Bei drei Objecten ist bisher der Befruchtungsprocess am eingehendsten bis in das feinste Detail hinein verfolgt worden, am thierischen Ei, am Embryosack der Phanerogamen und bei den Infusorien. Trotzdem die drei Objecte den verschiedenen Reichen der Organismenwelt angehören, zeigen sie uns eine wunderbare Uebereinstimmung in allen einzelnen Processen der Befruchtung. Mit ihrem Studium wird daher dieser Abschnitt gleich am zweckmässigsten eröffnet. Dann werden wir uns von allgemeineren, vergleichend morphologischen Gesichtspunkten aus noch zu beschäftigen haben:

1) mit der verschiedenen Form der Geschlechtszellen, mit der Aequivalenz der beim Zeugungsakt betheiligten Zellstoffe und mit dem Begriff „männliche und weibliche Geschlechtszelle“,

2) mit den Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und der Entstehung der Geschlechtsdifferenzen im Thier- und Pflanzenreiche.

1) Die Befruchtung des thierischen Eies.

Die classischen Objecte für das Studium der Befruchtungsvorgänge sind die Eier der Echinodermen (Hertwig VI. 30, Fol. VI. 19, VII. 14) und die Eier von Ascaris megalocephala (van Beneden VI. 4a, 4b, Boveri VI. 6 etc.). Beide ergänzen sich gegenseitig, indem einzelne Phasen des Processes an dem einen Object leichter als an dem anderen haben festgestellt werden können.

a) Echinodermen-Eier.

Bei den meisten Echinodermen werden die sehr kleinen, durchsichtigen Eier in völlig reifem Zustand in das Meerwasser abgelegt, nachdem sie bereits die Polzellen gebildet (Seite 184) und einen kleinen Eikern erhalten haben. Sie sind nur von einer weichen, für die Samenfäden leicht durchgängigen Gallerthülle umgeben (Fig. 138 A).

Die Samenfäden sind ausserordentlich klein und bestehen, wie es bei den meisten Thieren der Fall ist, 1) aus einem einer Spitzkugel ähnlich aussehenden Kopf, 2) aus einem kleinen, darauf folgenden Kügelchen, dem Mittelstück oder Hals und 3) aus einem feinen, contractilen Faden. Der Kopf enthält Nucleïn, das Mittelstück Paranucleïn und der Faden ist umgewandeltes Protoplasma, einer Geissel vergleichbar.

Werden im Meerwasser die beiderlei Geschlechtsproducte mit einander vermischt, so setzen sich sofort viele Samenfäden an die Gallerthülle eines Eies an; von diesen befruchtet aber normaler Weise nur ein einziger, und zwar derjenige, welcher sich zuerst durch die pendelnden Bewegungen seines Fadens der Eioberfläche genähert hat (Fig. 138 A-C). Wo er mit der Spitze seines Kopfes an diese anstösst, erhebt sich das hyaline Protoplasma, welches die Eirinde bildet, zu einem kleinen Höcker, dem Empfängnisshügel. Hier bohrt sich der Kopf, getrieben von den pendelnden Bewegungen des Fadens, in das Ei hinein, welches in diesem Moment, angeregt von dem Reiz, eine feine Membran, die Dotterhaut, an seiner Oberfläche abscheidet (Fig. 138 C) und darauf wahrscheinlich durch Contraction seines Inhalts etwas Flüssigkeit aus dem Dotter auspresst. In Folge dessen bildet sich, vom Empfängnisshügel beginnend, ein allmählich grösser werdender Zwischenraum zwischen Dotter und Dotterhaut aus. Das Eindringen eines weiteren Samenfadens ist hierdurch unmöglich gemacht.

Der äusseren Copulation der beiden Zellen schliessen sich Vorgänge im Innern des Dotters an, welche als innerer Befruchtungsakt zusammengefasst werden können.

Der Faden hört zu schlagen auf und entzieht sich bald der Wahrnehmung, der Kopf aber dringt langsam weiter in den Dotter hinein (Fig. 139 A) und schwillt dabei durch Aufnahme von Flüssigkeit (Fig. 139 B) zu einem kleinen Bläschen an, das man, da sein wesentlicher Bestandtheil das Nucleïn des Samenfadenkopfes ist, kurzweg als Samenkern bezeichnen kann, wie er sich denn auch in Carmin etc. sehr intensiv färben lässt. Unmittelbar vor ihm, an seiner nach der Eimitte zu gerichteten Seite (Fig. 139 A u. B) ist von Fol neuerdings noch ein viel kleineres Kügelchen nachgewiesen worden, um welches sich der Dotter in radiären Bahnen anzuordnen beginnt (Fig. 140 A) und eine allmählich immer schärfer ausgeprägte und auf grössere Entfernung hin ausgedehnte Strahlenfigur (einen Stern) bildet. Wahrscheinlich leitet es sich von dem Mittelstück des Samenfadens ab, es hat von Fol den Namen des Spermacentrums (männliches Centralkörperchen) erhalten. Ein entsprechendes Kügelchen ist auch dicht am Eikern, an seiner vom Samenkern abgewandten Seite, zu entdecken, das Ovocentrum von Fol (weibliches Centralkörperchen).

Jetzt beginnt ein interessantes Phänomen das Auge des Beobachters zu fesseln (Fig. 140 A u. B). Ei- und Samenkern ziehen sich gleichsam gegenseitig an und wandern mit wachsender Geschwindigkeit durch den Dotter einander entgegen; der Samenkern (sk), dem seine Strahlung mit dem in ihm eingeschlossenen Centralkörperchen stets voran schreitet, verändert rascher seinen Ort, langsamer der Eikern (ek) mit seinem Ovocentrum. Bald treffen sich beide in der Mitte des Eies und werden hier zunächst von einem körnchenfreien Protoplasmahof und nach Aussen von diesem von einer gemeinsamen Strahlung eingeschlossen (Sonnenstadium und Aureola von Fol).

Im Laufe von 20 Minuten verschmelzen darauf Ei- und Samenkern untereinander zum einfachen Keim- oder Furchungskern (Fig. 141 I-IV); erst legen sie sich dicht aneinander, platten sich an der Berührungsfläche gegenseitig ab (Fig. 141 II) und verlieren dann ihre Abgrenzung gegeneinander unter Bildung eines gemeinsamen Kernraumes. In diesem ist die vom Samenfaden abstammende Substanz noch längere Zeit als eine abgesonderte, körnige, in Farbstoffen sich lebhaft imbibirende Nucleïnmasse zu erkennen.

