1) Allgemeine Regeln.

Abgesehen von den im letzten Abschnitt besprochenen Processen der Kernsegmentirung, der Kernzerschnürung und endogenen Kernbildung kann die Zellvermehrung noch ein sehr verschiedenartiges Aussehen gewinnen, je nach der Art und Weise, wie sich der Protoplasmakörper bei der Theilung verhält. Ehe wir uns mit den hierdurch bedingten Hauptarten und Unterarten der Zellvermehrung bekannt machen, wird es zuvor nothwendig sein, auf einige allgemeine Beziehungen zwischen Kern und Protoplasma einzugehen, auf welche ich in meiner Schrift „Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen“ (VI. 31) die Aufmerksamkeit gelenkt habe.

In der ruhenden Zelle kann der Kern bald diese, bald jene Lage einnehmen, auch seinen Ort verändern, wie er denn zum Beispiel in Pflanzenzellen durch die Protoplasmaströmung hierin und dahin mitgenommen wird. Unter besonderen Verhältnissen aber, von denen hier nur die zur Zelltheilung in Beziehung stehenden erörtert werden sollen, während andere uns in Capitel VIII beschäftigen werden, tritt der Kern zum Protoplasmakörper in ganz bestimmte, gesetzmässige Lagebeziehungen.

Zwischen Protoplasma und Kern finden während der Theilung Wechselwirkungen statt, um mich eines Gleichnisses zu bedienen, wie zwischen Eisentheilchen und einem beweglich aufgehängten Magneten. Durch die magnetische Kraft werden die Eisentheilchen polarisirt und dadurch veranlasst, sich in Radien um die Pole herum zu gruppiren. Auf der anderen Seite aber übt die Massenvertheilung des Eisens auf die Stellung des Magneten auch wieder einen richtenden Einfluss aus. In der Zelle erhalten die Wechselwirkungen zwischen Protoplasma und Kern ihren sinnenfälligen Ausdruck in der Entstehung der Polcentren und der früher beschriebenen Strahlenfiguren. Die Folge dieser Wechselwirkungen aber ist, dass der Kern stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen sucht.

Um diesen Satz zu beweisen, giebt es wohl keine geeigneteren Objecte als die thierischen Eizellen, die uns ja in ihrer Grösse, Form und inneren Organisation sehr zahlreiche, interessante Verschiedenheiten darbieten.

Bei den meist kleinen Eiern, in denen Protoplasma und Dotterbestandtheile mehr oder weniger gleichmässig vertheilt sind, nimmt der Eikern vor der Befruchtung (Fig. 106 A) keine fest bestimmte Lage ein. Wenn er dagegen nach der Befruchtung als Theilkern in Thätigkeit zu treten beginnt (Fig. 106 B), stellt er sich genau in den geometrischen Mittelpunkt ein, also, wenn das Ei eine Kugel darstellt, in das Centrum derselben, wenn es dagegen eine ovale Form hat (Fig. 110), in die Mitte der die beiden Pole verbindenden Längsaxe. Von einer Strahlensphäre umgeben, sieht man den Kern durch das Protoplasma nach dem im Voraus zu bestimmenden Ort hinwandern.

Abweichungen von der Normalstellung treten ein, wenn Protoplasma und Dotterbestandtheile, von denen die letztern meist ein grösseres specifisches Gewicht, als das erstere besitzen, ungleichmässig im Eiraum vertheilt sind. Sehr häufig nehmen dann die Eier eine polare Differenzirung an, die theils eine directe Folge der Schwerkraft ist, unter deren Einfluss sich eine Sonderung der verschiedenen Substanzen nach ihrer Schwere vollzieht, theils aber auch durch andere Vorgänge wie durch die Reife- und Befruchtungserscheinungen hervorgerufen wird.

