Die Gase, die flüssigen und die festen Substanzen, die in das Protoplasma durch Athmung und Ernährung aufgenommen werden, bilden das sehr verschiedenartige Rohmaterial, das in der chemischen Werkstatt der Zelle verarbeitet und in ausserordentlich zahlreiche Stoffe umgesetzt wird. Von diesen sind für Pflanze und Thier die wichtigsten: die Kohlenhydrate, Fette, Albuminate und die verschiedenartigsten Umbildungsproducte derselben.

Ihre Verwendung im Lebensprocess der Zelle ist gleichfalls eine sehr mannigfaltige. Theils dienen sie zum Ersatz der beim Lebensprocess sich zerstörenden Zellstoffe; sie sind das Material, welches beim Athmungsprocess durch den Sauerstoff verbrennt und die lebendigen Kräfte für die Arbeitsleistungen der Zelle liefert. Theils dienen sie zum Wachsthum und zur Vermehrung des Protoplasma, was für die Function der Fortpflanzung unentbehrlich ist. Theils werden die im chemischen Laboratorium neugebildeten Stoffe in irgend einer Form im Zellkörper für spätere Verwendung abgelagert, sie stellen also Reservestoffe dar. Endlich können sie in- oder ausserhalb der Zelle zur Erfüllung einer bestimmten Function im Zellenleben ausgeschieden werden.

So entstehen die namentlich im Thierreich sehr zahlreichen Stoffe, auf denen die gewebliche Differenzirung beruht: Drüsensecrete, die nach aussen entleert werden, Membranen und Intercellularsubstanzen von chemisch sehr verschiedener Zusammensetzung, Muskel- und Nervenfibrillen, die vermöge ihrer eigenartigen Organisation in besonderer Weise mit Contractilität und Reizleitung begabt sind. In letzterem Falle nimmt die chemische Arbeit der Zelle einen Charakter an, welchen Max Schultze als ihre formative Thätigkeit bezeichnet hat. Das Proto­plasma benutzt das ihm zuge­führte Roh­mate­rial, um aus ihm oft wunderbar zusam­men­ge­setzte Struc­turen herzu­stel­len, die ihm zu be­sonde­ren Ar­beits­zwecken dienen sollen. In dieser Thätig­keit erscheint uns die Zelle gewis­ser­maassen als ein thätiger Bau­meister, oder wie sich Haeckel (V. 4b) aus­drückt, als eine Plastide, als eine Bild­nerin.

Die formative Thätigkeit der Zelle, oder besser gesagt, die Fähigkeit vom Protoplasmakörper differente Structuren zu erzeugen, ist von ausserordentlicher Bedeutung. Denn nur vermöge derselben kommt die reiche Vielgestaltigkeit der Elementartheile zu Stande, durch welche namentlich der Thierkörper seine hohe Vollendung erreicht; nur auf dieser Grundlage ist die ausserordentlich weit gediehene Arbeitstheilung der Zellen und die dadurch bedingte grössere Leistungsfähigkeit der Zellengemeinschaften herbeigeführt worden.

Das Capitel von der Stoffumsetzung der Zelle bietet also der Untersuchung zwei verschiedene Seiten dar, erstens eine chemische Seite, insofern es sich um die Entstehung der zahllosen, durch Vermittlung des Protoplasmas gebildeten Substanzen handelt, und zweitens eine mehr morphologische Seite, insofern im Protoplasma die von ihm differenten Substanzen dem Auge sichtbar zu machen sind, eine besondere Lage einnehmen, eine bestimmte Form und Structur besitzen und besonderen Entwicklungsgesetzen unterworfen sind.

Es ist eine Haupt­auf­gabe der bio­logi­schen Chemie der Zukunft, die einzel­nen im Zell­körper ver­theil­ten Stoffe der morpho­logi­schen Unter­suchung durch Her­stel­lung charak­teristi­scher Farb­stoff­ver­bindun­gen zu­gäng­lich zu machen.

1) Zur Chemie des Stoffumsatzes.

Die chemischen Vorgänge in den Zellen, die zum grössten Theil noch in ein tiefes Dunkel gehüllt sind, können uns hier nur insoweit beschäftigen, als es sich um einige fundamentale Fragen handelt. Eine solche ist die Frage nach der Synthese der Kohlenhydrate, der Fette und Eiweisssubstanzen aus einfacheren Elementarstoffen.

Es besteht ein anscheinend tiefgreifender Gegensatz zwischen der chemischen Arbeit im Pflanzenreich und im Thierreich. Nur das mit Chlorophyll versehene Protoplasma der Pflanzenzellen besitzt die Fähigkeit, aus Kohlensäure und Wasser hochmoleculare, ternäre Verbindungen herzustellen; das nicht chlorophyllhaltige Protoplasma der Thiere und einzelner farbloser Pflanzentheile kann nur mit diesem Ausgangsmaterial weitere Synthesen vornehmen und unter diesen auch quaternäre Verbindungen liefern.

Welche chemischen Vorgänge sich im grünen Protoplasma unter Benutzung der lebendigen Kraft der Sonne unter Aufnahme von Kohlensäure und Wasser und unter Abspaltung von Sauerstoff abspielen, ist noch nicht zu beantworten. Das erste sichtbare Product der Assimilation ist die Stärke, eine Vorstufe derselben vielleicht Zucker. Dass dieser oder jene durch eine directe Synthese von Kohlenstoff und Wasser entsteht, ist kaum anzunehmen; wahrscheinlich bilden sich beim complicirten Process mannigfache Zwischenproducte. „Es ist sogar nicht unmöglich,“ wie Sachs (IV. 32a) bemerkt, „dass gewisse nähere Bestandtheile des grünen Plasmas selbst sich an dem Vorgang betheiligen, dass z. B. dabei Spaltungen und Substitutionen in den Molekülen des grünen Protoplasmas stattfinden. Diese Möglichkeit erhält einige Wahrscheinlichkeit durch die Wahrnehmung, dass in vielen (nicht allen) Fällen die Chlorophyllsubstanz, während die Stärkekörner in derselben wachsen, nach und nach immer mehr an Masse abnimmt, endlich ganz verschwindet.“