Der Vereinigung von Ei- und Samenkern folgt die Verschmelzung der Centralkörperchen (Fig. 141 I) bald auf dem Fusse nach. Dieselben liegen, in den homogenen Protoplasmahof eingeschlossen, an entgegengesetzten Punkten des Keimkerns (Fig. 141 II); sie strecken sich alsbald in tangentialer Richtung zur Oberfläche desselben, nehmen die Form einer Hantel an und theilen sich schliesslich in zwei Hälften, die nach entgegengesetzten Richtungen auseinander weichen (Fig. 141 III) und dabei einen Viertheil des Umkreises des Keimkerns zurücklegen. Bei dieser kreisenden Bewegung (Quadrille von Fol VII. 14) nähern sich die beiden auseinander weichenden Theilhälften des männlichen Centralkörperchens den entsprechenden Theilhälften des weiblichen Centralkörperchens und treffen in einer Ebene des Kerns zusammen, welche unter rechtem Winkel die Ebene schneidet, durch welche ihre Ausgangsstellung bezeichnet wurde (Fig. 141 IV). Hier verschmelzen sie untereinander zu den Polkörperchen der ersten Theilungsfigur. Hiermit kann der Befruchtungsvorgang als abgeschlossen betrachtet werden, da alle weiteren Veränderungen mit der Kerntheilung unmittelbar zusammenhängen.

b) Ascaris megalocephala.

Einen weiteren Einblick in den Befruchtungsvorgang liefert uns das Ei von Ascaris megalocephala. Hier dringt schon vor der Bildung der Polzellen der Samenkörper in das Ei ein (vergl. Fig. 127 und Text S. 191) und kommt schliesslich in die Mitte zu liegen (Fig. 142 I), während das Keimbläschen sich in die Polspindel in der früher beschriebenen Weise umwandelt, an die Oberfläche des Dotters emporsteigt und mehreren Polzellen den Ursprung giebt. Aus der Kernsubstanz des eingedrungenen Samenkörpers, sowie aus der Hälfte der zweiten Polspindel (Fig. 142 I) entwickelt sich je ein bläschenförmiger Kern. Ei- und Samenkern (Fig. 142 II) wandern alsdann aufeinander zu, wobei in diesem Fall, umgekehrt wie bei den Echinodermen, der central gelegene Kern der männliche, der von der Oberfläche ihm entgegendringende der weibliche ist; beide sind annähernd von gleicher Grösse, beide legen sich dicht zusammen, bleiben aber eine Zeit lang getrennt, indem sie in ein kurzes Ruhestadium eintreten. Auch wenn sie sich später zur ersten Theilspindel vorbereiten, erfolgt noch keine Verschmelzung. In Folge dessen und wegen des weiteren Umstandes, dass bei Ascaris megalocephala sich während der Kerntheilung nur wenige, beträchtlich grosse und daher leicht zu zählende Kernsegmente anlegen, war van Beneden (VI. 4a, VI. 4b) in der Lage, unsern Einblick in den Befruchtungsvorgang durch folgende fundamentale Entdeckung zu vervollständigen:

Bei der Vorbereitung zur ersten Theilspindel wandelt sich das Nucleïn im Ei- und Samenkern, während sie noch voneinander getrennt sind, in einen feinen Faden um, der sich in mehreren Windungen im Kernraum ausbreitet. Jeder Faden wird darauf in zwei gleich grosse gewundene Schleifen, in die Kernsegmente, abgetheilt (Fig. 142 II). Zu beiden Seiten des Kernpaares treten zwei Polkörperchen auf, deren Herkunft zu beobachten an diesem Object noch nicht geglückt ist. Jetzt verlieren die beiden bläschenförmigen Kerne ihre Abgrenzung gegen den umgebenden Dotter.

Zwischen beiden Polkörperchen (Fig. 142 III), die von einem anfangs schwachen, später deutlicher werdenden Strahlensystem umgeben werden, bilden sich Spindelfasern aus und ordnen sich die durch die Auflösung der zwei Kernblasen frei gewordenen 4 Kernsegmente so an, dass sie der Mitte der Spindel von Aussen aufliegen.

Beim Ei vom Pferdespulwurm erfolgt also die Vereinigung der beiden Geschlechtskerne, welche die Befruchtung abschliesst, erst bei der Umbildung zur ersten Theilspindel, zu welcher sie gleich viel beitragen. Der von van Beneden festgestellte, wichtige Fundamentalsatz heisst daher: Die Kernsegmente der ersten Theilspindel stammen zur einen Hälfte vom Eikern, zur anderen Hälfte vom Samenkern ab, sie können als männliche und weibliche unterschieden werden. Da nun auch hier wie sonst bei der Kerntheilung die vier Segmente sich der Länge nach spalten und dann nach den zwei Polkörperchen zu auseinander weichen, bilden sich zwei Gruppen von vier Tochterschleifen, von denen zwei männlicher und zwei weiblicher Herkunft sind. Jede Gruppe wandelt sich dann in den ruhenden Kern der Tochterzelle um. Damit ist der unumstössliche Beweis geführt, dass jedem Tochterkern in jeder Eihälfte, die durch den ersten Furchungsprocess entsteht, genau die gleiche Menge Nucleïn vom Eikern wie vom Samenkern zugeführt wird.

2) Die Befruchtung der Phanerogamen.

Mit den Ergebnissen auf thierischem Gebiet harmoniren in vollkommenster Weise die Entdeckungen des Befruchtungsprocesses bei den Phanerogamen, welche wir in erster Reihe den Arbeiten von Strasburger (VII. 38) und Guignard (VII. 15) verdanken. Die für das Studium geeigneten Objecte bieten uns hier die Liliaceen, hauptsächlich Lilium Martagon und Fritillaria imperialis. Dem Samenfaden entspricht bei den Phanerogamen das Pollenkorn, dem thierischen Ei die im Fruchtknoten des Stempels eingeschlossene, den wichtigsten Theil des Embryosackes bildende, pflanzliche Eizelle.

Wenn das Pollenkorn auf die Narbe des Griffels gelangt ist, beginnt sein Inhalt aus einer erweichten Stelle der Membran hervorzutreten und zu einem langen Schlauch (Fig. 143) auszuwachsen, der sich im Griffel nach abwärts einen Weg bahnt, bis er einen Embryosack erreicht hat. Hier dringt er noch zwischen den beiden Synergiden hindurch zur Eizelle selbst heran. Pollenkorn und Pollenschlauch enthalten zwei Kerne, einen vegetativen, der bei der Befruchtung keine weitere Rolle spielt, und den Samenkern. Letzterer kommt in die Spitze des Pollenschlauchs zu liegen, wenn dieser zur Eizelle vorgedrungen ist; von hier tritt er durch die ganz erweichte Cellulosehaut hindurch in das Protoplasma des Eies ein, wobei ihm immer zwei zu einem Paar verbundene Centralkörperchen dicht vorangehen, deren Entdeckung dem französischen Forscher Guignard geglückt ist (Fig. 143). Bei seiner Wanderung trifft er bald den etwas umfangreicheren Eikern, an dessen Oberfläche ebenfalls ein Paar Centralkörperchen wahrzunehmen sind.