Die polare Differenzirung besteht darin (Fig. 107 u. 108), dass sich nach dem einen Pol zu das leichtere Protoplasma, nach dem anderen Pol dagegen das schwerere Dottermaterial ansammelt. Die Sonderung kann bald weniger, bald schärfer durchgeführt sein. Bei den Eiern der Amphibien z. B. ist sie an Durchschnitten durch ein Ei sehr wenig auffällig, indem nur in der einen Hälfte die Dotterplättchen etwas kleiner und durch mehr Protoplasma voneinander getrennt sind, in der anderen Hälfte aber grösser werden und dichter zusammenliegen.

In anderen Fällen hat sich vom dotterhaltigen Theil des Eies eine kleine Menge von mehr oder minder dotterfreiem Protoplasma abgesondert und wie bei den Reptilien und Vögeln (Fig. 108 k.sch) die Form einer Scheibe angenommen.

Die beiden Pole des Eies unterscheidet man voneinander als den animalen und den vegetativen; an jenem ist mehr Protoplasma, an diesem mehr Dottermaterial angesammelt, jener hat daher ein geringeres, dieser ein grösseres specifisches Gewicht. In Folge dessen müssen polar differenzirte Eier stets ein und dieselbe Gleichgewichtslage einzunehmen suchen. Während bei kleinen Eiern mit gleichmässig vertheiltem Material der Schwerpunkt mit dem Mittelpunkt der Kugel zusammenfällt und ihre Lage daher eine wechselnde sein kann, ist bei polar differenzirten Eiern der Schwerpunkt excentrisch geworden und zwar hat er sich mehr oder minder weit nach dem vegetativen Pole zu verschoben. Es wird daher stets eine solche Orientirung im Raume eintreten, dass der vegetative Pol nach abwärts, der animale nach oben gekehrt ist. Eine Linie, welche die beiden Pole verbindet und als Eiaxe bezeichnet wird, muss sich, wenn keine Hindernisse der freien Bewegung der Eikugel entgegentreten, stets lothrecht einzustellen suchen.

Lehrreiche Beispiele hierfür bieten das Froschei und das Hühnerei. Am Froschei (Fig. 115) sind die ungleichen Hälften schon äusserlich leicht dadurch kenntlich gemacht, dass die animale Hälfte dunkelschwarz pigmentirt ist, die vegetative weissgelb aussieht. Wird ein solches Ei nach der Befruchtung in das Wasser gebracht, so nimmt es in wenigen Secunden eine feste Ruhelage ein, indem sich stets die schwarze Seite nach oben, die helle Seite, weil sie specifisch schwerer ist, nach abwärts kehrt.

Ebenso mag man das Hühnerei (Fig. 108) drehen, wie man will, stets wird man die Keimscheibe (k.sch) den höchsten Punkt der Dotterkugel einnehmen sehen, weil letztere bei jeder Bewegung in ihrer Eiweisshülle mit rotirt und sich mit dem vegetativen Pol nach abwärts einstellt.

Polare Differenzirung kommt ebenso wie bei kugligen, auch bei ovalen Eiern vor. Als Beispiel diene uns das Ei eines Wurmes Fabricia (Fig. 109). Hier ist am einen Ende des ovalen Körpers mehr Protoplasma, am entgegengesetzten mehr Dottermaterial angehäuft.

Bei polar differenzirten Eiern wird man nun den befruchteten Kern vergebens an den Stellen, wo er bei dotterarmen Eiern liegen würde, suchen. Nur einer oberflächlichen Betrachtung wird dies als eine Ausnahme von dem oben aufgestellten Gesetz erscheinen; bei tieferem Nachdenken dagegen bilden solche Fälle eher eine Bestätigung des Satzes, dass der Kern stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen sucht. Wechsel­wirkun­gen finden zwischen dem Kern und dem Proto­plasma, nicht aber zwischen ihm und dem Dotter­material statt, welches bei allen Thei­lungs­pro­ces­sen sich wie eine passive Masse verhält. Un­gleich­mässig­keiten in der Proto­plasma­ver­thei­lung müssen sich daher auch auf Grund des obigen Satzes in der Lage des Kerns geltend machen, und zwar muss derselbe nach den Orten der grösseren Proto­plasma­ansamm­lung hin­rücken, sich also gerade in entgegengesetzter Richtung wie der Schwerpunkt bewegen. Je mehr der letztere nach dem vegetativen Pole, um so mehr wird der Theilkern nach dem animalen Pole zu liegen kommen.