Die vermöge der Chlorophyllfunction im Pflanzenkörper gewonnenen Kohlenhydrate (Stärke) bilden das Material, durch dessen Umsetzung im Protoplasma die fetten Oele der Pflanzen entstehen. Die ternären stickstofffreien, organischen Verbindungen geben ferner wieder die Grundlage für die Synthese von quaternären Eiweisssubstanzen ab und tragen so zur Ergänzung und Vermehrung des Protoplasma selbst bei. Doch müssen bei diesen Synthesen noch salpetersaure und schwefelsaure Salze hinzukommen, welche von den Pflanzen mit ihren Wurzeln aus dem Boden aufgenommen werden.

Dass aus solchen Mitteln Proteïnsubstanzen durch die lebende Zelle gebildet werden können, hat Pasteur experimentell sichergestellt, indem er niedere Spaltpilze wie Mycoderma aceti, Hefe etc. in künstlich zusammengestellten Nährlösungen cultivirte. So kann Mycoderma aceti sich auch im Dunkeln lebhaft vermehren, wenn nur wenige Zellen in eine Nährlösung gebracht werden, zusammengesetzt aus entsprechend verdünntem Alkohol oder Essigsäure, einem Ammoniaksalz, Phosphorsäure, Pottasche, Magnesia, Wasser. Durch chemische Zersetzung dieser Stoffe müssen die Pilzzellen, wenn sie sich auf ein Vielfaches vermehrt haben, ausser Cellulose und Fetten, auch Proteïnstoffe gebildet haben.

Indem vermöge ihrer Chlorophyllfunktion die Pflanze Kohlenhydrate erzeugt und diese wieder in Fette und Eiweisssubstanzen umsetzt, liefert sie die ternären und quaternären Verbindungen, welche der thierische Organismus zu seiner Ernährung bedarf und die er selbst sich nicht mit den einfachen Mitteln, wie die Pflanzen, zu bereiten vermag. Zwischen Pflanzen- und Thierreich besteht in Folge dessen ein Kreis­lauf des Lebens, in welchem beide eine gegensätzliche Stellung zu einander einnehmen und sich ergänzen. Der Gegensatz lässt sich in folgender Weise formuliren:

In der grünen Pflan­zen­zelle wird aus Kohlen­säure und Wasser durch Syn­these orga­nische Sub­stanz erzeugt und die leben­dige Kraft, die ihr im Son­nen­licht zuge­führt wird, in Spann­kraft um­gewan­delt; die thieri­sche Zelle dagegen benutzt als Nah­rungs­mate­rial die im Pflan­zen­reich er­zeugten ter­nären und quater­nären Ver­bindun­gen und ver­brennt sie zum grossen Theil durch Oxy­dation; sie wan­delt die in den hoch­mole­cula­ren Ver­bindun­gen an­gesam­melten Spann­kräfte wieder in leben­dige Kraft um, indem sie Arbeit ver­rich­tet und Wärme erzeugt. Die Pflanze nimmt während ihrer Chlorophyllfunction Kohlensäure auf und spaltet aus ihr Sauerstoff ab; das Thier athmet Sauerstoff ein und Kohlensäure wieder aus. Bei der Pflanze herrschen in den chemischen Processen die Reduction und Synthese, beim Thier die Oxydation, Verbrennung und Analyse vor.

Aus dem Gegensatz, welcher im Haushalt der Natur zwischen Pflanzenreich und Thierreich besteht, darf man nun aber nicht auf einen vollkommenen Gegensatz in den allgemeinen Lebenserscheinungen zwischen pflanzlicher und thierischer Zelle schliessen. Ein solcher existirt nicht. Tiefere Forschung deckt überall die Einheit in den fundamentalen Lebensprocessen der ganzen Organismenwelt auf. Der oben betonte Gegensatz rührt ja einfach nur daher, dass die Pflanzenzelle eine besondere, der thierischen Zelle fehlende Function, die Kohlensäure mit Hülfe ihres Chlorophylls zu zersetzen, ausgebildet hat. Von dieser Chloro­phyll­function abge­sehen, spielen sich viele für das Leben funda­men­talen Stoff­wechsel-Pro­cesse hier wie dort in über­ein­stim­mender Weise im Proto­plasma ab.

Bei Pflanzen wie Thieren muss das Protoplasma, um den Lebensprocess zu unterhalten, athmen, Sauerstoff aufnehmen, Wärme erzeugen, Kohlensäure abgeben. Hier wie dort geht Zerstörung und Neubildung von Protoplasma neben einander her, greifen Processe chemischer Analyse und Synthese in complicirter Weise ineinander.

Noch klarer wird das Verhältniss, wenn man berücksichtigt, dass in der Pflanze ein grosser Theil der Zellen, nämlich alle, welche des Chloro­phylls ent­behren, sich in einer ähn­lichen Lage wie die thieri­schen Zellen befinden; auch diese müssen, da sie nicht assimiliren können, das Material zur Erhaltung des Lebensprocesses und zum Wachsthum und zur Vermehrung ihrer Substanz von den grünen Zellen beziehen. Derselbe Gegensatz, der im Haushalt der Natur zwischen Thier und Pflanze besteht, herrscht also in der Pflanze selbst zwischen den farblosen und den chlorophyllhaltigen Zellen.