Die beiden Kerne (Fig. 144) copuliren darauf, ebenso die vier Centralkörperchen, und zwar die letzteren der Art, dass aus ihnen zwei neue Paare entstehen, von denen ein jedes aus je einem Element männlichen und weiblichen Ursprungs zusammengesetzt ist. Die neuen Paare liegen an entgegengesetzten Seiten des Keimkerns und werden alsbald zu den beiden Polkörperchen der ersten Kernspindel (Fig. 145).

Wie bei den thierischen Geschlechtszellen wird auch bei der Bildung des Pollens und der Eizelle der Phanerogamen das Nucleïn und die Anzahl der aus ihm hervorgehenden Kernsegmente auf die Hälfte eines Normalkerns herabgesetzt. Während bei Lilium Martagon die gewöhnlichen Kerne bei ihrer Theilung 24 Kernsegmente entwickeln, die sich in zweimal 24 Tochtersegmente der Länge nach spalten, ist beim Ei- und Samenkern eine Reduction auf 12 Segmente herbeigeführt worden. Erst aus ihrer Vereinigung entsteht wieder ein Vollkern, die erste Theilspindel mit 24 Muttersegmenten, von denen 12 väterlicher, 12 mütterlicher Abstammung sind.

In Bezug auf die Centralkörperchen besteht bei Echinodermen und Phanerogamen ein wohl nebensächlicher Unterschied. Bei ersteren ist am Anfang das Centralkörperchen vom Ei- und vom Samenkern einfach und wird erst später durch Theilung verdoppelt, bei letzteren dagegen tritt es schon sehr frühzeitig im Pollenschlauch und in der Eizelle verdoppelt auf.

Wenn wir jetzt die auf den letzten Seiten (206–212) erhaltenen Resultate vergleichen, so lassen sich für den Befruchtungsprocess bei Thieren und phanerogamen Pflanzen folgende Fundamentalsätze aufstellen:

Bei der Befruchtung finden deutlich nach­weis­bare, morpho­logische Vor­gänge statt. Bei diesen ist das Wich­tige und Wesent­liche die Ver­eini­gung zweier Zell­kerne, die von zwei ver­schie­denen Ge­schlechts­zellen abstammen, eines Ei- und eines Samen­kerns.

Beim Be­fruchtung­sakt verschmelzen:

1) äquivalente Mengen männ­licher und weib­licher färb­barer Kern­substanz (Nucleïn),

2) die zwei Theil­hälften eines männ­lichen Central­körper­chens mit den ent­spre­chen­den Theil­hälften eines weib­lichen Central­körper­chens, aus welcher Ver­schmel­zung die zwei Pol­körper­chen der ersten Kern­thei­lungs­figur hervor­gehen.

Sowohl die männ­liche, wie die weib­liche färb­bare Kern­substanz sind ihrer Masse und der Zahl der Kern­segmente nach, aus denen sie ent­standen sind, auf die Hälfte eines Norma­lkerns reducirt. Erst durch ihre Ver­schmel­zung wird daher die volle Sub­stanz­masse und die volle An­zahl der Seg­mente eines Norma­lkerns wieder her­ge­stellt.

3) Die Befruchtung der Infusorien.

Ein ausserordentlich wichtiges Object für die allgemeine Befruchtungslehre sind die Infusorien, bei denen die geschlechtlichen Vorgänge zuerst durch die bahnbrechenden Untersuchungen von Balbiani und Bütschli (VII. 6) entdeckt und neuerdings durch die klassischen Arbeiten von Maupas (VII. 30) und Richard Hertwig (VII. 21) nach allen Richtungen hin noch weiter klargelegt worden sind.

Bekanntlich zeichnen sich die Infusorien vor anderen niederen Organismen durch die sehr interessante Eigenthümlichkeit aus, dass ihr Kernapparat sich in zwei physiologisch ungleichartige Kerne gesondert hat, in einen Hauptkern (Makronucleus) (Fig. 146 k) und in einen oder mehrere Neben- oder Geschlechtskerne (nk) (Mikronucleï). Bei guter Ernährung vermehren sich die Infusorien, die man zur Beobachtung in einem kleinen Wassertropfen züchten kann, durch gewöhnliche Quertheilung (Fig. 147), wobei Haupt- und Nebenkerne sich gleichzeitig in die Länge strecken und theilen.

Die ungeschlechtliche Vermehrung ist unter günstigen Bedingungen eine so lebhafte, dass ein einziges Individuum sich in der Zeit von sechs Tagen etwa 13 mal theilt und auf diese Weise ungefähr 7000–8000 Nachkommen den Ursprung giebt.

Es scheint nun namentlich aus Culturversuchen von Maupas und von Richard Hertwig hervorzugehen, dass eine Infusorienart sich nicht über längere Zeit hinaus allein durch Ernährung und Vermehrung durch Theilung erhalten kann. Die Individuen erleiden Veränderungen am Kernapparat, können den letzteren vollständig verlieren, theilen sich nicht mehr und gehen durch Altersveränderung oder, wie sich Maupas ausdrückt, durch senile Degeneration zu Grunde. Zur Erhaltung der Art scheint es durchaus nothwendig zu sein, dass nach bestimmten Zeitabschnitten sich zwei Individuen zu einem Geschlechtsakt verbinden. Ein solcher pflegt gewöhnlich bei Individuen, die einer Cultur angehören, ziemlich gleichzeitig stattzufinden, so dass man von zeitweise auftretenden Conjugationsepidemieen redet.

Während einer Epidemie, die mehrere Tage währt, findet der Beobachter in einem Culturgefäss statt vereinzelter Infusorien fast nur Paarlinge vor. Von Leucophrys patula giebt Maupas an, dass die Conjugation etwa nach der 300sten Generation einzutreten pflegt, während sie bei Onychodromus schon nach der 140sten und bei Stylonichia nach der 120sten Generation stattfindet. Das Eintreten einer Conjugationsepidemie wird in einer Cultur befördert durch Abnahme der Nahrung, durch reichliche Ernährung dagegen hinausgeschoben, eventuell ganz verhindert, wobei dann die Individuen in Folge seniler Degeneration zu Grunde gehen.

Wenn wir nach diesen Vorbemerkungen den Befruchtungsprocess selbst näher in das Auge fassen, so nehmen wir bei den Infusorienpaarlingen folgende eigenartige und interessante Veränderungen wahr, die sich über einen Zeitraum von mehreren Tagen ausdehnen. Zur Grundlage der Darstellung diene Paramaecium caudatum, welches insofern, als es nur einen Hauptkern und einen einzigen Nebenkern besitzt, einfachere Verhältnisse als die meisten anderen Arten darbietet (Fig. 148).

Wenn die Neigung zur Copulation eintritt, legen sich „zwei Paramäcien, zuerst mit ihren Vorderenden, später mit ihrer ganzen ventralen Seite aneinander, so dass Mundöffnung gegen Mundöffnung steht“ (Fig. 148 I o). In der Nachbarschaft der letzteren bildet sich, wenn die Copulation schon eine Zeit lang gedauert hat, eine feste Verwachsung in einem kleinen Bezirk aus. Mittlerweile hat schon der Kernapparat, der Hauptkern sowohl, als auch der Nebenkern, tiefgreifende Veränderungen erfahren.