Und so lehrt es uns auch die Untersuchung in der That. Im Froschei (Fig. 115) findet sich der Theilkern etwas oberhalb der Aequatorialebene der Kugel in ihrer animalen Hälfte; in den Eiern, an denen sich das Protoplasma als Keimscheibe noch schärfer vom Dotter gesondert hat (Fig. 108), ist der Theilkern in nächste Nähe des animalen Poles emporgestiegen und in die Keimscheibe selbst aufgenommen worden (Reptilien, Vögel, Fische etc.). Ebenso ist im Ei von Fabricia (Fig. 109) der Theilkern nach der protoplasmareicheren Hälfte des ovalen Körpers verschoben.

Noch mehr tritt die Wechselwirkung zwischen Protoplasma und Kern, durch welche die Lage des letzteren bedingt wird, während der Theilung selbst hervor, von dem Moment an, wo sich die beiden Pole bilden. Es lässt sich hier das zweite all­ge­mei­ne Gesetz auf­stellen, dass die beiden Pole der Thei­lungs­figur in die Rich­tung der grössten Proto­plas­mamas­sen zu liegen kommen, etwa in derselben Weise, wie die Lage der Pole eines Magneten durch Eisentheile in seiner Umgebung beeinflusst wird.

Nach dem zweiten Gesetz kann z. B. in einem kugligen Ei, in welchem Protoplasma und Dotter gleichmässig vertheilt sind, die Axe der central gelegenen Kernspindel mit der Richtung eines beliebigen Radius, dagegen in einem ovalen Protoplasmakörper nur mit dem längsten Durchmesser desselben zusammenfallen. In einer kreisrunden Protoplasmascheibe stellt sich die Spindelaxe parallel zur Oberfläche in einen beliebigen Durchmesser, in einer ovalen Scheibe dagegen wieder nur in den längsten Durchmesser ein.

Mit diesen Regeln stimmen die Erscheinungen, wie sie bei der Zelltheilung und insbesondere bei der Eifurchung beobachtet werden, fast ausnahmslos überein. Namentlich aber sprechen für die Gültigkeit des an zweiter Stelle aufgestellten Gesetzes zwei Thatsachen: eine Beobachtung von Auerbach an den Eiern von Ascaris nigrovenosa und Strongylus auricularis (VI. 2) und ein Experiment von Pflüger.

Die Eier der beiden von Auerbach untersuchten Nematoden (Fig. 110) haben eine ovale Gestalt, so dass 2 Pole an ihnen zu unterscheiden sind, welche bei der Befruchtung eine verschiedene Rolle spielen. An dem einen Pole nämlich, welcher der Keimstätte des Eischlauches zugewendet ist, bilden sich die Polzellen und entsteht der Eikern, an dem anderen, nach dem Uterusausgang zu gelegenen Pol dagegen findet die Befruchtung und das Eindringen eines Samenkörpers statt; hier erscheint der Samenkern (siehe Capitel VII).

Beide Kerne wandern dann unter gleichmässiger Grössenzunahme und in gerader Richtung, welche mit der Eiaxe zusammenfällt, aufeinander zu, treffen sich in der Mitte der letzteren, nachdem sie zu zwei ansehnlichen Bläschen angewachsen sind, legen sich fest zusammen und platten sich an den Berührungsflächen ab (Fig. 110 A).

