II. Partielle Theilung.

Die partielle Theilung kommt, von einigen Protozoen (Noctiluca) abgesehen, wohl nur bei Eizellen vor, sie lässt sich von der inäqualen ableiten und bildet sich in allen den Fällen aus, wo der Dottergehalt ein sehr grosser geworden ist und ein Theil des Protoplasma sich von ihm schärfer abgesondert und als Scheibe am animalen Pol angesammelt hat (Fig. 108). Der in der Scheibenmitte gelegene Kern muss, wenn er sich zur Spindel umwandelt, eine horizontale Lage einnehmen. Die erste Theilebene entsteht daher in verticaler Richtung und tritt zuerst, wie beim inäqual sich furchenden Ei (Fig. 92), am animalen Pol in der Mitte der Scheibe auf (Fig. 120 A, 121 A). Während sie aber dort allmählich in die Tiefe dringt und bis zum vegetativen Pol durchschneidet, zerlegt sie hier nur die Keimscheibe in zwei gleiche Segmente, welche wie zwei Knospen der ungeteilten Dottermasse mit breiter Basis aufsitzen und vermittelst derselben noch untereinander verbunden sind. Bald darauf erscheint eine zweite, verticale Furche, welche die erste unter rechtem Winkel kreuzt und gleichfalls auf die Keimscheibe beschränkt bleibt, die nun in vier Segmente zerlegt ist (Fig. 120 B, 121 B). Auch hier bildet sich eine Brechungslinie aus.

Jedes der vier Segmente wird dann wiederum von einer radialen Furche halbirt. Die so entstandenen Theilstücke entsprechen Kreisausschnitten, die im Centrum der Keimscheibe mit spitzen Enden zusammenstossen und mit ihren breiten Enden nach der Peripherie gewandt sind. Von jedem dieser Segmente wird die Spitze durch eine quere oder dem Aequator der Eikugel parallel gerichtete Furche abgetrennt, wodurch central gelegene, kleinere, jetzt allseitig vom Dotter isolirte und grössere, mit dem Dotter noch zusammenhängende, periphere Theilstücke entstehen (Fig. 120 c). Indem von nun an radiale und dem Aequator parallele Furchen alternirend auftreten, zerfällt die Keimscheibe in immer zahlreichere Stücke, welche so angeordnet sind, dass die kleineren im Centrum der Scheibe, die grösseren nach der Peripherie zu liegen (Fig. 121 c). Manche der mit dem Dotter verbundenen Segmente werden sich dabei in der Weise abschnüren, dass die Kernspindel sich in schräger oder verticaler Richtung einstellt, was zur Folge hat, dass bei der Theilung der eine Tochterkern in die Dottermasse zu liegen kommt. Auf diese Weise entstehen bei der partiellen Furchung die viel besprochenen Dotterkerne, welche in grösserer Anzahl namentlich an der Peripherie der abgefurchten Keimscheibe in die oberflächlichsten Dotterschichten eingebettet sind. Vergleiche auch die interessanten Beobachtungen von Rückert (VII. 36) und Oppel (VII. 34), aus denen hervorgeht, dass bei Selachiern und Reptilien Dotterkerne in Folge von Ueberfruchtung ihren Ursprung nehmen.

III. Die Vielzellbildung.

Das Eigenthümliche der Vielzellbildung besteht darin, dass sich der Kern in einer Zelle mehrfach hintereinander theilt, während der Protoplasmakörper längere Zeit ungetheilt bleibt, ja nicht einmal die Neigung zu einer partiellen Zerlegung zeigt. Durch öfters sich wiederholende Zweitheilung kann die Anzahl der Kerne in dem einheitlichen Protoplasmakörper sich allmählich auf mehrere Hunderte belaufen. Diese ordnen sich dann in regelmässigen Abständen voneinander an. Endlich tritt eine Zeit ein, in welcher die vielkernige Mutterzelle auf einmal oder mehr allmählich in so viele Tochterzellen zerfällt, als sie Kerne einschliesst.

Vielzellbildung kommt bei Thieren und Pflanzen, namentlich bei der Entwicklung der Geschlechtsproducte, häufiger vor. Zur Veranschaulichung wähle ich drei Beispiele: die superficielle Furchung der centrolecithalen Eier von Arthropoden, die Bildung des Endosperms in dem Embryosack der Samenknospen von Phanerogamen und die Sporenbildung in den Sporangien der Saprolegnien.