Der Hauptkern vergrössert sich etwas, erhält zuerst eine unregelmässige, mit Höckern und Einbuchtungen versehene Oberfläche (Fig. 148 II–IV k), die Höcker wachsen zu längeren Fortsätzen aus, die sich später abschnüren und allmählich noch weiter in kleine Stücke zerlegt werden (V, VI k). Der ganze Hauptkern zerfällt auf diese Weise in viele kleine Fragmente, die sich überall im Infusorienkörper vertheilen (VII) und deren Schicksal, wenn wir den Vorgängen gleich weit vorauseilen, schliesslich darin besteht, dass sie aufgelöst und wie Nahrungspartikel resorbirt werden. Mit einem Worte: der Hauptkern geht während und nach der Conjugation als ein Organtheil, der seine Aufgabe ausgespielt hat, vollständig zu Grunde.

Während der regressiven Metamorphose des Hauptkerns macht der kleine Nebenkern hochbedeutsame und stets in gleicherweise wiederkehrende Veränderungen durch, die sich den Reife- und Befruchtungserscheinungen thierischer Eier vergleichen lassen. Er vergrössert sich durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Protoplasma, sein Inhalt nimmt eine faserige Beschaffenheit an und wandelt sich in eine kleine Spindel um (Fig. 148 I nk). Die Spindel theilt sich, ihre Hälften gehen bald wieder in zwei Spindeln über, die sich einschnüren und theilen, so dass schliesslich neben dem in Umwandlung begriffenen Hauptkern vier aus dem Nebenkern ableitbare Spindeln vorhanden sind (Fig. 148 II, 1–4, 5–8).

Von den vier Spindeln gehen im Laufe der weiteren Ereignisse drei, die Nebenspindeln regelmässig zu Grunde (III, 2, 3, 4, 6, 7, 8). Sie wandeln sich in kleine Kügelchen um, die schliesslich zwischen den Fragmenten des Hauptkerns, deren Schicksal sie theilen, nicht mehr herauszuerkennen sind. Sie erinnern an die Bildung der Polzellen bei der Reife der thierischen Eier und sind mit ihnen daher auch von manchen Forschern verglichen worden.

Die vierte oder Hauptspindel allein (II, 1 u. 5) bleibt erhalten, sie vermittelt den Befruchtungsprocess und dient dann zur Neuerzeugung des ganzen Kernapparates im Infusorienkörper. Welche von den vier aus dem ursprünglichen Nebenkern abstammenden Spindeln zur Hauptspindel wird, hängt nach Maupas einzig und allein von ihrer zufälligen Lage ab. In ihrem Bau gleichen sich alle vier vollkommen. Nur diejenige wird zur Hauptspindel, welche sich, wenn die oben erwähnte Verwachsungsbrücke entstanden ist, in der grössten Nähe derselben befindet (II, 1 u. 5). Sie stellt sich hier senkrecht zur Körperfläche ein, streckt sich in die Länge und theilt sich noch einmal in zwei Hälften (III, 1w u. 1m, 5w u. 5m).

Von den beiden Theilhälften enthält eine jede wahrscheinlich nur etwa halb so viel Spindelfasern und halb so viel chromatische Elemente, wie eine der früheren Spindeln. Nach diesen Beobachtungen von Richard Hertwig hat somit bei der Theilung der Hauptspindel eine Reduction der Spindelfasern auf die Hälfte stattgefunden, es ist dadurch ein gleiches Verhältniss wie bei den Kernen der thierischen und pflanzlichen Geschlechtszellen geschaffen worden. Die so gekennzeichneten Kerne spielen denn auch dieselbe Rolle wie Ei- und Samenkern, und werden daher als männlicher und weiblicher Kern oder als Wanderkern und stationärer Kern voneinander unterschieden.

Welcher von den beiden Kernen Wanderkern oder stationärer Kern ist, lässt sich an der Structur und stofflichen Zusammensetzung wieder nicht erkennen, sondern hängt einzig und allein von der Lage und der dadurch bedingten Verwendung beim Befruchtungsprocess ab. So werden denn die der Verwachsungsstelle zunächst gelegenen Theilhälften (III, 1 m u. 5 m) zu den Wanderkernen; sie werden zwischen beiden copulirten Thieren „ausgetauscht, indem sie sich auf der zu diesem Zweck gebildeten Protoplasmabrücke aneinander vorbeischieben. Während des Austausches besitzen die männlichen Wanderkerne Spindelstructur (IV, 5 m, 1 m). Nach dem Austausch verschmilzt ein jeder mit dem ebenfalls spindeligen, stationären oder weiblichen Kern (IV, 1 w, 5 w), so dass nun jedes Thier, abgesehen von den Fragmenten des Hauptkerns und den Nebenspindeln, welche dem allmählichen Untergang verfallen sind, nur eine Spindel, die Theilspindel besitzt (V, t).

Die Ueber­ein­stim­mung mit den Be­fruch­tungs­vorgän­gen der Thiere und Pha­nero­gamen ist eine frap­pante. Wie bei diesen durch Ve­reini­gung von Ei- und Samen­kern der Keim­kern gebildet wird, so hier durch Ver­eini­gung von statio­närem und von wan­dern­dem Kern die Theil­spindel. Die­selbe dient zum Ersatz des alten, in Auf­lösung be­griffe­nen Kern­appa­rats. Sie nimmt an Grösse beträchtlich zu (Fig. 148 V t). Die chromatischen Elemente ordnen sich in ihrer Mitte zu einer Platte an, theilen sich und weichen nach entgegengesetzten Enden fast bis an die Pole der Spindel zur Bildung der Tochterplatten auseinander (V rechts t′ t″). Die beiden Theilhälften bleiben noch längere Zeit durch einen Verbindungsfaden in Zusammenhang. Sie wandeln sich dann meist auf Umwegen in Haupt- und Nebenkern um; bei Paramaecium aurelia (Fig. 148 VI) z. B. wiederholen die aus der primären Theilspindel hervorgegangenen Tochterspindeln (t′ u. t″) noch einmal den Theilungsact und liefern so vier Kerne (VI), von denen zwei zu Nebenkernen (nk′, nk′) werden, während die zwei andern zum Hauptkern verschmelzen (pt). So führt bei den Infusorien „die Befruchtung zu einer vollkommenen Neugestaltung des Kernapparats und damit auch zu einer Neuorganisation des Infusors“ (Richard Hertwig).

Kürzere oder längere Zeit nach dem Austausch der Wanderkerne trennen sich die Paarlinge voneinander (Fig. 148 VI und VII). Bei den getrennten Individuen nimmt die Resorption der unbrauchbaren Kerntheile und ihr definitiver Ersatz durch Neugestaltung noch einen längeren Zeitraum für sich in Anspruch. Die so „verjüngten Individuen“ haben darauf wieder die Fähigkeit erlangt, sich durch Theilungen in kurzer Zeit ausserordentlich zu vermehren, bis wieder die Nothwendigkeit für eine neue „Conjugationsepidemie“ eintritt.

