprechender Weise auch nur die halbe Zahl von Kernsegmenten erhält.

Das zweite Verfahren sehe ich bei dem Befruchtungsprocess von Closterium verwirklicht. Hier theilt sich nach den Beobachtungen von Klebahn (VII. 27) der durch Verschmelzung zweier Kerne entstandene Keimkern sofort zweimal hintereinander, wie bei der Bildung der Polzellen, ohne in ein Ruhestadium einzutreten. Von den vier bläschenförmigen Kernen gehen zwei zu Grunde, so dass jede Theilhälfte der ersten Mutterzelle nur einen Kern erhält, der anstatt die Hälfte, wie bei einer Normaltheilung, nur ein Viertel der Substanz des Keimkerns besitzt. (Siehe die Darstellung und Abbildungen auf Seite 224.)

Wenn unserer An­nahme nach Kern­masse und Erb­masse ein und das­selbe sind, so würde sich aus dem Pro­cess der Re­duc­tions­thei­lung die Fol­gerung noth­wendig er­geben, dass die Erb­masse bis zu einem gewis­sen Grade theil­bar ist, ohne ihre Eigen­schaft, aus sich das Ganze zu re­produ­ciren, zu ver­lieren. Es fragt sich, in wie weit sich diese Auffassung rechtfertigen lässt.

Weismann und ich, welche wir beide die Nothwendigkeit einer Massenreduction betonen, sind im Einzelnen zu sehr verschiedenen Auffassungen gekommen.

In seiner Ahnenplasmatheorie geht Weismann von der Voraussetzung aus, dass in der Erbmasse sich die väterlichen und mütterlichen Antheile getrennt erhalten und Einheiten bilden, die er Ahnenplasmen nennt. Für dieselben nimmt er einen sehr verwickelten Bau und eine Zusammensetzung aus ungemein zahlreichen, biologischen Einheiten an. Bei jeder neuen Befruchtung kommen nun immer zahlreichere Ahnenplasmen zusammen. Wenn wir uns an den Anfang des ganzen Befruchtungsprocesses zurückversetzen, so müssen schon bei der zehnten Generation 1024 verschiedene Ahnenplasmen in die Zusammensetzung der Erbmasse eingegangen sein. Damit aber die Gesammtmasse der letzteren bei jeder Befruchtung nicht auf das Doppelte anwachse, lässt Weismann auf den Anfangsstufen des Befruchtungsprocesses die Ahnenplasmen theilbar sein und jedes Mal auf die Hälfte verkleinert der folgenden Generation überliefert werden, „zuletzt aber muss einmal“, so wird weiter gefolgert, „eine Grenze dieser steten Verkleinerung der Ahnenplasmen erreicht werden, und zwar dann, wenn die Substanzmenge, welche nöthig ist, damit alle „Anlagen“ des Individuums darin enthalten sein können, ihr Minimum erreicht hat.“

Von diesem Zeitpunkt an, der übrigens bei niedrigen, sich rasch vermehrenden Organismen in wenigen Jahren erreicht sein würde, müsste in Folge der nicht mehr möglichen Verkleinerung der Ahnenplasmen wieder eine Summirung der Erbmassen durch jede neue Befruchtung herbeigeführt werden, wenn nicht eine neue Einrichtung getroffen würde. Eine solche findet Weismann darin, dass jetzt bei der Reife der Geschlechtsproducte vor der Befruchtung jedes Mal die Hälfte der Ahnenplasmen aus der Erbmasse ausgestossen werde (Polzellenbildung). An Stelle der Theil­bar­keit der einzelnen Ahnen­plas­men also tritt von dem Zeitpunkt an, wo sie zu nicht mehr theilbaren Einheiten geworden sind, die Theil­bar­keit der Zahl der Ahnen­plas­men.

So gestaltet sich nach den Annahmen von Weismann die Erbmasse zu einem ausserordentlich complicirten Mosaikwerk, zusammengesetzt aus zahllosen, ihrer Natur nach untheilbaren und mit anderen nicht mischbaren Einheiten, den Ahnenplasmen, von denen jedes wieder zusammengesetzt ist aus zahlreichen Anlagen, die zur Hervorrufung eines vollständigen Individuums nothwendig sind.