In treffender Weise hat Claude Bernard (IV. 1a) das Verhältniss in folgenden Worten kurz zusammengefasst:

„Wenn in der Sprechweise der Mechaniker die Lebensphänomene, Neubildung und Zerstörung organischer Substanz, dem Heben und dem Fallen eines Gewichts verglichen werden können, dann werden wir sagen, dass Hebung und Fall sich in jeder lebenden Zelle vollziehen, sowohl in der thierischen als der pflanzlichen, aber mit dem Unterschied, dass das thierische Element sein Gewicht schon auf ein gewisses Niveau gehoben vorfindet und es daher weniger zu heben braucht, als es darauf wieder herabfällt. Das Umgekehrte findet bei der grünen Pflanzenzelle statt. Mit einem Wort, des deux versants, celui de la descente est prépondérant chez l’animal; celui de la montée chez le végétal“ (Claude Bernard IV. 1a, Bd. II Seite 514).

Nachdem so die Bedeutung der Chlorophyllfunction in das rechte Licht gesetzt ist, sei noch auf wichtige Uebereinstimmungen hingewiesen, welche in dem Chemismus des Stoffwechsels zwischen thierischer und pflanzlicher Zelle bestehen.

Hier sei zunächst noch hervorgehoben, dass eine sehr grosse Anzahl von Stoffen der progressiven und regressiven Metamorphose dem Thier- und Pflanzenreich gemeinsam sind.

Aehnlich scheinen ferner die Mittel zu sein, mit denen sich einige sehr wichtige Processe in der thierischen und pflanzlichen Zelle vollziehen. Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe sind nicht in jedem Zustand geeignet, um im Laboratorium der Zelle direct verbraucht und in andere chemische Verbindungen übergeführt zu werden. Eine Vorbedingung ist, dass sie in eine lösliche und leicht diffundirende Modification umgewandelt werden. Dies geschieht zum Beispiel, wenn Stärke und Glycogen sich in Traubenzucker, Dextrose und Lävulose umsetzen, oder wenn Fette in Glycerin und Fettsäuren zerspalten, oder wenn Eiweissstoffe peptonisirt werden.

Sachs (IV. 32a) bezeichnet die oben genan­nten Modi­fica­tionen der Kohlen­hydrate, Fette und Eiweiss­stoffe als ihren activen Zustand im Gegen­satz zum pas­siven Zustand, in welchem sie sich als feste Re­serve­stoffe (Stärke, Oele, Fette, Eiweiss­krystalle, in den Zellen ange­sam­melt finden oder vom Thier als Nahrung auf­genom­men werden. Nur im activen Zustand können die plastischen Stoffe die verschiedenartigen Wanderungen, sowohl im pflanzlichen als auch im thierischen Körper vollziehen, durch welche sie nach den Orten ihrer vorübergehenden Aufbewahrung oder ihres jeweiligen Verbrauches gelangen.

Die Stärke zum Beispiel, die sich in unterirdischen Theilen, wie den Knollen, oder in den Samen ansammelt, ist an diesen Stellen nicht assimilirt worden. Ihre Ursprungsorte sind die assimilirenden, grünen Zellen. Von diesen sind sie durch Vermittelung aller dazwischenliegenden Zellgebilde oft auf weite Strecken nach den Knollen oder Samen hintransportirt worden. Da nun Stärkekörnchen die Zellhäute nicht passiren können, kann die Stoffwanderung nur im gelösten Zustand (Zucker) stattfinden, worauf am Ort der Aufbewahrung wieder die Rückbildung in die unlösliche Modification (Stärke) erfolgt. Wenn dann in der Knolle oder im Samen sich der Keim entwickelt, werden die passiven Reservestoffe von Neuem reactivirt und müssen im activen Zustand von Neuem eine Wanderung nach den Verbrauchsorten, den Zellen des sich entwickelnden Keims, durchmachen. Ebenso müssen beim Thiere die Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe, die als Nahrung in den Körper gelangen, löslich gemacht werden, damit sie an die Orte ihres Verbrauchs gelangen können, oder es müssen die zur Reserve im Fettgewebe abgelagerten Fette, wenn sie irgendwo im Körper zum Verbrauch dienen sollen, reactivirt werden.

In der thieri­schen und pflanz­lichen Zelle scheint nun die so wichtige Ueber­führung der Kohlen­hydrate, Fette und Eiweiss­sub­stanzen aus dem passiven in den activen Zustand in durchaus ent­sprechen­der Weise vor sich zu gehen durch Ver­mitte­lung sehr eigen­thüm­licher, chemi­scher Kör­per, die man als Fer­mente be­zeich­net. Dieselben sind den Eiweisskörpern verwandt und wohl durch Umwandlung aus denselben entstanden; sie finden sich in der Zelle in sehr geringen Quantitäten, bringen aber trotzdem eine intensive chemische Wirkung hervor und leiten chemische Processe ein, bei denen sie selbst nicht wesentlich verändert werden. Die Fermentwirkung ist ein für die Chemie der Zelle ausserordentlich charakteristischer Vorgang. Es giebt Fermente für die Umwandlung der Kohlenhydrate, Fermente für die Umwandlung der Eiweissstoffe, Fermente für die Fettumsetzung.

Ueberall, wo in den Pflanzen Stärke löslich gemacht wird, geschieht es durch ein Ferment, die Diastase, welche sich aus keimenden Samen leicht gewinnen lässt. Ihre Wirksamkeit ist so gross, dass etwa 1 Gewichtstheil Diastase 2000 Gewichtstheile Stärke in kurzer Zeit in Zucker umwandeln kann. Ein anderes auf Kohlenhydrate wirkendes Ferment, das Invertin, kommt in Spalt- und Schimmelpilzen vor und spaltet Rohrzucker in Dextrose und Lävulose.

Der pflanzlichen Diastase entspricht beim Thier das Speichelferment (Ptyalin), welches Stärke in Dextrin und Traubenzucker verwandelt. Ebenso wird das nicht diffundirende Glycogen, welches man seiner Eigenschaft nach als thierisches Amylum bezeichnet hat, überall wo es vorkommt (Leber, Muskeln), durch ein saccharificirendes Ferment in Zucker umgesetzt, wenn es weitere Verwendung finden soll.

