Währenddem hat sich auch der Protoplasmakörper der Zygote in zwei Halbkugeln (Fig. 151 IV) getheilt, von denen eine jede zwei aus Theilung einer Spindel hervorgegangene Kerne einschliesst. Die beiden Kerne gewinnen rasch ein verschiedenartiges Aussehen, indem der eine (der Grosskern nach Klebahn) gross und bläschenförmig wird, der andere, (der Kleinkern), klein bleibt, sich besonders intensiv färbt und später spurlos verschwindet. Wie mir scheint, geht der Kleinkern zu Grunde und löst sich auf, ähnlich wie die Bruchstücke des Hauptkerns und die Nebenspindeln bei Infusorien. Noch ehe die Auflösung beendet ist, nehmen die beiden Theilhälften der Zygote allmählich die Form einer gewöhnlichen Closteriumzelle an (Fig. 152).

Was haben die doppelten, ohne Pause aufeinander folgenden Theilungen des Keimkerns für eine Bedeutung? Mir scheint durch sie derselbe Zweck, wie durch die Reductionstheilung bei der Reife der Ei- und Samenzelle, nur in einer etwas anderen Weise, erreicht zu werden. Wie hier vor der Befruchtung durch die doppelte Theilung des Kerns eine Reduction der Kernsubstanz auf die Hälfte eines Normalkerns herbeigeführt und so eine Summirung der Kernsubstanz durch Verschmelzung zweier Kerne in Folge der Befruchtung verhindert wird, so scheint mir bei den Desmidiaceen erst nach der Be­fruch­tung eine Reduc­tion der Kern­sub­stanz noch nach­träg­lich vor­genom­men und die durch die Copu­lation zweier Voll­kerne her­vor­geru­fene Ver­doppe­lung der Kern­masse wieder zum Normal­maass zu­rückge­führt zu werden. Der Keim­kern wird anstatt in zwei Tochter­kerne durch sich un­mitte­lbar folgende Thei­lungen in vier Enkel­kerne zerlegt, anstatt halbirt, ge­viertelt: der Proto­plasma­körper aber wird nur halbirt, und jede Theil­hälfte erhält nur einen in Func­tion tretenden Kern, während zwei der vier Kerne als en­tbehr­lich geworden zu Grunde gehen.

Durch eine genaue Zählung der Kernsegmente in den verschiedenen Stadien müsste sich meine Annahme zur Gewissheit erheben lassen. Zu ihren Gunsten lässt sich vorläufig eine von Klebahn häufig gemachte Beobachtung anführen, dass bei Cosmarium die vier vom Keimkern abstammenden Enkelkerne auf die beiden Theilhälften der Zygote in ungleicher Zahl vertheilt werden, indem die eine einen einzigen activen Kern, die andere drei Kerne erhält, von denen zwei rückgebildet werden. Bei den zwei dem Untergang verfallenen Kernen ist es eben gleichgültig, ob sie beiden oder nur einer Zelle bei der Theilung zufallen; sie verhalten sich dabei wie Dottereinschlüsse.

Während bei den Desmidiaceen Copulation isolirt lebender Zellen beobachtet wird, lehren uns die Zygnemaceen, wie sich die Copulationsprocesse auch bei Zellcolonien abspielen können, bei denen viele Einzelzellen zu langen Fäden in einer Reihe untereinander verbunden sind.

Wenn in dem dichten Fadenfilz, mit welchem die Alge die Gewässer überzieht, zwei Fäden eine längere Strecke nahe beieinander liegen, kommt es zwischen benachbarten Zellen zu Conjugationen. Gewöhnlich treten alle Zellen gleichzeitig in die Vorbereitung zur Fortpflanzung ein; sie treiben seitliche Ausstülpungen einander entgegen. Diese verschmelzen an den Berührungsstellen, indem sich die Scheidewand auflöst, und stellen so quere Kanäle dar, welche in regelmässigen Entfernungen die beiden in Conjugation begriffenen Fäden wie die Sprossen einer Leiter verbinden (Fig. 153). Die Protoplasmakörper ziehen sich darauf von der Cellulosewand zurück und verschmelzen nach einiger Zeit untereinander.

Bei verschiedenen Arten der Zygnemaceen zeigt sich hierbei ein an und für sich geringfügiger, aber gerade dadurch interessanter und bemerkenswerther Unterschied: denn er lehrt uns, in welcher Weise sich zuerst Geschlechtsdifferenzen ausbilden können.