Demnach würde jede Erbmasse ihrer Zusammensetzung nach zahllose Individuen aus sich hervorbringen müssen, wenn jedes Ahnenplasma activ werden könnte. Das Wesen des Befruchtungsvorganges gestaltet sich zu einer Zusammensetzung und Eliminiruug von Ahnenplasmen. Eine weitere Consequenz der Ahnenplasmatheorie ist die Häufung gleichwerthiger Anlagen in der Erbmasse. Denn als Glieder einer Art sind die zeugenden Individuen einander in ihren Eigenschaften, von geringen individuellen Färbungen abgesehen, wesentlich gleich. Alle Ahnenplasmen müssen daher wesentlich dieselben Anlagen enthalten. Dieselben Anlagen werden in der Erbmasse so vielmals vertreten sein, als die Zahl der Ahnenplasmen beträgt, wobei die meisten einander gleich sind, einige diese oder jene Nüance darbieten. Alle diese gleichartigen oder nüancirten Anlagen aber würden in keiner directen Beziehung zu einander stehen, da sie bei der angenommenen Untheilbarkeit der Ahnenplasmen integrirende Bestandtheile derselben bleiben müssen.

Durch die Ahnenplasmatheorie von Weismann wird die Frage der Vererbung anstatt vereinfacht, complicirt gemacht, und dies lediglich der Annahme zu Liebe, dass die väterlichen und die mütterlichen Erbmassen nicht miteinander mischbar seien.

Ich sehe ein Verdienst der Weismann’schen Construction darin gezeigt zu haben, zu welchen Schwierigkeiten gerade diese Annahme führt. Dieselbe erscheint aber völlig überflüssig; weder Nägeli noch de Vries machen sie, setzen vielmehr eine Mischbarkeit der in den zwei Erbmassen enthaltenen Einheiten voraus. Auch ich kann mir den Process erblicher Uebertragung nicht anders vorstellen, als dass die Idio­blasten väter­licher und mütter­licher Her­kunft sich nicht mehr als Theile zweier ge­trenn­ter An­lagen fort­er­halten, sondern sich in irgend einer Weise zu einer Misch­an­lage ver­eini­gen.

Wie lässt sich dann bei dieser Voraussetzung die durch die geschlechtlichen Zeugungsacte bedingte Summirung der Erbmasse verhüten? Ich glaube, dass sich nicht die geringste Schwierigkeit erhebt, wenn wir eine Theil­bar­keit der ganzen Erb­masse annehmen. Diese Annahme hat ja auch Weismann für die Anfänge der geschlechtlichen Zeugung gemacht, da sonst eine Summirung der Ahnenplasmen, ohne eine Zunahme der Erbmasse zu veranlassen, überhaupt nicht hätte eintreten können.

Theilbar kann aber die Erb­masse, ohne ihr Wesen zu ver­ändern, nur sein, wenn in ihr die einzel­nen Idio­blasten in mehr­facher Anzahl vor­handen sind. Da nun die Kinder aus zwei nahezu gleichwerthigen Anlagecomplexen der Eltern hervorgehen, so werden in der kindlichen Anlage gleichwerthige Idioblasten wenigstens in doppelter Zahl vertreten sein müssen. Es steht aber auch nichts im Wege, anstatt einer doppelten Zahl eine vier-, acht- oder allgemein gesagt überhaupt eine mehrfache Zahl gleichwerthiger Idioblasten in der Erbmasse vorauszusetzen. Dann ist aber eine Massenreduction, ohne die Natur des Idioplasma selbst zu verändern, selbstverständlicher Weise möglich in der Art, wie sie bei der Reife der Geschlechtsproducte beobachtet wird, und sind weitere complicirte Hülfshypothesen überflüssig.

Um die sogenannten Rückschläge bei der Vererbung zu erklären, kommt man auch ohne die Annahme von Ahnenplasmen aus; denn wie wir später sehen werden, können sich Anlagen latent erhalten.

4) Die Isotropie des Protoplasma.