Eiweisskörper werden, um weiter verwerthbar zu sein, peptonisirt. Im thierischen Körper geschieht dies hauptsächlich durch ein Ferment, das Pepsin, welches von den Zellen der Magensaftdrüsen geliefert wird. Eine geringe Menge von Pepsin löst bei Gegenwart von freier Salzsäure im Magen so gut wie bei Versuchen im Reagensröhrchen beträchtliche Mengen von geronnenem Eiweiss auf und versetzt es in einen Zustand, in welchem es durch Membranen hindurch diffundiren kann.

Auch in Pflanzenzellen sind peptonisirende Fermente nachgewiesen worden. Ein solches wird zum Beispiel von den fleischfressenden Pflanzen an den Organen, welche zum Einfangen von Insekten eingerichtet sind, als ein Verdauungssaft ausgeschieden, wie von den Drüsenhaaren der zusammenklappenden Blätter von Drosera; es werden auf diese Weise die kleinen Thierleichen zum Theil in Lösung übergeführt und von den Pflanzenzellen aufgenommen. Ein pepsinartiges Ferment hat sich auch in Keimpflanzen nachweisen lassen, wo es zur Peptonisirung der als Reservestoffe im Samen aufgespeicherten Proteinkörper dient. Bekannt wegen seiner energischen Wirkung ist das peptonisirende Ferment aus dem Milchsaft von Carica papaya und anderen Caricaarten. Ein solches ist endlich auch im Körper der Myxomyceten durch Krukenberg entdeckt worden.

Bei der chemischen Umsetzung der Fette findet im thierischen Körper eine Zerspaltung derselben in Glycerin und Fettsäuren statt. Eine solche Wirkung übt namentlich der Bauchspeichel aus; Claude Bernard hat dieselbe auf ein vom Pankreas ausgeschiedenes, fettspaltendes Ferment, zurückzuführen versucht. Auch bei der Keimung fetthaltiger Pflanzensamen soll eine Zerspaltung des Oels in Glycerin und Fettsäure durch Vermittelung von Fermenten erfolgen (Schützenberger).

Schon aus diesen wenigen Thatsachen lässt sich erkennen, dass auch der Stoffumsatz in der Zelle, so wenig bekannt uns derselbe zur Zeit noch ist, doch in wichtigen Zügen eine weitgehende Uebereinstimmung im gesammten Organismenreich zeigt.

Einer der dunkelsten Punkte beim Stoffumsatz in der Zelle ist die Rolle, welche das Protoplasma dabei spielt. Namentlich gilt dies für alle Vorgänge, welche oben als der formativen Thätigkeit der Zelle angehörig bezeichnet wurden. In welchem Verhältniss stehen zum Protoplasma die organisirten Producte desselben, wie die Membran, die Intercellularsubstanzen und so weiter?

Zwei ganz entgegengesetzte Ansichten finden hier in der Thier- und Pflanzenbiologie Vertretung. Nach der einen Ansicht entstehen die organisirten Substanzen durch Umwandlung des Protoplasma selbst, also durch chemische Umsetzungen oder Abspaltungen von Protoplasmamolekülen; nach der andern Ansicht dagegen bilden sie sich aus plastischen Stoffen, Kohlenhydraten, Fetten, peptonisirten Proteïnstoffen etc., welche in das Protoplasma beim Stoffwechsel aufgenommen, an die Verbrauchsstelle geschafft und in einem organisirten Zustande zur Abscheidung gebracht werden.

Am besten lässt sich der Gegensatz an einem Beispiel klar machen, als welches ich die Bildung der Cellulosemembran der Pflanzenzellen wählen will.

Nach einer Hypothese, welche unter anderem besonders von Strasburger (V. 31–33) vertreten wird, verwandelt sich das mikrosomenhaltige Protoplasma direct in Celluloselamellen; die Cellulose geht als feste, organisirte Substanz unmittelbar aus dem Protoplasma hervor.

Nach einer anderen Hypothese sind stickstofffreie, plastische Stoffe, Glycose, Dextrin oder irgend ein anderes lösliches Kohlenhydrat das Material zur Bildung der Zellhaut. Dasselbe wird vom Protoplasma an die Verbrauchsstelle geschafft und hier in die unlösliche Modification, die Cellulose, umgewandelt. Da dieselbe bei ihrer Entstehung eine bestimmte Structur erhält, wird auch bei dieser Bildungsweise das Protoplasma in einer uns unbekannten Weise mitwirken müssen, was man mit dem Schlagwort „formative Thätigkeit“ ausdrückt.

Nach der ersten Hypothese kann man die Cellulosehaut kurzweg als ein Umwandlungsproduct des Protoplasma, nach der zweiten als ein Abscheidungsproduct desselben bezeichnen.

Derselbe entgegengesetzte Standpunkt tritt uns bei der Frage der Bildung der Chitinhäute, der Knorpel- und Knochengrundsubstanz, der leimgebenden und gallertigen Substanz entgegen; er spielt sogar mehr oder minder in alle Auffassungen vom Stoffwechsel der Zelle hinein.

Claude Bernard (IV. 1a) hat dies Verhältniss mit den Worten charakterisirt: „Vom physiologischen Standpunkt liesse es sich vorstellen, dass im Organismus nur eine Synthese, die von Protoplasma, stattfindet, welches wachsen und sich entwickeln würde vermittelst aufgenommener Stoffe. Von diesem complicirten Körper, dem complicirtesten aller organisirten Körper, würden sich dann durch weitere Spaltung alle zusammengesetzten ternären und quaternären Verbindungen herleiten, deren Auftreten wir für gewöhnlich einer directen Synthese zuschreiben.“ So musste auch Sachs bei der Assimilation der Stärke die Möglichkeit offen lassen, welche er aber für weniger wahrscheinlich hält, dass bei diesem chemischen Process „Spaltungen und Substitutionen in den Molekülen des grünen Protoplasmas stattfinden“.