Bei Monjeotia z. B. treten die beiden Protoplasmakörper in ähnlicher Weise wie bei den Desmidiaceen in den Copulationskanal ein und verschmelzen hier untereinander zu einer Zygote, die sich kuglig abrundet, Flüssigkeit auspresst und mit einer Membran umgiebt. In diesem Fall verhalten sich beide Zellen genau gleichartig; man kann weder die eine noch die andere als männlich oder weiblich bezeichnen.

Bei anderen Arten, wie bei Spirogyra (Fig. 153), bleibt die eine Zelle passiv in ihrer Zellhaut liegen und wird von der anderen Zelle, welche daher als die männliche bezeichnet werden kann, aufgesucht. Diese nämlich wandert in den Copulationskanal ein und durch ihn hindurch zu der weiblichen Zelle hin, als ob sie von ihr angezogen würde, und verschmilzt mit ihr zur Zygote (Fig. 153 A a).

Durch Behandlung der Zygote mit Reagentien und Farbstoffen lässt sich noch weiter feststellen, dass bald nach der Vereinigung der Zellen auch ihre Kerne sich nähern und zum Keimkern verbinden. Da in einem Faden sich alle Zellen entweder nur männlich oder weiblich verhalten, so hat von zwei copulirten Fäden gewöhnlich der eine den Inhalt aller seiner Zellkammern entleert, während der andere in jedem Fach eine Zygote einschliesst (Fig. 153 B). Diese umgiebt sich mit verschiedenen Hüllen, macht gewöhnlich bis zum nächsten Frühjahr ein längeres Ruhestadium durch, beginnt dann zu keimen und wächst wieder durch Quertheilungen zu einem langen Spirogyrafaden aus.

Der oben hervorgehobene Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Spirogyrafäden ist übrigens keineswegs ein streng durchgeführter, sondern mehr ein relativer. Es kann nämlich der Fall eintreten, dass ein und derselbe Spirogyrafaden umbiegt und dass sein eines Ende in die Nähe vom anderen Ende zu liegen kommt. Unter solchen Bedingungen erfolgen Paarungen zwischen den an entgegengesetzten Enden desselben Fadens gelegenen Zellen, so dass Zellen, die unter anderen Verhältnissen als männliche fungirt haben würden, eine weibliche Rolle spielen.

Bei den bisher betrachteten Familien der Noctilucen und Conjugaten, denen sich andere wie die Diatomeen, Gregarinen etc. anschliessen, sind es grosse, in Membranen eingehüllte Protoplasmakörper, die sich paaren, nachdem sie Perioden vegetativer Vermehrung durch einfache Theilung durchgemacht haben. Eine zweite Reihe von Urformen der geschlechtlichen Zeugung liefern uns niedere, pflanzliche Organismen aus der Klasse der Algen. Zum Zwecke der Fortpflanzung erzeugen sie besondere Zellen, die Schwärmsporen, die sich durch ihre geringe Grösse, durch das Fehlen einer Zellhaut und durch den Besitz von zwei Geisseln oder zahlreichen Flimmern, mit denen sie sich selbstthätig im Wasser fortbewegen, von den vegetativen Zellen unterscheiden. Sie sind von besonderem Interesse dadurch, dass sie uns zeigen, wie sich durch allmähliche Differenzirung und Arbeitstheilung nach entgegengesetzter Richtung hochgradigere Gegensätze — typische Eier und typische Samenfäden — entwickelt haben.

Die Schwärmsporen sind kleine, bewegliche, membranlose Zellen von meist birnenförmiger Gestalt (Fig. 154, 155, 157, 158). Ihr zugespitztes Ende, der Schnabel, ist das vordere und schreitet bei der Fortbewegung im Wasser voran; es besteht aus hyalinem Protoplasma, das häufig einen rothen oder braunen Pigmentfleck (Augenfleck) einschliesst; der übrige Körper ist je nach der Art hyalin oder durch Farbstoff grün, roth oder braun gefärbt und enthält eine oder zwei contractile Vacuolen (Fig. 154). Zur Fortbewegung dienen Geisseln, die vom hyalinen Vorderende entspringen, gewöhnlich ein Paar (Fig. 154), seltener eine einzige oder vier oder mehr (Fig. 14).