Von manchen Seiten ist versucht worden, dem ganzen Ei eine Organisation zuzuschreiben der Art, dass es aus kleinsten Theilchen zusammengesetzt sei, die in ihrer räumlichen Anordnung Organen des erwachsenen Thieres entsprechen und die Anlagen derselben darstellen. Am klarsten ist die Auffassung von His für das Hühnerei formulirt worden in seinem Princip der organbildenden Keimbezirke. Danach muss „einestheils jeder Punkt im Embryonalbezirk der Keimscheibe einem späteren Organ oder Organtheil entsprechen und anderentheils muss jedes aus der Keimscheibe hervorgehende Organ in irgend einem räumlich bestimmbaren Bezirk der flachen Scheibe seine vorgebildete Anlage haben. Das Material zur Anlage ist schon in der ebenen Keimscheibe vorhanden, aber morphologisch nicht abgegliedert und somit als solches nicht ohne Weiteres erkennbar. Auf dem Wege rückläufiger Verfolgung werden wir dahin kommen, auch in der Periode unvollkommener oder mangelnder morphologischer Gliederung den Ort jeder Anlage räumlich zu bestimmen; ja wenn wir consequent sein wollen, haben wir diese Bestimmung auch auf das eben befruchtete und selbst auf das unbefruchtete Ei auszudehnen.“

Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, in welchem schroffen Gegensatz das Princip der organbildenden Keimbezirke zu der oben vorgetragenen Vererbungstheorie steht. Dasselbe bietet — was ihm von vornherein vorgeworfen werden muss — für die Wirksamkeit der väterlichen Anlage auf die Formbildung des Embryo keinen Raum; es müsste schon lediglich aus diesem Grunde fallen gelassen werden. Aber hiervon abgesehen, lässt es sich auch auf Grund verschiedener, experimenteller Thatsachen, welche, wie Pflüger sich ausgedrückt hat, eine Isotropie des Eies beweisen, direct widerlegen.

Unter Isotropie des Eies versteht Pflüger (VII. 50) die Erscheinung, dass der Inhalt des Eies nicht in der Weise gesetzmässig angeordnet ist, dass sich auf diesen oder jenen Theil die einzelnen Organe zurückführen lassen. Er schliesst dies aus Versuchen an Froscheiern. Da dieselben aus einer animalen, schwarz pigmentirten und aus einer vegetativen, specifisch schwereren, helleren Kugelhälfte bestehen, so nehmen sie im Wasser gleich nach der Befruchtung eine genau bestimmte Gleichgewichtslage derart an, dass sie die schwarze Seite stets nach oben kehren, wobei die Eiaxe, die Verbindung des animalen mit dem vegetativen Pol, vertical steht. Der Experimentator kann nun eben befruchtete Eier in Zwangslage bringen, d. h. sie verhindern, dass sie sich in der Dotterhaut, ihrer Schwere folgend, drehen, indem Reibungen an der Dotterhaut ihrer Drehung entgegenwirken. Er kann z. B. dem Ei eine solche Zwangslage geben, dass die Eiaxe, anstatt sich vertical einzustellen, in eine horizontale Richtung zu liegen kommt. Wenn jetzt die erste Theilung beginnt, so bildet sich die erste Theilebene trotz der veränderten Lage des Eies doch wieder in verticaler Richtung aus, denn ihre Stellung hängt, wie auf Seite 176 gezeigt wurde, von der Lage der Kernspindel ab. Der Kern aber und die specifisch leichteren Inhaltstheile erfahren bei der Zwangslage des Eies Umlagerungen, die von Born (IX. 37) genauer beschrieben worden sind und die eine verticale Stellung der ersten Theilebene zur Folge haben. Letztere kann hierbei mit der horizontal gelegenen Eiaxe bald diesen, bald jenen Winkel beschreiben. Z. B. sah Pflüger öfters, dass die erste Theilungsebene das Ei in eine schwarze und in eine weisse Hemisphäre sonderte. Hier besteht also ganz offenbar jede Halbkugel aus anderen Substanztheilchen als bei der normalen Entwicklung. Trotzdem geht aus dem Ei ein normaler Embryo hervor und lässt sogar zur Zeit, wo Chorda und Rückenmark schon entstanden sind, noch erkennen, dass seine eine Körperhälfte dunkler als die entgegengesetzte gefärbt ist. Je nach der einen oder anderen Stellung der ersten Furchungsebene müssen sich die einzelnen Organe immer aus verschiedenen Inhaltsportionen des Eies aufbauen.

Weitere Beweise für die Isotropie des Eies liefern die Experimente von Richard Hertwig und mir (VI. 38), von Boveri (IX. 4), von Driesch (IX. 7) und von Chabry (IX. 5).