Aus diesen Aeusserungen wird die Schwierigkeit der ganzen Frage erhellen, soweit es die in Betracht kommenden chemischen Processe betrifft.

Wenn es gestattet ist, aus analogen Verhältnissen Schlüsse zu ziehen, so muss ich der zweiten Hypothese, nach welcher das Protoplasma mehr indirect bei der Bildung der meisten Intercellularsubstanzen betheiligt ist, entschieden den Vorzug geben. Denn wenn manche Organismen sich eine Membran aus Kieselsäure oder aus kohlensaurem Kalk bilden, so macht schon die Natur dieses Materiales den Schluss unabweisbar, dass dasselbe nicht als feste organisirte Substanz unmittelbar aus dem Protoplasma hervorgegangen sein kann. Hier kann letzteres seiner ganzen chemischen Zusammensetzung nach nur eine vermittelnde Rolle gespielt haben, indem es die Stoffe aus der Umgebung ausgewählt, aufgenommen, an den Verbrauchsorten angehäuft und in bestimmter Form als feste Verbindung und wohl stets an ein organisches Substrat gebunden abgelagert hat.

Eine solche Vorstellung scheint mir auch für die Entstehung der Cellulosemembranen näher zu liegen, wenn man die leichte Umwandlungsfähigkeit der verschiedenen Kohlenhydrate in einander berücksichtigt, auf der andern Seite den complicirten chemischen Process in Betracht zieht, der jedenfalls bei Umwandlung von Protoplasma in Cellulose stattfinden müsste. Und selbst die Intercellularsubstanzen, die dem Protoplasma chemisch nahe stehen, wie Chondrin, Glutin etc., könnten unter dasselbe Bildungsgesetz fallen. Denn ausser den organisirten Proteïnstoffen, Protoplasma und Kernsubstanz, kommen in jeder Zelle auch zahlreiche, unorganisirte Proteïnstoffe als Bildungsmaterial meist in gelöstem Zustande vor, wie im Zellsaft der Pflanzenzellen, im Saft der Kerne, in Blut und Lymphe der Thiere. Anstatt dass bei der Entstehung stickstoffhaltiger Intercellularsubstanzen das Protoplasma der Zelle selbst direct angegriffen und aufgebraucht wird, könnten auch hier die unorganisirten Proteinstoffe bei der formativen Thätigkeit der Zelle in Verwendung kommen in derselben Weise, wie es oben für die Bildung der Cellulosemembran angenommen wurde.

In welcher Weise bei diesen Processen das Protoplasma die vermittelnde Rolle spielt, von der oben gesprochen wurde, entzieht sich zur Zeit, wie die Mehrzahl der biochemischen Vorgänge, unserer Kenntnissnahme. Die vermit­telnde Rolle des Proto­plasma könnte aber viel­leicht darin bestehen, dass mit gewissen Stoff­theil­chen des­selben (Plassome. Wiesner. V. 39) sich andere in Nähr­lösungen befind­liche Stoff­theil­chen durch Mole­cular­addi­tion verbinden und dadurch zu einem organi­sirten Product umge­wandelt werden. So würden sich lösliche Kieselverbindungen mit organischen Substanzmolekülen zu einem Kieselskelet vereinigen; so würden sich Cellulosetheilchen aus löslichen Kohlenhydraten unter dem Einfluss von Substanztheilchen des Protoplasma bilden, sich mit letzteren molecular verbinden (wahrscheinlich dauernd, vielleicht aber auch nur vorübergehend) und so zu einer Zellhaut organisirt werden. Mit dieser Vorstellung lässt sich sehr gut die Beobachtung vereinbaren, dass an manchen Objecten frisch gebildete Celluloseschichten und das angrenzende Protoplasma continuirlich in einander übergehen.

2) Zur Morphologie des Stoffumsatzes. Die formative Thätigkeit der Zelle.

Die Substanzen, die beim Stoffwechsel der Zellen gebildet werden, fallen in das Bereich der morphologischen Untersuchung, soweit sie vom Protoplasma optisch unterscheidbar werden. Sie können in geformtem oder ungeformtem Zustand entweder im Innern des Protoplasmas selbst oder auf seiner Oberfläche zur Abscheidung kommen; je nachdem werden sie als innere oder äussere Plasmaproducte unterschieden. Doch ist, wie so oft bei biologischen Eintheilungen, nicht immer eine scharfe Grenze zwischen beiden Gruppen zu ziehen.

a) Die inneren Plasmaproducte.

In Wasser gelöste Substanzen können sich in grösseren und kleineren Tropfen im Protoplasma abscheiden und dadurch Höhlungen oder Vacuolen hervorrufen. Sie spielen namentlich in der Morphologie der Pflanzen eine grosse Rolle. Wie schon früher im Einzelnen genauer beschrieben (Seite 28), kann sich eine Pflanzenzelle (Fig. 62) durch Saftabscheidung in sehr kurzer Zeit um mehr als das 100fache vergrössern. Auf der summirten Wirkung zahlreicher, derartiger Zellen beruht das beträchtliche Wachsthum, welches im Frühjahr die einzelnen Pflanzenorgane zeigen.

Der Gehalt an fester Substanz kann in einem sehr wasserreichen Pflanzentheil schliesslich nur 5% oder sogar nur 2% betragen.

Der Zellsaft ist nun aber nicht bloss Wasser, sondern eine sehr zusammengesetzte Nährlösung, in welcher Pflanzensäuren und ihre Salze, Salpeter- und phosphorsaure Salze, Zucker, in geringer Menge auch gelöste Proteïnstoffe etc. enthalten sind. Zwischen Protoplasma und Saft wird daher ein beständiger Stoffwechsel stattfinden, indem jener bald Substanzen zum Verbrauch aus dieser Quelle bezieht, bald andere Substanzen wieder an dieselbe abgiebt. Indem der Saft eine concentrirte Lösung osmotisch wirksamer Substanzen darstellt, übt er auf Wasser eine kräftig anziehende Wirkung und auf die ihn umgebenden Hüllen einen oft bedeutenden inneren Druck aus, so dass sie in einem prallen Zustand, der schon früher (Seite 114) als Turgor besprochen wurde, erhalten werden.