Bei den Eiern der Arthropoden ist gewöhnlich die Dottermasse im Centrum des Eies angesammelt und von einer dünnen Rindenschicht von Protoplasma umgeben. Sie werden daher als centrolecithale Eier oder Eier mit mittelständigem Dotter den telolecithalen Eiern oder Eiern mit polständigem Dotter gegenüber gestellt (Balfour VI. 3). Der Furchungskern findet sich gewöhnlich, von einer Protoplasmahülle umgeben, in der Mitte des Nahrungsdotters; hier theilt er sich in zwei Tochterkerne, ohne dass eine Theilung der Eizelle auf dem Fusse folgt. Die Tochterkerne (Fig. 122 A) theilen sich wieder in 4, diese in 8, 16, 32 Kerne und so weiter, während das Ei als Ganzes immer noch ungetheilt bleibt. Später rücken die Kerne auseinander, wandern zum grössten Theil allmählich an die Oberfläche empor (Fig. 122 B) und dringen in die protoplasmatische Rindenschicht ein, wo sie sich in gleichmässigen Abständen voneinander anordnen. Jetzt erst erfolgt auch am Ei der Furchungsprocess, indem die Rindenschicht in so viele Zellen zerfällt, als Kerne in ihr liegen, während der centrale Dotter ungetheilt bleibt oder erst sehr viel später abgefurcht wird. Letzteres tritt ein, wenn er wie bei den Insecten, ähnlich den Eiern mit polständigem Dotter, einige Dotterkerne oder Merocyten einschliesst (Fig. 122 C).

Der Embryosack der Phanerogamen wird von einem protoplasmatischen Wandbeleg ausgekleidet, der auf einem gewissen Entwicklungsstadium viele hundert regelmässig vertheilte Kerne einschliesst, die man früher durch freie Kernbildung wie die Krystalle aus einer Mutterlauge entstehen liess. Wir wissen jetzt, dass sie von einem Mutterkern durch oftmals wiederholte Zweitheilung, wie im Ei der Arthropoden, abstammen (Fig. 123). Die Theilungen spielen sich in einem Bezirk des Embryosackes ziemlich gleichzeitig ab. Hat es daher bei Anfertigung eines Präparates der Zufall glücklich gefügt, so kann man auf kleinem Raum gleich Hunderte von Theilungsstadien (Fig. 123) vor Augen haben.

Wenn Kerne in genügend grosser Anzahl entstanden sind, so tritt ein Stadium ein, in welchem es zur Zellbildung im Wandbeleg kommt (Fig. 124). Zwischen den in regelmässigen Abständen vertheilten Kernen differenzirt sich das Protoplasma in radiäre Fäden. Es bilden sich nach allen Richtungen Verbindungsfäden aus, die sich in ihrer Mitte verdicken und eine Zellplatte erzeugen. In den Zellplatten entstehen in der früher geschilderten Weise leicht quellende Cellulosewände, durch welche um je einen Kern ein Theil des protoplasmatischen Wandbelegs zur Zelle abgekapselt wird. Zuweilen sind in einer Zelle zwei Kerne eingeschlossen, die dann entweder noch nachträglich durch eine Scheidewand getrennt werden, oder auch wie bei Corydalis cava zu einem einzigen Kern untereinander verschmelzen.

Das Sporangium der Saprolegnien ist Anfangs eine lange von Protoplasma erfüllte Zelle. In derselben werden zunächst die Kerne durch Zweitheilung, die meist gleichzeitig eintritt, beträchtlich vermehrt. Später vertheilen sie sich regelmässig im Zellraum. Um jeden Kern sondert sich die angrenzende Protoplasmapartie zu einem kleinen Klümpchen, welches sich auf seiner Oberfläche mit einer festen, glänzenden Hülle umgiebt, und so zerfällt der Zellinhalt gleichzeitig in so viel einzelne Sporen, als kleine Kerne vorher vorhanden waren. Dieselben werden später durch Platzen der Membran der Mutterzelle (des Sporangiums) nach Aussen entleert.

Die früher erwähnte Schwärmerbildung der Radiolarien (Seite 170) ist auch als ein besonderer Fall der Vielzellbildung zu betrachten.