Die Befruchtungsperiode bedeutet im Leben der Infusorien zugleich einen länger dauernden Stillstand in ihrer Vermehrung, wie Maupas an einem Beispiel treffend gezeigt hat. Bei Onychodromus grandis dauert dieselbe vom Beginn der Conjugation bis zur ersten Theilung 6½ Tag bei einer Temperatur von 17 bis 18 Grad. Während dieser Zeit hätte dasselbe Individuum, wenn nicht conjugirt, sich bei guter Ernährung 13mal theilen und folglich 7000 bis 8000 Nachkommen hervorbringen können.

Bei den meisten Infusorien, wie in den hier beschriebenen Fällen, verhalten sich die copulirenden Individuen einander gleichwerthig, jedes ist in Bezug auf das andere sowohl männlich als weiblich, sowohl befruchtend als empfangend. Festsitzende Formen der Infusorien, wie die Vorticellen etc., zeigen indessen eine interessante Abweichung vom ursprünglichen Verhalten.

Als Beispiel diene Epistylis umbellaria (Fig. 149). Beim Herannahen einer Conjugationsperiode theilen sich manche Individuen der Vorticellencolonie mehrmals rasch hintereinander und liefern so eine Nachkommenschaft (r), die an Grösse hinter dem Mutterorganismus weit zurückbleibt. Andere Individuen des Stöckchens bleiben ungetheilt und von normaler Grösse. Man unterscheidet beide voneinander, die ersteren als Mikrogameten, die letzteren als Makrogameten. Beide sind jetzt in einen geschlechtlichen Gegensatz zu einander getreten.

Die Mikrogameten lösen sich von ihren Stielen ab, schwimmen im Wasser umher und setzen sich nach einiger Zeit an eine Makrogamete an, um mit ihr zu copuliren (Fig. 149 k). An dem Kernapparat der Paarlinge gehen hierauf ähnliche Veränderungen vor sich, wie sie für Paramaecium ausführlicher geschildert wurden. Auch hier werden die Wanderkerne ausgetauscht. Dann aber entwickelt sich nur die Makrogamete weiter, indem Wanderkern und stationärer Kern zur primären Theilspindel verschmelzen, während sie in der Mikrogamete gleichsam wie gelähmt sind und anstatt zu verschmelzen und sich weiter zu entwickeln, gleich den Fragmenten des Hauptkerns und den Nebenspindeln, rückgebildet und aufgelöst werden.

In Folge dessen verliert die Mikrogamete ihre selbständige Individualität und wird allmählich in die Makrogamete mit aufgenommen, zu deren Vergrösserung sie beiträgt.

So hat sich in Folge der festsitzenden Lebensweise bei den Vorticellen ein eigenthümlicher Geschlechtsdimorphismus ausgebildet; derselbe hat den Untergang des kleineren der copulirenden Individuen zur Folge, nachdem es gewissermaassen als männliches Element die Makrogamete befruchtet hat. Doch trifft der Vergleich mit Ei- und Samenfaden nur theilweise zu, da ja auch bei den Vorticellen wie bei den Paramäcien die Befruchtung mit einem wechselseitigen Austausch von Kernmaterial beginnt und nur im weiteren Verlauf einseitig zu einem wirksamen Resultat führt.

4) Die verschiedene Form der Geschlechtszellen, die Aequivalenz der beim Zeugungsakt betheiligten Stoffe und die Begriffe „männliche und weibliche Geschlechtszellen“.

Nachdem an verschiedenen Beispielen nachgewiesen ist, dass im Verlauf des Befruchtungsprocesses und namentlich im Verhalten der Kerne eine principielle Uebereinstimmung zwischen Thieren, Pflanzen und Protozoen besteht, soll jetzt auch ein Unterschied, welcher zwischen den beiden zum Befruchtungsakt sich vereinigenden Zellen bei den meisten Organismen wahrgenommen wird, schärfer in das Auge gefasst und seine Bedeutung genauer festgestellt werden. — Der Unterschied betrifft die ungleiche Grösse und Form der weiblichen und männlichen Keimzellen. Weiblich nennt man diejenige Zelle, welche grösser, unbeweglich und daher die empfangende ist; im Gegensatz zu ihr ist die männliche Zelle viel kleiner, oft verschwindend klein; entweder ist sie beweglich, so dass sie sich activ der Eizelle durch amöboide oder Geisselbewegung nähert und die Befruchtung ausübt, oder sie wird wegen ihrer Kleinheit passiv durch Wasser oder Luft zur Eizelle hingeführt.

Was für eine Bedeutung hat dieser Unterschied? Hängt er mit dem Wesen der Befruchtung selbst zusammen oder ist er durch Momente nebensächlicher und sekundärer Art hervorgerufen worden? Es ist von principieller Wichtigkeit für die Entscheidung dieser Frage, dass wir genau feststellen, auf welche Stoffe und Formtheile sich die Verschiedenheit der beiderlei Geschlechtszellen erstreckt.

Jede Zelle besteht aus Protoplasma und Kernsubstanzen. Von diesen ist das Protoplasma, wie der Augenschein sofort lehrt, zuweilen in ausserordentlich ungleicher Menge in den beiderlei Geschlechtszellen vorhanden; die Samenfäden besitzen oft noch weniger als den 100000sten Theil vom Protoplasma des Eies. So beträgt nach einer Schätzung von Thüret das Ei von Fucus an Masse soviel, wie 30–60000 Samenfäden derselben Art. Zwischen thierischen Geschlechtsproducten aber sind die Unterschiede gewöhnlich noch unendlich viel grössere, besonders in den Fällen, wo die Eizellen mit Reservestoffen, wie Fettkügelchen, Dotterplättchen etc. reichlich beladen sind. Bei typisch ausgebildeten Samenfäden kann die Anwesenheit von Protoplasma überhaupt in Zweifel gezogen werden; denn der an das Mittelstück sich ansetzende Schwanzanhang ist contractile Substanz, ist wie die Muskelfibrille ein Differenzirungsproduct des Protoplasma der Samenzelle. Unreifen Samenfäden sitzt das Protoplasma noch in Form grösserer und kleinerer Tropfen an, die bei der vollständigen Reife aufgebraucht, eventuell auch abgestreift werden.