Bei der Copulation der Geschlechtskerne pflegt nun in ihre Berührungsfläche oder die Copulationsebene die Axe der sich ausbildenden Spindel, an deren Enden die Polkörperchen liegen, zu fallen. Würde dies auch hier erfolgen, so würde die Spindelaxe entgegen der oben aufgestellten Regel die Längsaxe des Eies unter rechtem Winkel schneiden, es würden die Polkörperchen in der Richtung der kleinsten Protoplasmamengen eingestellt sein und es müsste schliesslich die erste Theilungsebene das Ei seiner Länge nach halbiren.

Ein derartiger, der Regel zuwiderlaufender Fall tritt nun aber hier nicht ein, weil Protoplasma und Kern, indem sie aufeinander einwirken, ihr Lageverhältniss zu einander, den gegebenen Bedingungen entsprechend, nachträglich reguliren. Die durch den Befruchtungsverlauf bedingte Ausgangsstellung des copulirten Kernpaares, welche eine für die Theilung durchaus unzweckmässige ist, ändert sich, sowie sich die zwei Pole schärfer ausbilden. Das Kernpaar fängt an, sich um einen rechten Winkel zu drehen (Fig. 110 B) und zwar solange und der Art, dass die Copulationsebene mit der Längsaxe des Eies zusammenfällt (Fig. 110 C).

„Die Richtung in welcher die Drehung unter dem Mikroskope erfolgt, geschieht bald im Sinne eines Uhrzeigers, bald im entgegengesetzten.“ (Auerbach.)

In Folge des interessanten Rotationsphänomens kommen wieder, wie es die Regel verlangt, die beiden Pole der Theilungsfigur in die Richtung der grössten Protoplasmaansammlungen zu liegen, während sich die geringste Menge in der Gegend der späteren Theilungsebene befindet (Fig. 110 D).

Ein zweiter Beweis für die Gültigkeit unseres Gesetzes sind die Experimente, welche Pflüger (VI. 49, 50) am Froschei angestellt hat. Derselbe presste ein frischbefruchtetes Froschei zwischen zwei verticale, parallele Glasplatten vorsichtig ein und gab ihm dadurch ungefähr die Gestalt „eines stark abgeplatteten Ellipsoids, dessen längste Axe horizontal, dessen mittellange vertical und dessen kürzeste wieder horizontal und senkrecht auf der längsten ist.“ In fast allen Fällen stand nun die erste Theilebene senkrecht auf der Oberfläche der komprimirenden Platten und war zugleich eine lothrechte. Die Kernspindel muss sich daher auch hier unserer Regel gemäss in der Richtung des längsten Durchmessers des Ellipsoides eingestellt haben.

Aus dem Gesetz, dass die Lage der Kernaxe bei der Theilung von der Differenzirung und Form des umhüllenden Protoplasmakörpers bestimmt wird der Art, dass sich die Pole in der Richtung der grössten Protoplasmaansammlungen einstellen, ergiebt sich uns weiter noch die causale Be­grün­dung für ein drittes Gesetz, welches Sachs (VI. 64) beim Studium der Pflan­zen­anato­mie erhalten und als das Princip der recht­wink­ligen Schnei­dung der Thei­lungs­flächen bei der Zwei­thei­lung be­zeich­net hat. Denn wenn wir die Ursachen wissen, durch welche die Lage der Spindelaxen bedingt wird, dann können wir unter allen Umständen auch im Voraus bestimmen, wie die Theilungsebenen zu liegen kommen, da diese die Spindelaxen unter rechtem Winkel schneiden müssen.