IV. Die Reductionstheilung.

In die letzte Entwicklung der Ei- und Samenzellen greifen eigenthümliche Theilprocesse ein, welche den Zweck haben, die Geschlechtszellen für ihre Bestimmung vorzubereiten. Das Wesent­liche derselben beruht darin, dass sich zwei eng zu­sammen­gehö­rige Thei­lungen un­mit­tel­bar auf­einan­der folgen und zwar so, dass sich an die erste gleich die zweite Thei­lung an­schliesst, ehe noch der Kern in das Ruhe­stadium ein­ge­tre­ten ist. In Folge dessen werden die aus der ersten Thei­lung her­rühren­den Grup­pen von Kern­segmen­ten sofort ohne voraus­ge­gan­gene Längs­spal­tung aber­mals in zwei Tochter­grup­pen gesondert. Am Schluss der zweiten Thei­lung er­hal­ten daher die reifen Ei- und Samen­zellen nur halb so viel Kern­seg­men­te und in Folge dessen auch nur halb so viel Nucleïn­masse als sonst die Kerne bei einer gewöhn­lichen Zell­thei­lung des­selben Thieres. (Hertwig VI. 34.) Dies Ver­hält­niss soll durch den Namen Reduc­tions­thei­lung (Weismann VI. 77) ausge­drückt werden.

Die Reductionstheilung der Samen- und Eizellen lässt sich am klarsten bei Ascaris megalocephala verfolgen:

In der Hodenröhre wird eine bestimmte Zellenfolge mit dem Namen der Samenmutterzellen belegt. In dem grossen, bläschenförmigen Kern (Fig. 125 I) bilden sich aus der chromatischen Substanz (ich wähle zur Beschreibung Asc. megal. bivalens) acht lange Kernfäden, die in zwei Bündel angeordnet und mit der Kernmembran durch überallhin ausgespannte Lininfäden verbunden sind. Während der Nucleolus in einzelne Kügelchen zerfällt, erscheinen dicht an der Aussenfläche der Kernmembran zwei Polkörperchen nahe bei einander im Protoplasma, von einer kleinen Sphäre umgeben (Fig. 125 II). Die Segmente verkürzen sich und werden dicker (Fig. 125 II, III). Die Polkörperchen rücken weiter auseinander und sind schliesslich an entgegengesetzten Punkten des bläschenförmigen Kerns und zwar in einiger Entfernung von demselben anzutreffen. Zu dieser Zeit sind die Reste des Nucleolus geschwunden; die Kernmembran löst sich auf, die zwei Bündel von je vier Kernsegmenten ordnen sich im Aequator zwischen den Polkörperchen an und trennen sich darauf in zwei Tochterbündel von je zwei Kernsegmenten, die nach den Polen auseinander weichen (Fig. 125 IV, Fig. 126 I). Die Samenmutterzelle zerfällt hierauf durch Einschnürung in zwei gleich grosse Tochterzellen (Fig. 126 II). Während noch die Durchschnürung im Gange ist, beginnen schon die Veränderungen, die zur zweiten Theilung führen (Fig. 126 I). Das Polkörperchen jeder Tochterzelle spaltet sich in zwei Hälften, welche, von ihren besonderen Sphären umgeben, parallel zur ersten Theilungsebene nach entgegengesetzten Richtungen auseinander rücken (Fig. 126 II, A und B). Die von der ersten Theilung herrührenden Kernsegmente liefern mit Ueberspringung des bläschenförmigen Ruhezustandes gleich wieder das Material zur zweiten Theilung. Sie kommen durch Umlagerung zwischen die neuentstandenen Pole der zweiten Theilungsfigur zu liegen (Fig. 126 II, B) und trennen sich dann in zwei Gruppen von je zwei Kernsegmenten, die nach den Polen auseinander weichen, worauf die zweite Einschnürung beginnt (Fig. 126 III, A). Während bei der ersten Theilung jede Tochterzelle von den im ruhenden Kern schon vorgebildeten, acht Kernsegmenten deren vier erhält, bekommt jetzt jede Enkelzelle nur ihrer zwei. Denn im Laufe der ohne Ruhezustand sich folgenden zwei Theilungen hat eine Vermehrung der Kernsubstanz und eine Zunahme der Kernsegmente auf dem Wege der Längsspaltung nicht stattgefunden. In Folge dessen ist die Anzahl der Segmente durch die zweite Theilung auf die Hälfte der typischen Zahl herabgesetzt oder reducirt worden.