Das Gegenstück zum Protoplasma bilden in ihrem Verhalten die Kernsubstanzen. Mögen Ei und Samenfaden an Grösse auch noch so sehr voneinander abweichen, so enthalten sie doch stets äquivalente Mengen von wirksamer Kernsubstanz. Wenn die Richtigkeit obiger Behauptung auch nicht direct aus einer einfachen Vergleichung der beiden Geschlechtszellen hervorgeht, so lässt sie sich doch aus dem Verlauf des Befruchtungsprocesses und aus der Bildungsgeschichte der reifen Ei- und Samenzelle erweisen. Denn Ei- und Samenkern enthalten die gleiche Masse von Nucleïn und sind beim Reifeprocess aus einer gleich grossen Zahl von Kernsegmenten gebildet worden. Der Samenkern von Ascaris megalocephala bivalens zum Beispiel entsteht wie der Eikern aus zwei Kernsegmenten der Mutterzelle; jeder von ihnen trägt somit bei der Befruchtung zu gleichen Theilen zur Bildung des Keimkerns bei (Fig. 142 II). Ebenso liefern die beiden Kerne gleichwerthige Mengen von Polsubstanz, das männliche und das weibliche Centralkörperchen, welche beiden sich in der auf Seite 208 beschriebenen Weise beim Befruchtungsprocess betheiligen (Fig. 141).

Unserer Beweisführung könnte man entgegenhalten, dass die Kerntheile von Ei- und Samenzelle vor ihrer Vereinigung gewöhnlich ein ungleiches Aussehen und eine bald mehr, bald minder auffällige Verschiedenheit in ihrer Grösse darbieten. Das erklärt sich aber in einfacher Weise daraus, dass der wirksamen Kernsubstanz unwirksame, flüssige Substanz bald in grösserer, bald in geringerer Menge beigemischt sein kann. Der sehr kleine Kopf des Samenfadens besteht aus ziemlich compactem und daher stark färbbarem Nucleïn. In dem viel grösseren Eikern ist die äquivalente Menge von Nucleïn mit viel Kernsaft durchtränkt und in dem Saftraum in feinen Körnchen und Fäden vertheilt, so dass sich der Eikern als Ganzes nur sehr wenig färbt und wenig Consistenz besitzt.

Der Unterschied in Grösse und Consistenz zwischen Ei- und Samenkern gleicht sich beim Ablauf der inneren Befruchtungserscheinungen gewöhnlich bald aus, denn der anfangs kleine Samenkern schwillt durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Dotter rasch zu derselben Grösse wie der Eikern an, während er zu diesem hinwandert (Fig. 142 II), wie die meisten Würmer, Mollusken, Wirbelthiere lehren. In selteneren Fällen freilich sind die beiden Kerne, wenn sie sich untereinander verbinden, verschieden gross, wie bei den Eiern der Seeigel (Fig. 141); dann hat der Samenkern eben eine geringere Menge von Saft als gewöhnlich in sich aufgenommen und besteht aus einer dichtern Substanz, so dass wir trotz der Grössenverschiedenheit eine Aequivalenz der festen, wirksamen Bestandtheile annehmen dürfen.

An geeigneten Objecten lässt sich beweisen, dass die ungleiche Grösse von Ei- und Samenkern wesentlich mit bedingt wird durch den Zeitpunkt, in welchem die Eizelle befruchtet wird, ob vor, während oder nach der Bildung der Polzellen. Wenn zum Beispiel zum Ei von Asteracanthion Same während der Entwicklung der Polzellen zugesetzt wird, so muss der Samenkern bis zum Eintritt der Verschmelzung längere Zeit im Dotter verweilen und schwillt mittlerweile durch Aufnahme von Kernsaft zu derselben Grösse wie der Eikern an, welcher sich nach der Abschnürung der zweiten Polzelle bildet. Wenn dagegen die Befruchtung erst später erfolgt zu einer Zeit, wo die Eizelle schon mit Polzellen und Eikern versehen ist, so verweilt der Samenkern als selbständiger Körper nur wenige Minuten im Dotter und geht gleich nach seinem Eindringen schon die Verschmelzung mit dem Eikern ein. Er bleibt dann klein, da er sich in diesem Falle nicht in demselben Maasse wie sonst mit Kernsaft hat durchtränken können.

Wir können somit den wichtigen Satz als bewiesen ansehen, dass die beiden Geschlechtszellen trotz ihres oft ausserordentlich verschiedenen Aussehens und trotz ihres so ungleichen Gehaltes an Protoplasma doch genau äquivalente Mengen von Kernsubstanz (Nucleïn in einer bestimmten Anzahl von Kernsegmenten, Paranucleïn im Ovocentrum und Spermacentrum) zum Befruchtungsprocess liefern und insofern einander genau gleichwerthig sind.

An diesen Satz schliesse ich gleich die These an: die Kern­sub­stanzen, die in äqui­valen­ten Mengen von zwei ver­schie­de­nen Indi­viduen ab­stam­men, sind über­haupt nur die wirk­samen Stoffe, auf deren Ver­eini­gung es beim Be­fruch­tung­sakt an­kommt; es sind die ei­gent­lichen Be­fruch­tungs­stoffe. Alle anderen Substanzen (Protoplasma, Dotter, Kernsaft etc.) haben mit der Befruchtung als solcher nichts zu thun.

Die These lässt sich durch zwei wichtige Verhältnisse unterstützen.

Einmal lassen sich zu ihren Gunsten die complicirten Vorbereitungs- und Reifeprocesse verwerthen, welche die Geschlechtszellen durchmachen müssen. Wie aus der auf Seite 189–192 gegebenen Darstellung hervorgeht, soll durch sie wohl hauptsächlich nur das Eine erreicht werden, dass durch die Befruchtung keine Summirung der Kernsubstanzen eintritt, sondern das für die betreffende Thier- und Pflanzenart bestimmte Maass von Kernsubstanz eingehalten wird.

Zweitens sprechen für die These die Befruchtungsvorgänge bei den Infusorien. Hier sind es, wie Maupas und Richard Hertwig in übereinstimmender Weise hervorheben, gleichwerthige Individuen, welche sich nur vorübergehend aneinander legen, um Theilhälften gleichwerthiger Kerne miteinander auszutauschen. Mit dem Austausch der Wanderkerne ist die Befruchtung beendet. Dann trennen sich die Paarlinge wieder. Das Endergebnis der verwickelten Vorgänge besteht hier offenbar darin, dass, wenn Wanderkern und stationärer Kern verschmolzen sind, der Kern­appa­rat eines jeden be­fruch­te­ten In­di­vidu­ums aus Kern­sub­stanz von dop­pelter Her­kunft zusam­men­ge­setzt ist.

Wenn bei der Befruchtung die Kerne die wirksame Substanz bergen, dann liegt die Frage nahe, ob die Kernsubstanz des Samenfadens etwas Anderes ist als die Kernsubstanz der Eizelle. Die Frage ist in sehr verschiedenem Sinne beantwortet worden; namentlich in früheren Jahrzehnten hat die Ansicht vorgeherrscht, dass durch den Samenfaden, wie Sachs sich ausdrückt, in die Eizelle doch eine Substanz hineingetragen werde, die in ihr noch nicht enthalten sei. Namentlich hat eine Ansicht Beifall gefunden, welche man als die Lehre vom Hermaphroditismus der Kerne und als die Ersatztheorie bezeichnen kann.