Die Schwärmsporen entstehen zu gewissen Zeiten entweder durch wiederholte Zweitheilung oder auf dem Wege der Vielzellbildung (S. 187 bis 189) aus dem Inhalt einer Mutterzelle. Bei Zweitheilung ist ihre Anzahl eine geringe und beläuft sich auf 2, 4, 8 oder 16, bei der Vielzellbildung dagegen kann die Zahl eine ausserordentlich grosse werden, weil dann auch die Mutterzellen einen beträchtlichen Umfang besitzen, und kann bis auf 7000 und 20000 steigen. Durch Platzen der Membran der Mutterzelle an irgend einer Stelle wird die Brut nach Aussen entleert.

Es giebt zwei Arten von Schwärm­sporen, die zu ver­schiede­nen Zeiten gebildet werden, Schwärm­sporen, die sich auf unge­schlecht­lichem Wege ver­mehren und neuen kleinen Algen­pflänz­chen den Ursprung geben, und Schwärm­sporen, die der Be­fruch­tung bedürfen. Die Mutterzellen, aus denen die ersteren entstehen, nennen die Botaniker Sporangien, die Mutterzellen der letzteren dagegen Gametangien.

Uns interessiren hier nur die Ge­schlechts­sporen oder Gameten.

Bei vielen, niederen Algen können die sich paarenden Schwärm­sporen (Fig. 155 a, b, c, d) in keiner Weise, weder nach ihrer Grösse, noch nach ihrer Bewegung oder nach ihrem sonstigen Ver­halten von­einander unter­schie­den werden (Ulothrix, Bryopsis, Botrydium, Acetabularia etc.).

Bei anderen Arten dagegen bilden sich Ges­chlechts­diffe­ren­zen heraus, welche uns männ­liche und weib­liche Gameten zu unter­scheiden gestatten. Im ersteren Falle redet man von einer isogamen, im zweiten Fall von einer oogamen Befruchtung.

Als Beispiel isogamer Befruchtung (Fig. 155) kann uns Botrydium oder Ulothrix dienen. Wenn man in einem Wassertropfen die kleinen Schwärmer aus verschiedenen Zuchten zusammenbringt und mit starker Vergrösserung beobachtet, so kann man leicht wahrnehmen, wie alsbald einzelne mit ihren hyalinen Vorderenden sich einander nähern (b), sich berühren und nach kurzer Zeit zu verschmelzen beginnen. Zuerst legen sie sich mit ihren Seiten aneinander (c), dann schreitet die Verwachsung allmählich von vorn nach hinten fort.

Die Paarlinge (d) tummeln sich noch weiter im Wasser herum. Ihre Bewegung ist eine unregelmässig intermittirende und nimmt einen taumelnden Charakter an. Nach einiger Zeit ist die Verschmelzung so weit gediehen, dass beide Gameten einen einzigen ovalen, entsprechend dickeren Körper bilden, an welchem nur noch die Anwesenheit von zwei Pigmentflecken und vier Geisseln den Ursprung durch Paarung zweier Individuen verrathen (e, f). Jetzt verlangsamt allmählich das Pärchen (die Zygote) ihre Bewegungen, kommt schliesslich zur Ruhe, verliert die vier Geisseln, indem sie eingezogen oder abgeworfen werden, rundet sich ab und umgiebt sich mit einer besonderen Membran.

Häufig tritt das Ruhestadium schon wenige Minuten nach Beginn der Paarung ein, in anderen Fällen aber kann die Zygote noch membranlos und mit vier Cilien versehen drei Stunden lang im Wasser herumschwärmen, bis sie die Geisseln einzieht und zu Boden sinkt.

Noch besser als bei den Conjugaten lässt sich das allmähliche Auftreten der geschlechtlichen Differenzirung bei den zahlreichen Arten niederer Algen mit Gametenbefruchtung verfolgen.

Wie bei Spirogyra (Fig. 153) von den beiden sonst völlig gleichartigen Paarungen der eine als weiblich bezeichnet werden kann, weil er in Ruhe verharrt und zum Zweck der Conjugation von dem anderen aufgesucht werden muss, so bildet sich ein analoges Verhältniss bei den Phaeosporeen und Cutleriaceen heraus.