Richard Hertwig und ich fanden, dass sich Seeigel-Eier durch heftiges Schütteln in kleinere Stücke zerlegen lassen, die sich kuglig abrunden und durch Samen befruchtet werden können. Aus derartigen kleinen, befruchteten Stücken konnten von Boveri einzelne Zwerglarven gezüchtet werden.

Driesch hat bei normal entwickelten, zweigetheilten Seeigeleiern durch Schütteln die zwei ersten Furchungskugeln voneinander getrennt und durch Isolirung derselben festgestellt, dass aus jeder Hälfte sich eine normal gestaltete, nur etwas kleinere Blastula und Gastrula und in einzelnen Fällen selbst ein Pluteus entwickelt.

Ein entsprechendes Ergebniss hat Chabry gewonnen. Er hat entweder bei zweigetheilten Ascidieneiern die eine Theilhälfte oder auf dem Viertheilungsstadium eine der vier Zellen durch Anstechen zerstört. In vielen Fällen gelang es ihm, aus so verstümmelten Eiern vollständige normale Larven zu züchten, die nur zuweilen untergeordnete Organe wie einen Otolithen oder eine Haftpapille vermissen liessen.

Aus allen diesen Experimenten wird der fundamentale Satz bewiesen, dass der Zell­kern in einen be­liebi­gen Bruch­theil des Ei­dot­ters ein­ge­schlos­sen noch einen volls­tändi­gen Organis­mus her­vorz­u­brin­gen im Stande ist. Die Iso­tropie des Eies wider­legt das Prin­cip der organ­bilden­den Keim­be­zirke. Sie ist zu­gleich ein weiterer Beweis für die An­sicht, dass das Idio­plasma nicht im Proto­plasma, sondern im Kern zu suchen ist. Zugleich gestattet sie uns, einige Schlüsse über den Aufbau des Protoplasma und der Kernsubstanz zu ziehen.

Das Protoplasma muss aus mehr gleichartigen, locker untereinander verbundenen Theilchen oder Micellen bestehen. Denn erstens genügen Bruchstücke einer Zelle, wenn sie den Kern noch besitzen, um eine normale Entwicklung durchzumachen (siehe die Experimente auf Seite 264). Zweitens kann die erste Theilebene durch äussere Eingriffe veranlasst werden, in den verschiedensten Richtungen den Eiinhalt zu halbiren, ohne dass dadurch das Entwicklungsproduct irgend eine Abweichung von der Norm erführe. Drittens können an Froscheiern, die in Zwangslage gehalten sind, unter dem Einfluss der Schwere beträchtliche Umlagerungen der Eisubstanzen hervorgerufen werden, ohne die Entwicklung zu stören. Viertens können wir auf einen lockern Micellarverband aus der Erscheinung der Protoplasmaströmung schliessen, bei welcher ja nothwendiger Weise die Micellengruppen sich in den verschiedensten Richtungen und scheinbar regellos an einander vorbeischieben müssen. Auf eine stabilere Anordnung der Kernsubstanz dagegen weist die Complicirtheit der ganzen Kernsegmentirung hin.

Einen gleichen Unterschied hat Nägeli für sein hypothetisches Ernährungsplasma und sein Idioplasma angenommen. „Wenn die Anordnung der Micellen,“ heisst es bei ihm (p. 27, 41), „die specifischen Eigenschaften des Idioplasmas begründet, so muss das letztere eine ziemlich feste Substanz darstellen, in welcher die Micellen durch die in dem lebenden Organismus wirksamen Kräfte keine Verschiebung erfahren, und in welcher der feste Zusammenhang bei der Vermehrung durch Einlagerung neuer Micellen die bestimmte Anordnung zu sichern vermag. Das gewöhnliche Plasma dagegen ist ein Gemenge von flüssigem und festem Plasma, wobei die beiden Modifikationen leicht ineinander übergehen und die Micellen oder Micellverbände der unlöslichen Modification, wie dies für das strömende Plasma nicht anders angenommen werden kann, sich mit grosser Leichtigkeit gegenseitig verschieben.“ Nägeli bezeichnet es daher als „eine kaum von der Hand zu weisende Annahme, dass das Idioplasma durch den ganzen Organismus als zusammenhängendes Netz ausgespannt sei.“