Viele Forscher lassen die Körperzellen hermaphrodite Kerne, d. h. Kerne besitzen, welche sowohl männliche als weibliche Eigenschaften haben. Unreife Ei- und Samenzellen — so lautet zum Beispiel die am klarsten ausgeführte Hypothese von van Beneden — sind hermaphrodit; sie gewinnen ihren Geschlechtscharakter erst dadurch, dass sich die Eier der männlichen und die Samenzellen der weiblichen Bestandtheile ihres hermaphrodit angelegten Kernapparats entledigen. Vom Ei werden die männlichen Bestandtheile seines Kerns in den Kernsegmenten der Polzellen entfernt. Bei den Samenzellen geschieht das Umgekehrte durch einen entsprechenden Process. Ei- und Samenkern sind dadurch Halbkerne (Pronucleï) mit einem entgegengesetzten Sexualcharakter geworden.

Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, besteht das Wesen der Befruchtung in einem Ersatz der aus dem Ei ausgestossenen, männlichen Elemente durch gleich viel neue männliche Elemente, welche durch den Samenfaden wieder eingeführt werden.

Die Lehre vom Hermaphroditismus des Kerns und die mit ihr zusammenhängende Ersatztheorie lässt sich bei genauerer Prüfung nicht aufrecht erhalten. Denn sie hat ihre empirische Grundlage, auf welcher sie aufgebaut war, durch den auf Seite 191 geführten Nachweis verloren, dass die Polzellen morphologisch nichts Anderes sind als rudimentär gewordene Eizellen. Es ergiebt sich dies aus einem Vergleich der Ei- und Samenbildung bei den Nematoden. Daher können die in den Polzellen aus dem Ei entfernten Kernsegmente auch nicht die ausgestossenen männlichen Bestandtheile des Keimbläschens sein, wie es durch die Ersatztheorie behauptet wurde.

Hiervon abgesehen, lässt sich mit den uns zu Gebote stehenden Untersuchungsmitteln auch nicht die geringste Verschiedenheit zwischen den Kernsubstanzen der männlichen und der weiblichen Zelle aufdecken. Nucleïn und Polsubstanz sind nicht nur ihrer Masse nach, sondern auch stofflich einander gleich. Es giebt keine specifisch weiblichen und keine specifisch männlichen Befruchtungsstoffe. Die beim Befruchtungsprocess zusammentreffenden Kernsubstanzen sind nur insofern verschieden, als sie von zwei verschiedenen Individuen abstammen.

Wenn demnach ein geschlechtlicher Gegensatz im Sinne der Ersatztheorie zwischen Eikern und Samenkern in Abrede gestellt werden muss, was für eine Bedeutung haben dann noch die Begriffe männlich und weiblich? Was verstehen wir unter dem Ausdruck männliche und weibliche Geschlechtszellen, männliche und weibliche Kerne?

Die Ausdrücke treffen nicht das eigentliche Wesen der Befruchtung und bezeichnen keinen im Wesen der Zeugung begründeten Gegensatz, sie beziehen sich vielmehr nur auf secundär entstandene Verschiedenheiten untergeordneter Art, welche sich zwischen den zur Befruchtung verbundenen Individuen, zwischen den Geschlechtszellen und ihren Kernen ausgebildet haben und als secundäre Sexualcharaktere zusammengefasst werden können. Denn sagen wir es gleich, was später noch genauer zu erweisen ist: Die Ausbildung zweier verschiedener Geschlechter ist nicht die Ursache der geschlechtlichen Zeugung, wie bei oberflächlicher Beurtheilung zunächst angenommen wird; das ursächliche Verhältniss ist ein umgekehrtes. Alle Geschlechtsdifferenzen, wenn wir sie bis zu ihren Wurzeln zurückverfolgen, sind entstanden, weil die Verbindung zweier Individuen einer Art, die ursprünglich gleichartig und daher geschlechtslos sind, für die Erhaltung des Lebensprocesses Vortheile darbietet; ohne Ausnahme dienen sie nur dem einen Zweck, überhaupt die Vereinigung zweier Zellen zu ermöglichen; nur deswegen haben sich die Gegensätze, welche man als weiblich und männlich bezeichnet, herausgebildet.

Die von Weismann, Strasburger, Maupas, Richard Hertwig und mir entwickelte Ansicht lässt sich in folgender Weise näher ausführen: Bei der Befruchtung kommen zwei Momente in Betracht, die miteinander concurriren und in einem Gegensatz zu einander stehen. Erstens ist es von Nutzen, wenn die Kernsubstanzen zweier Zellen gemischt werden; sie müssen daher in der Lage sein, sich aufzusuchen und zu verbinden. Zweitens aber ist die Befruchtung auch der Ausgangspunkt für einen neuen Entwicklungsprocess und einen neuen Cyclus von Zelltheilungen; insofern ist es nicht minder von Nutzen, wenn gleich von Anfang an viel entwicklungsfähige Substanz vorhanden ist, welche nicht erst auf dem zeitraubenden Umweg der Ernährung herbeigeschafft zu werden braucht.

Um dem ersten Zweck zu genügen, müssen die Zellen beweglich und daher activ sein; für den zweiten Zweck dagegen müssen sie entwicklungsfähige Substanz ansammeln, sie müssen daher an Grösse zunehmen, was naturgemäss eine Beeinträchtigung ihrer Beweglichkeit zur Folge hat.

So con­curriren zwei Momente mit einander, von denen das eine die Zelle beweg­lich und activ, das andere dagegen unbe­weg­lich und passiv zu machen sucht. Die Natur hat beide Zwecke erreicht, indem sie Eigenschaften, die ihrer Natur nach in einem Körper unvereinbar, weil gegensätzlich zu einander sind, nach dem Princip der Arbeits­thei­lung auf die beiden zum Be­fruch­tung­sakt ver­bunde­nen Zellen ver­theilt hat. Sie hat die eine Zelle activ und be­fruch­tend, das heisst männ­lich, die andere Zelle dagegen passiv und empfan­gend, das heisst weib­lich, gemacht. Die weibliche Zelle oder das Ei hat die Aufgabe übernommen, für die Substanzen zu sorgen, welche zur Ernährung und Vermehrung des Zellprotoplasma bei einem raschen Ablauf der Entwicklungsprocesse erforderlich sind. Sie hat daher während ihrer Entwicklung im Eierstock Dottermaterial aufgespeichert und ist dementsprechend gross und unbeweglich geworden. Der männlichen Zelle dagegen ist die zweite Aufgabe zugefallen, die Vereinigung mit der ruhenden Eizelle herbeizuführen. Sie hat sich daher zum Zwecke der Fortbewegung in einen contractilen Samenfaden umgebildet und hat sich, je vollkommener sie ihrer Aufgabe angepasst ist, um so mehr aller Substanzen entledigt, welche, wie z. B. das Dottermaterial oder selbst das Protoplasma, diesem Hauptzweck hinderlich sind. Dabei hat sie zugleich auch eine Form angenommen, welche für den Durchtritt durch die Hüllen, mit welchen sich das Ei zum Schutz umgiebt, und für das Einbohren in den Dotter die zweckmässigste ist.