Bei einzelnen Phaeosporeenarten sind männliche und weibliche Schwärmzellen bei ihrer Entleerung aus den Mutterzellen voneinander nicht unterscheidbar, sie sind von gleicher Grösse und mit einem Pigmentfleck und zwei Geisseln versehen. In der Zeit des Herumschwärmens tritt eine Paarung nicht ein. Bald aber macht sich ein Unterschied zwischen den Gameten geltend. Einige von ihnen kommen frühzeitig zur Ruhe, sie heften sich mit der Spitze einer Geissel an irgend einen festen Gegenstand an und bringen demselben durch Verkürzung und Einziehung der Geissel ihren Plasmakörper näher, wobei auch die zweite Cilie eingezogen wird. Solche zur Ruhe gekommenen Schwärmzellen können jetzt als weibliche bezeichnet werden; sie sind nur für wenige Minuten befruchtungsfähig; sie üben, wie Berthold sich ausdrückt, auf die längere Zeit im Wasser herumschwimmenden männlichen Gameten „eine starke Anziehungskraft aus“, so dass um ein Ei oft Hunderte von Schwärmern in wenigen Augenblicken vereint sind, von denen einer mit ihm verschmilzt (VII. 51).

Schon deutlicher ausgeprägt ist die Geschlechtsdifferenz bei den Cutleriaceen. Hier nämlich gewinnen die geschlechtlichen Schwärmzellen während ihrer Entstehung in der Mutterpflanze eine ungleiche Grösse, indem die weiblichen einzeln, die männlichen gewöhnlich in Achtzahl in einer Mutterzelle gebildet werden. Der Grössenunterschied fällt daher schon ziemlich auf. Beide Gametenarten schwärmen eine Zeit lang im Wasser herum; eine Befruchtung kann aber erst erfolgen, wenn der weibliche Schwärmer zur Ruhe kommt, die Geisseln einzieht und sich abrundet. Das befruchtungsfähig gewordene Ei zeigt einen hyalinen Fleck, welcher durch das Einziehen des vorderen, schnabelartigen Endes entstanden ist, den sogenannten Empfängnissfleck. Das ist die einzige Stelle, an welcher einer von den kleinen, männlichen Schwärmern, welche bald die zur Ruhe gekommene, weibliche Zelle umlagern, die Paarung ausführen kann. Nach vollendeter Befruchtung umgiebt sich die Zygote mit einer Cellulosehülle.

Die bei den Cutleriaceen schon schärfer ausgeprägte Geschlechtsdifferenz findet sich noch mehr gesteigert bei den Fucaceen, Characeen und anderen Algen. Hier treten die weiblichen Zellen, die eine sehr beträchtliche Grösse erreichen, auch nicht vorübergehend mehr in das Stadium einer Schwärmzelle ein. Entweder werden sie als kuglige, unbewegliche Eizellen bei der Reife nach Aussen ausgestossen (Fucaceen) (Fig. 156 G), oder sie werden an ihrem Ursprungsort, im Oogonium, befruchtet. Im Gegensatz zu den Eizellen sind die männlichen Schwärmzellen (Fig. 156 F) noch kleiner und beweglicher als die bisher betrachteten Schwärmsporen geworden und haben den charakteristischen Habitus von Samenfäden angenommen; sie bestehen fast nur aus Kernsubstanz und den beiden Geisseln, die als Fortbewegungsorgane dienen.

Die Ansicht, dass Eier und Samenfäden der höheren Algen sich genetisch von Schwärmzellen ableiten lassen, die sich nach entgegengesetzten Richtungen geschlechtlich differenzirt und allmählich einen specifisch weiblichen und männlichen Habitus angenommen haben, lässt sich noch schlagender als durch die eben angestellte Vergleichung der einzelnen Algenfamilien an der kleinen Familie der Volvocineen beweisen.

Für die uns beschäftigende Frage sind die Volvocineen dadurch besonders interessant und wichtig, dass hier einzelne Arten, die sich sonst in ihrem ganzen Aussehen ausserordentlich ähnlich sind, Pandorina morum, Eudorina elegans, Volvox globator, theils keine, theils eine deutlich ausgeprägte Geschlechtsdifferenz der beiden Geschlechtszellen, theils ein vermittelndes Zwischenstadium erkennen lassen. Das ganze Verhältniss ist so beweisend, dass es sich wohl verlohnt, auf dasselbe noch etwas näher einzugehen.