In genau derselben Weise vollzieht sich eine Reductionstheilung beim Reifeprocess des Eies von Ascaris megalocephala.

Der Samenmutterzelle entspricht das unreife Ei oder die Eimutterzelle. Auch hier entstehen im Keimbläschen acht in zwei Bündeln angeordnete Kernsegmente (Fig. 127 I). Nach Auflösung der Kernmembran ordnen sie sich im Aequator der ersten Richtungsspindel an, die zur Oberfläche des Dotters emporsteigt (Fig. 127 II) und in früher beschriebener Weise (Seite 184) die erste Polzelle bildet. Dieser Process ist der Theilung der Samenmutterzelle in zwei Tochterzellen vergleichbar. Wie dort (Fig. 126 I) erhält von den zwei Bündeln von je vier Segmenten ein jedes der beiden hier ungleich grossen Theilproducte, (Fig. 127 III) die Ei-Tochterzelle und die durch Knospung entstandene Polzelle, zwei Tochterbündel von je zwei Segmenten. Auch hier folgt mit Ueberspringung des Ruhestadiums gleich eine zweite Theilung. Aus dem Material der in der Ei-Tochterzelle zurückgebliebenen, halben Spindel bildet sich direkt eine zweite volle Spindel aus mit nur vier paarweise verbundenen Segmenten. Aus der zweiten Knospung entsteht die zweite Polzelle (Fig. 127 IV) und die Ei-Enkelzelle oder das reife Ei, ein jedes Theilproduct mit nur zwei Kernsegmenten.

Abgesehen davon, dass die Theilproducte bei der Eireife von so ungleicher Grösse sind (Knospung), gleichen die Vorgänge den oben beschriebenen Theilungsprocessen bei der Samenbildung so vollständig, dass durch sie Licht auf die Bedeutung der Polzellen geworfen wird. Während aus einer Samenmutterzelle (Fig. 126 I) sich vier Samenzellen entwickeln (Fig. 126 III, A B C), entstehen aus einer Eimutterzelle (Fig. 127 I) ein befruchtungsfähiges Ei (Fig. 127 V) und drei Abortiveier. Diese haben sich in rudimentärem Zustande erhalten, weil sie bei der physiologisch wichtigen Reductionstheilung eine Rolle spielen.

Aehnliche Verhältnisse, wie bei den Nematoden, aus welchen hervorgeht, dass die reifen Geschlechtsproducte nur halb so viel Kernsegmente besitzen als die Gewebszellen des betreffenden Organismus, sind noch für viele andere Objecte festgestellt worden: so von Boveri (VI. 6) für die reifen Eizellen von Thieren, welche den verschiedensten Klassen des Thierreichs angehören, von Flemming (VI. 13 II), Platner (VI. 52), Henking (VI. 27), Ishikawa (VI. 40), Häcker (VI. 24), vom Rath (VI. 55) für die reifen Samenzellen von Salamandra, Gryllotalpa, Pyrrhocoris, Cyclops etc., von Guignard (VI. 23b) für die bei der Befruchtung in Verwendung kommenden Kerne der Pollenzellen und für den Kern der reifen Eizelle der Phanerogamen.

Auch bei Infusorien findet vor der Befruchtung eine Reduction von Kernsubstanz nach den Untersuchungen von Maupas (VII. 30) und Richard Hertwig (VII. 21) statt, worüber noch einige nähere Angaben in Capitel VII, Seite 216 folgen werden.

In allen hier beschriebenen Fällen geschieht die Reduction der Kernsubstanz vor der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle. Es scheint nun aber auch die Reduction der Kernmasse, was ja a priori recht gut möglich ist, erst nach der Befruchtung durch die ersten Kerntheilungen erfolgen zu können. In dieser Weise möchte ich wenigstens die so interessanten Beobachtungen deuten, welche Klebahn (VI. 43) bei zwei Vertretern der niederen Algen-Gattung der Desmidiaceen, bei Closterium und Cosmarium, gemacht hat. Eine genauere Darstellung wird erst im Capitel „Befruchtungsprocess“ (Seite 224) gegeben werden, auf welches hiermit der Leser hingewiesen wird.