Manche Botaniker, wie namentlich de Vries (V. 35) und Went, erblicken in den Vacuolen besondere Zellorgane, die sich nicht zufällig im Zellkörper neubilden, sondern nur durch Theilung hervorgebracht werden können. Schon in den allerjüngsten Pflanzenzellen sind nach ihrer Annahme ausserordentlich kleine Vacuolen vorhanden, die sich durch Theilung fortwährend vermehren und bei der Theilung der Zelle auf die Tochterzellen vertheilt werden. In Folge dessen sollen sich von den Vacuolen des Meristems die sämmtlichen Vacuolen der ganzen Pflanze herleiten, was von anderen Forschern indessen in Abrede gestellt wird. Wie das Protoplasma sich nach Aussen durch eine Hautschicht abgrenzt, besitzen nach de Vries auch die Vacuolen eine eigene Wand (den Tonoplasten), welche die Ausscheidung und Anhäufung der im Zellsaft vorhandenen, gelösten Stoffe regelt.

Vacuolenbildung kommt auch bei niederen Organismen sehr häufig vor. Bei Actinosphaerium z. B. gewinnt der Protoplasmakörper in Folge der in ihm vorhandenen, zahlreichen, kleinen und grossen Saftblasen ein ganz schaumiges Aussehen.

In geringer und constanter Anzahl vorkommende Vacuolen können, so namentlich häufig bei Infusorien, eine mit besonderer Contractilität ausgestattete Wandschicht erhalten und werden dann als contractile Vacuolen oder Behälter (Seite 69) bezeichnet.

Ansammlung von Saft in besonderen Vacuolen wird endlich, wenn auch selten, in manchen thierischen Zellen angetroffen und zwar in Organen, die im Körper eine gewisse Stützfunction zu erfüllen haben. Die Tentakeln mancher Cölenteraten, gewisse Körperanhänge von Anneliden besitzen in ihrer Axe, ebenso wie die Chorda dorsalis der Wirbelthiere, verhältnissmässig grosse, blasige Zellen, die nach Aussen durch eine dicke Membran abgegrenzt sind und im Innern fast nur Zellsaft und eine sehr geringe Quantität Protoplasma enthalten. Dieses breitet sich in dünner Schicht unter der Zellmembran aus und schickt hie und da auch Fäden durch den Saftraum. Der Kern liegt meist in einer dichtern Ansammlung des Protoplasma entweder in der Wandschicht oder im Netzwerk eingebettet. Auch hier werden wie bei den Pflanzen die festen Zellwände in Folge osmotisch wirksamer Substanzen des Saftes prall gespannt sein. Obwohl über die Turgescenz der hier in Frage kommenden Organe noch keine experimentellen Untersuchungen vorgenommen worden sind, lässt es sich doch nur in dieser Weise vorstellen, dass die Chorda als ein stützender Stab im Körper der Wirbelthiere Verwendung findet. Indem die zahlreichen, turgescenten, kleinen Chordazellen nach Aussen durch eine feste, elastische Scheide zu einem Organe verbunden und gegen die Umgebung abgegrenzt sind, werden ihre einzelnen Turgorkräfte sich summiren und durch innern Druck die gemeinsame Scheide in Spannung erhalten.

Saftaufnahme und Saftabscheidung kommen, wie beim Protoplasma, auch bei der Kernsubstanz vor. In beiden Fällen dienen sie wohl dem Zweck, den activen Substanzen eine grössere Oberfläche zu verleihen und sie mit Nährflüssigkeit in directere Beziehung zu setzen.

Während die Bildung von Saftvacuolen in thierischen Zellen selten ist, kommt es bei ihnen dagegen häufig zur Absonderung von weichen oder festen Substanzen: von Fett, Glycogen, Schleim, Albuminaten und festen Gemischen von mehreren Substanzen.

Fett kann sich, wie der Zellsaft in jungen Pflanzenzellen, zuerst in kleinen Tröpfchen im Protoplasmakörper bilden. Wie dort die Vacuolen, vergrössern sich später die Tröpfchen, verschmelzen untereinander und stellen schliesslich einen einzigen grossen Tropfen dar, der den ganzen Binnenraum der Zelle ausfüllt und nach Aussen von einer dünneren Protoplasmaschicht mit Kern und einer feinen Zellhaut umschlossen wird.

Glycogen sammelt sich in den Leberzellen in einzelnen Tropfen an, die bei Zusatz von Jodjodkalium eine mahagonibraune Farbe annehmen und sich dadurch kenntlich machen lassen.

Schleimbildende Substanz (Mucigen) füllt den Binnenraum der mit ihrer Bereitung betrauten Zellen (Fig. 64) oft in solcher Menge an, dass die Zellen zu Blasen angeschwollen sind oder die Form eines Bechers angenommen haben. Das Protoplasma ist meist an der Basis der Zelle, wo sich dann auch der Kern befindet, noch etwas reichlicher vorhanden, umgiebt von hier die mucigene Substanz mit einer dünnen Hülle und breitet sich auch mit einzelnen Fäden netzartig in ihr aus. Durch Färbung mit manchen Anilinfarben lässt sich die mucigene Substanz vom Protoplasma schärfer unterscheiden.

Grössere Festigkeit gewinnen die inneren Plasmaproducte sehr häufig in den Eizellen, die sich in der verschiedensten Weise mit Reservestoffen beladen. Nach ihrer Form werden dieselben als Dotterkügelchen (Fig. 65), Dotterkörner, Dotterplättchen unterschieden und stellen meist in chemischer Hinsicht ein Gemisch von Albuminaten und Fetten dar. Je zahlreicher und kleiner und dichter zusammengedrängt die Dotterelemente sind, um so mehr gewinnt der Plasmakörper ein schaumiges oder netzartiges Wesen.