Pandorina morum, in der Literatur dadurch besonders bekannt geworden, dass Pringsheim (VII. 35) an dieser Art die Paarung zweier Schwärmsporen zuerst im Jahre 1869 entdeckt hat, bildet kleine Colonien von etwa 16 Zellen, die in eine gemeinsame Gallerte eingeschlossen sind. (Fig. 157 II). Jede Zelle trägt an ihrem vorderen Ende zwei Geisseln, die über die Oberfläche der Gallerte hervorsehen und zur Fortbewegung dienen.

Zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung zerfällt jede der sechzehn Zellen gewöhnlich in acht Zellen, die nach einiger Zeit frei werden und für sich allein herumschwärmen (Fig. 157 III, IV). Die ovalen Schwärmzellen, deren Körper grün ist mit Ausnahme des vorderen, etwas zugespitzten Endes, welches hyalin ist, einen rothen Pigmentfleck und zwei Geisseln besitzt, sind nicht genau von gleicher Grösse. Hierin ist indessen ein Geschlechtsunterschied bei Pandorina nicht ausgeprägt. Denn wenn von zwei verschiedenen Colonien Schwärmzellen zusammenkommen, so bemerkt man in dem Gewimmel bald solche, die sich paarweise (Fig. 157 IV, V) nähern, bald zwei kleine, bald zwei gleich grosse, bald eine kleine und eine grosse.

Beim Zusammentreffen berühren sich die Paarlinge zuerst mit ihren Spitzen (IV), verschmelzen dann zu einem bisquitförmigen Körper, der sich nach und nach zu einer Kugel zusammenzieht (VI, VII, X). Diese umgiebt sich einige Minuten nach der Befruchtung mit einer Cellulosehaut und tritt als Zygote in ein Ruhestadium ein, in welchem ihre ursprünglich grüne Farbe in ein Ziegelroth übergeht.

Eine geschlechtliche Verschiedenheit macht sich bei Eudorina elegans bemerkbar, bei einer Art, welche der Pandorina sonst ausserordentlich ähnlich und wie diese eine Gallertblase ist, die 16 bis 32 Zellen enthält (Fig. 158). Zur Zeit der Fort­pflan­zung diffe­ren­ziren sich die Colo­nien in männ­liche und weib­liche.

In den weiblichen Colonien wandeln sich die einzelnen Zellen, ohne sich weiter zu theilen, in kuglige Eier um; in den männlichen Colonien dagegen zerfällt jede Zelle durch mehrfach wiederholte Theilung in ein Bündel von 16 bis 32 Samenfäden (Fig. 158 M₁). Dieselben sind „lang gestreckte Körperchen, vorn mit zwei Cilien, deren anfangs grüne Farbe sich in gelb verwandelt“. Die einzelnen Bündel lösen sich von der Muttercolonie los und schwärmen im Wasser herum. „Treffen sie auf eine weibliche Colonie, so verwickeln sich die beiderseitigen Cilien; die männliche Colonie wird dadurch fixirt und fällt dabei auseinander, worauf sich die vereinzelten Samenfäden, die sich jetzt noch bedeutend strecken, in die Gallertblase der weiblichen Colonie einbohren. Sie dringen hier bis zu den Eizellen vor und legen sich (oft in Mehrzahl), nachdem sie an denselben tastend herumgekrochen sind, an sie an. Man darf annehmen, was in vielen anderen Fällen ja beobachtet ist, dass eine dieser Samenzellen in je eine Eizelle eindringt“ (Sachs).

Bei Volvox globator (Fig. 159) endlich ist die Differenzirung am weitesten durchgeführt, indem von den sehr zahlreichen Zellen, welche eine kuglige Colonie zusammensetzen, ein Theil vegetativ bleibt, der andere Theil sich in Geschlechtszellen umwandelt. Bei Volvox erreichen die Eier (O) noch eine viel bedeutendere Grösse als bei Eudorina und werden von den sehr kleinen, mit zwei Geisseln herumschwärmenden Samenelementen (S) befruchtet.

Angesichts der im fünften Abschnitt zusammengestellten, zahlreichen Thatsachen kann wohl der Satz als feststehend betrachtet werden, dass Ei- und Samen­zellen aus ur­sprüng­lich gleich­artig be­schaf­fenen, nicht unter­scheid­baren Fort­pflan­zungs­zellen durch Diffe­ren­zirung nach ent­gegen­ge­setz­ten Rich­tungen ent­stan­den sind.