Von den so geschlechtlich differenzirten Zellelementen können wir die Ausdrücke „männlich und weiblich“ auf die in ihnen enthaltenen Kerne übertragen, auch wenn dieselben an Masse und Qualität ihrer Substanz einander äquivalent sind. Nur dürfen wir unter der Bezeichnung männlicher und weiblicher Kern nichts Anderes verstehen als einen Kern, der von einer männlichen oder weiblichen Zelle abstammt. Auch bei den Infusorien kann der Wanderkern als männlich, der stationäre Kern als weiblich im Sinne der früher gegebenen Definition bezeichnet werden, insofern der erstere den letzteren aufsucht.

Der Gegensatz, der sich zwischen den Geschlechtszellen durch Arbeitstheilung und Anpassung an entgegengesetzte Aufgaben entwickelt hat, wiederholt sich im ganzen Organismenreich in allen den Fällen, wo die Individuen, in welchen sich die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen entwickeln, durch Sexualcharaktere unterschieden sind. In allen das Geschlecht betreffenden Einrichtungen wird ein und dasselbe Thema variirt: einmal Vorkehrungen zu treffen, durch welche das Zusammentreffen der Geschlechtszellen ermöglicht wird, und zweitens für Einrichtungen zu sorgen, durch welche das Ei ernährt und geborgen wird. Das eine nennen wir männliche, das andere weibliche Organisation, männliche und weibliche Sexualcharaktere. Alle diese Verhältnisse sind secundärer Art und haben mit dem eigentlichen Wesen des Befruchtungsvorganges, der ein reines Zellenphänomen ist, nichts zu thun.

Die Be­fruch­tung ist eine Ver­eini­gung zweier Zellen und ins­beson­dere eine Ver­schmel­zung zweier äquiva­lenter Kern­sub­stan­zen, die von zwei Zellen ab­stam­men, aber sie ist nicht ein Ausg­leich sexueller Gegen­sätze, da diese nur auf Ein­rich­tun­gen unter­geord­neter Art be­ruhen.

Die Richtigkeit obigen Satzes lässt sich noch besser, als es bisher geschehen ist, beweisen, wenn wir die Zeugungsprocesse im ganzen Organismenreich vergleichen und dabei festzustellen versuchen, wie sich allmählich Verschiedenheiten zwischen den zur Befruchtung verbundenen Zellen entwickelt haben. Das Reich der Einzelligen und der Pflanzen liefert uns zahllose, lehrreiche Beispiele von den Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und von der Entstehung der Geschlechtsdifferenzen im Thier- und Pflanzenreich.

5) Die Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und das erste Hervortreten von Geschlechtsdifferenzen.

Das Studium der niedersten Organismen, der Noctilucen, Diatomeen, Gregarinen, Conjugaten und anderer niederer Algen lehrt, dass bei vielen von ihnen in regelmässigen Cyclen Verschmelzungen von zwei Individuen eintreten, die wir nicht anders als einen Befruchtungsprocess deuten können.

Bei den Noctilucen beginnt die Conjugation damit, dass zwei gleich grosse, in Nichts voneinander unterschiedene Individuen sich mit ihren Mundöffnungen zusammenlegen und von hier aus unter Auflösung der Zellmembran verschmelzen. Es bildet sich zwischen ihnen eine immer breiter werdende Verbindungsbrücke aus, nach welcher die Protoplasmamassen von allen Seiten zusammenströmen, bis aus beiden Individuen eine grosse Zellblase entstanden ist. Die beiden Kerne, ein jeder von einem Centralkörperchen begleitet, wandern aufeinander zu und legen sich aneinander, verschmelzen aber nicht, wie uns die Untersuchungen von Ishikawa berichten (VII. 25). Nach einiger Zeit theilt sich das conjugirte Noctilucenpaar wieder durch Auftreten einer Scheidewand in zwei Zellen. Bei Beginn dieser Theilung strecken sich auch die beiden zu einem Paar verbundenen Kerne, werden in ihrer Mitte eingeschnürt und halbirt und weichen bei ihrer Trennung so auseinander, dass die Hälften von jedem Kern in je eines der beiden Theilstücke der Noctiluca zu liegen kommen. So gehen aus dem Copulationsprocess wieder zwei Individuen hervor, von denen jedes Kernsubstanz doppelten Ursprungs besitzt. Auf die Befruchtung folgt dann nach kürzerer oder längerer Zeit lebhafte Vermehrung durch Knospung und Schwärmerbildung.

Besonders wichtig für das Studium der Grundformen der Befruchtung ist die Ordnung der Conjugaten (VII. 11), die wieder in die drei Familien der Desmidiaceen, Mesocarpeen und Zygnemaceen zerfällt.

Bei zwei Arten von Desmidiaceen, bei Closterium und Cosmarium, hat Klebahn (VII. 27) auch feinere Details des Befruchtungsvorgangs aufgedeckt.

Zwei Closteriumzellen, welche sich in ihrer Form gekrümmten Spindeln vergleichen lassen, legen sich der Länge nach aneinander, wobei sie durch eine Gallertabscheidung zusammengehalten werden, und bilden dann in ihrer Mitte eine Ausstülpung. Beide Ausstülpungen berühren sich in grösserer Ausdehnung und verschmelzen unter Auflösung der sie trennenden Scheidewand zu einem gemeinsamen Copulationskanal. In diesem sammelt sich allmählich das gesammte Protoplasma der beiden conjugirten Closteriumzellen an, indem es sich von der alten Zellmembran ablöst, und verschmilzt dabei zu einem einheitlichen, kugligen Körper, der sich zuletzt noch mit einer eigenen Membran umgiebt.

Die so durch Verschmelzung zweier gleichartiger Individuen entstandene Copulationsspore oder Zygote macht ein mehrere Monate dauerndes Ruhestadium durch (Fig. 150). Sie besitzt zwei Kerne, die von den gepaarten Zellen abstammen, aber sich während des ganzen Ruhestadiums getrennt erhalten. Erst mit dem Wiederbeginn einer neuen Vegetationsperiode im Frühjahr rücken die Kerne dicht zusammen und verschmelzen vollständig miteinander zum Keimkern.

Zu dieser Zeit schlüpft die Zygote, von einer feinen Haut umgeben, aus der alten Cellulosehülle aus, ihr Keimkern wandelt sich in eine grosse Spindel von etwas ungewöhnlichem Aussehen um (Fig. 151 I). Aus ihrer Theilung bilden sich darauf (Fig. 151 II) zwei Spindelhälften, die aber nicht in das Stadium des ruhenden Kerns eintreten, sondern sich sofort noch zu einer zweiten Theilung anschicken (Fig. 151 III). So entstehen aus dem Keimkern durch zwei, ohne Pause aufeinander folgende Theilungen vier Kerne (Fig. 151 IV).