Manche Plasmaproducte zeigen eine krystallinische Beschaffenheit, wie die Guaninkrystalle, von denen der Silberglanz in der Haut und dem Bauchfell der Fische herrührt, oder wie die Pigmentkörnchen in den Pigmentzellen.

Aehnliche Plasmaproducte wie in thierischen kommen auch in pflanzlichen Zellen vor, hier aber gewöhnlich nur in einzelnen besonderen Organen, die entweder speciell zur Aufspeicherung von Reservestoffen oder wie die Samen zur Reproduction dienen. Dann finden sich die Zellen mit Oeltropfen erfüllt (ölige Samen) oder mit Körnern verschiedener Eiweisssubstanzen (Vitellin, Kleber, Aleuron) oder mit Eiweisskrystalloiden oder mit Stärkekörnern, auf die später noch genauer einzugehen ist.

Während die bisher besprochenen inneren Plasmaproducte beim Stoffwechsel vorübergehend angesammelt, dann wieder aufgebraucht werden und daher sehr veränderliche Bildungen sind, gibt es andere, die einen höheren Grad von Organisation erreichen und eine Theilfunction in der Zelle dauernd zu erfüllen haben. Hierher gehören die inneren Skeletbildungen des Protoplasmakörpers, die verschiedenen Körner, welche in den Pflanzenzellen mit dem gemeinsamen Namen Trophoplasten zusammengefasst werden, die Nesselkapseln der Coelenteraten, endlich die Muskelfibrillen, Nervenfibrillen u. s. w.

Innere Skelete finden sich im Körper vieler Protozoen, namentlich aber in grosser Mannichfaltigkeit und Zierlichkeit der Formen bei den Radiolarien. Sie setzen sich bald aus regelmässig angeordneten Stäben, bald aus zierlichen, durchbrochenen Gitterkugeln, bald aus beiderlei Bildungen vereint (Fig. 66) zusammen. Bei einigen Familien der Radiolarien bestehen sie aus einer organischen, in Säuren und Alkalien löslichen Substanz, bei den meisten dagegen aus Kieselsäure, die an ein organisches Substrat, wie im Knochen der Wirbelthiere die phosphorsauren Salze an das Osseïn, gebunden ist. Alle diese Skelete haben eine für die Species constante und charakteristische Form und lassen ganz gesetzmässige Verhältnisse in ihrer Entwicklung (Richard Hertwig V. 40) erkennen.

Unter Trophoplasten versteht man hochorganisirte Differenzirungsproducte des pflanzlichen Protoplasma, welchen dieselbe Constanz wie dem Zellkern und eine grosse functionelle Selbständigkeit zukommt. Für die pflanzliche Ernährung sind sie sehr wichtig, da sich der ganze Assimilationsprocess und die Stärkebildung in ihnen abspielt. (Meyer V. 9–11.)

Die Trophoplasten sind kleine, meist kuglige oder ovale Körner, aus einer dem Protoplasma verwandten, aber doch von ihm unterscheidbaren Substanz. Sie sind leicht durch Wasser und Reagentien bei der Präparation zerstörbar und werden am besten durch Jodtinctur oder durch concentrirte Pikrinsäure fixirt. In Nigrosin färben sie sich alsdann stahlblau, so dass sie sich vom Protoplasmakörper scharf abheben. Sie finden sich oft in grosser Anzahl in der Zelle und können in activer Weise ihre Form verändern. Nach den Untersuchungen von Schmitz (V. 29), Schimper (V. 27, 28) und Meyer (V. 9–11) scheint eine directe Neuent­stehung von Tropho­plasten im Proto­plasma nicht vor­zukom­men, dagegen ver­mehren sie sich wie die Kerne durch zeit­weise ein­tretende Thei­lung. Von den Tropho­plasten, die schon in der pflanz­lichen Eizelle ent­halten sind, würden somit die ent­sprechen­den Gebilde aller aus ihr hervor­gegan­genen Zell­genera­tionen abzu­leiten sein.

Die Trophoplasten können in verschiedenen Modificationen auftreten und verschiedene Functionen verrichten und werden danach als Stärkebildner, Chlorophyllkörner und Farbstoffkörner unterschieden (Amylo- oder Leukoplasten, Chloroplasten, Chromoplasten).

Die meisten Stärkebildner (Fig. 67) finden sich in den nicht assimilirenden Zellen junger Pflanzenorgane und aller unterirdischen Theile, sowie in den Stengeln und Blattstielen. In den Scheinknollen von Phajus grandifolius, die für die Untersuchung besonders geeignet sind, stellen sie von der Fläche gesehen, ellipsoide feinkörnige Scheiben dar, in der Profilansicht erscheinen sie stäbchenförmig und heben sich bei Behandlung mit Pikronigrosin durch stahlblaue Farbe vom umgebenden Protoplasma ab. An einer Breitseite der Scheibe sitzt ein kleineres oder grösseres Stärkekorn. Ersteres ist ringsum von einem dünnen Ueberzug der Substanz des Leukoplasten umschlossen, letzteres nur an der ihm zugekehrten Oberfläche. Im zweiten Fall zeigt es eine excentrische Schichtung, und zwar der Art, dass der Kern, um den sich die Schichten herumlegen, sich in der Nähe der vom Leukoplasten abgewandten Oberfläche befindet. An dieser sind in Folge dessen die Schichten sehr dünn und verdicken sich dann allmählich nach dem Stärkebildner zu, woraus hervorgeht, dass sie von ihm aus wachsen und ernährt werden. Oft ist in der Substanz des Stärkebildners noch ein stäbchenförmiger Eiweisskrystall an der vom Amylumkorn abgewandten Fläche wahrzunehmen.

Da nun Stärke, wie wir früher gesehen haben, nur in grünen Pflanzentheilen durch Synthese erzeugt werden kann, sind die weissen Stärkebildner nicht als die eigentlichen Ursprungsstätten zu betrachten. Vielmehr müssen dieselben die Stärke in gelöster Modification, vielleicht als Zucker (Sachs) von den Orten, wo die Assimilation vor sich geht, bezogen haben, so dass dann ihre Aufgabe nur darin besteht, die gelöste Substanz wieder in ein festes und organisirtes Product umzuwandeln.

Mit dem Stärkebildner sind die Chlorophyllkörner (Fig. 68) nahe verwandt; denn sie können direct aus ihnen durch Umbildung hervorgehen, indem sich in ihrer Substanz unter dem Einfluss des Lichtes Chlorophyll entwickelt. Die Leukoplasten ergrünen dann, nehmen an Grösse zu und verlieren ihre Stärkekörner, die aufgelöst werden. Auf der andern Seite nehmen die Chlorophyllkörner auch aus den farblosen Trophoplasten, die an den Vegetationspunkten als indifferente Anlagen vorkommen, ihren Ursprung; endlich vermehren sie sich durch Theilung (Fig. 68): unter Zunahme ihrer Substanz strecken sie sich in die Länge und werden bisquitförmig, worauf sie schliesslich in ihrer Mitte durchgeschnürt werden.

Die Chlorophyllkörner bestehen aus einer Grundlage, welche die Reactionen des Eiweisses darbietet, und aus einem das Stroma durchtränkenden, grünen Farbstoff, dem Chlorophyll oder Blattgrün. Dasselbe lässt sich durch Alkohol extrahiren und zeigt in der Lösung deutliche Fluorescenz, indem es in durchfallendem Licht grün, in reflectirtem Licht blutroth aussieht.

In den Chlorophyllkörnern sind gewöhnlich mehrere kleine Stärkekörnchen eingeschlossen, die in ihnen durch Assimilation gebildet worden sind. Am besten lassen sie sich, nachdem das Chlorophyll durch Alkohol ausgezogen ist, durch Zusatz von Jodtinktur nachweisen.

Wie durch die Untersuchungen von Stahl gezeigt worden ist, können die Chlorophyllkörner, abgesehen von den zweckmässigen Verlagerungen, welche sie durch Strömung des Protoplasma erfahren (siehe Seite 84), auch activ ihre Gestalt in auffälliger Weise unter dem Reiz der Lichtstrahlen verändern. Während sie in diffusem Tageslicht polygonale Scheiben darstellen, welche ihre Breitseite der Lichtquelle zugekehrt haben, ziehen sie sich in directem Sonnenlicht zu kleinen Kugeln oder ellipsoiden Körpern zusammen. Sie führen dadurch eine für die Chlorophyllfunction zweckmässige Bewegung aus und erreichen durch sie, „dass sie dem Sonnenlicht eine kleinere, dem diffusen Tageslicht aber eine grössere Fläche zur Aufnahme der Strahlen bieten. Uns aber geben sie dadurch einen Einblick in den hohen Grad ihrer inneren Differenzirung, wie wir ihn durch das einfache Studium ihrer chemischen Thätigkeit bei weitem nicht hätten gewinnen können.“ (de Vries V. 46.) Wie die Kerne, erscheinen sie im Hinblick auf ihre Vermehrung durch Theilung, im Hinblick auf ihr actives Bewegungsvermögen und ihre Function beim Assimilationsprocess als sehr selbständige, hoch individualisirte Plasmagebilde.

Endlich sind als eine besondere Abart der Trophoplaste noch die Farbkörner zu erwähnen, auf welche namentlich die gelbe und orangerothe Färbung vieler Blüthen zurückzuführen ist. Sie bestehen aus einem protoplasmatischen Substrat, das meist sehr unregelmässig gestaltet ist und bald die Form einer Spindel, einer Sichel, eines Dreiecks oder eines Trapezes hat. In dem Substrat sind Farbstoffkrystalle abgelagert. Auch hier lässt sich an geeigneten Objecten die allmähliche Entstehung der Farbkörper aus farblosen Trophoplasten nachweisen. Auch hier hat Weiss spontane Bewegungen und Formveränderungen wahrgenommen.

Die Besprechung der verschiedenen Arten der Trophoplasten schliessen wir ab, indem wir noch genauer auf die Structur der Stärkekörner eingehen, welche durch die Untersuchungen von Nägeli (V. 17, 20) und die daran geknüpften Schlussfolgerungen eine grosse theoretische Bedeutung gewonnen haben.

Die Stärkekörner (Fig. 69) zeigen in der Pflanzenzelle hinsichtlich ihrer Grösse ausserordentliche Verschiedenheiten. Auf der einen Seite sind sie so klein, dass sie bei der stärksten Vergrösserung nur als ein Punkt erscheinen, auf der andern Seite können sie bis zu einem Umfang von 0,2 mm heranwachsen. Charakteristisch ist ihre Reaction bei Zusatz von Jodlösungen. Je nach der Concentration derselben nehmen sie eine hellblaue bis schwarzblaue Färbung an. In warmem Wasser quellen sie beträchtlich auf und gehen beim weiteren Kochen in Kleister über.

Die Form der Stärkekörner ist bald oval, bald rundlich, bald mehr unregelmässig. Bei stärkeren Vergrösserungen ist an ihnen eine deutliche Schichtung zu erkennen, indem auf dem optischen Durchschnitt breitere, helle und schmälere, dunkle Streifen mit einander abwechseln. Nägeli erklärt diese Erscheinungen in der Weise, dass er das Stärkekorn aus wasserärmeren und wasserreicheren Lamellen von Stärkesubstanz zusammengesetzt sein lässt. Strasburger (V. 31) dagegen deutet „die dunkleren Linien als die besonders markirten Adhäsionsflächen der aufeinander folgenden Lamellen, die er sich mehr oder weniger vollständig gleichen lässt“.