Im Grossen und Ganzen wird nun bei jeder Thei­lung einer Mutter­zelle, wenn die­selbe nicht in einer Rich­tung ausser­ordent­lich in die Länge ge­streckt ist, der Fall ein­treten, dass in den Tochter­zellen die Axe, welche in der Rich­tung der früheren Haupt­axe der Mutter­zelle liegt, die kürzeste geworden ist. Die Axe der zweiten Theil­spindel wird sich daher in diesem Falle nie in der Rich­tung der voraus­gegan­genen Theil­spindel, vielmehr recht­winklig zu dieser Rich­tung, der Form des Proto­plasma­körpers ent­spre­chend, ein­stellen müssen. Daher wird die zweite Theil­ebene die erste recht­winklig schneiden müssen.

Im Allgemeinen werden die aufeinander folgenden Theilflächen einer Mutterzelle, die in 2, 4, 8 und mehr Tochterzellen durch successive Zweitheilungen zerlegt wird, in den drei Richtungen des Raumes alternirend erfolgen und dabei mehr oder weniger genau senkrecht auf einander stehen.

Bei pflanzlichen Geweben ist dies oft sehr schön zu erkennen, weil sich hier rasch ein festes Zellhautgerüst den Theilungsebenen der Zellen entsprechend ausbildet und so dieselben gewissermaassen dauernd fixirt. Bei thierischen Zellen ist es viel weniger der Fall, weil ihre Form beim Fehlen einer festen Membran sich zwischen den Theilungen häufig verändert; auch die Lage der Zellen zu einander ist dem Wechsel unterworfen. Es treten „Brechungen und Verschiebungen“ der ursprünglichen Theilstücke einer Mutterzelle ein, wofür das Studium der Furchungserscheinungen einer jeden Eizelle Beispiele liefert, über welche auf Seite 181 gehandelt wird.

In der Botanik werden die in den drei Rich­tungen des Raumes sich schnei­denden Wand­rich­tungen als tangen­tiale oder peri­kline, als trans­versale oder anti­kline und als radiale be­zeichnet (Fig. 111 u. 112). Perikline oder tangentiale Wandrichtungen sind in gleichem Sinne, wie die Oberfläche der Organe orientirt. Antikline oder transversale Wände schneiden die periklinen und zugleich die Wachsthumsaxe des Organs unter rechtem Winkel. Radiale Wände endlich sind solche, welche ebenfalls rechtwinklig zu den periklinen gestellt sind, aber die Wachsthumsaxe des Organs in sich aufnehmen.

Um dieses Verhältniss an einem Beispiel klar zu machen, wählen wir gleich ein etwas schwierigeres Objekt, den Vegetationspunkt eines Sprosses. Für denselben weist Sachs die Gültigkeit seines Princips in folgenden Sätzen nach, welche seinen Vorlesungen über Pflanzenphysiologie (II. 33) entnommen sind:

„Die Vegetationspunkte der Wurzeln und Sprosse zeigen auf richtig geführten Längs- und Querschnitten charakteristische Zellwandnetze oder Zellenanordnungen, die überall auch bei den verschiedensten Pflanzenarten typisch übereinstimmen, was im Wesentlichen darauf beruht, dass auch die embryonale Substanz der Vegetationspunkte, indem sie überall durch Einlagerung an Volumen zunimmt, durch Zellwände gekammert und gefächert wird, welche einander rechtwinklig schneiden. Der Längsschnitt eines Vegetationspunktes lässt jederzeit ein System von Periklinen erkennen, welches durch Antiklinen, die ihrerseits die orthogonalen Trajectorien jener darstellen, geschnitten wird. Haben wir es dabei mit Vegetationspunkten flächenförmiger Gebilde zu thun, so sind auch nur diese beiden Systeme von Zellwänden vorhanden; ist dagegen der Vegetationspunkt halbkuglig oder kegelförmig oder sonst ähnlich gestaltet, also nicht blos flächenförmig, sondern körperlich gebildet, so ist noch ein drittes System von Zellwänden vorhanden, nämlich Längswände, welche von der Längsaxe des Vegetationspunktes aus radial nach Aussen verlaufen“.

„Es wird jedoch zur Erleichterung des Verständnisses beitragen, wenn wir auch hier wieder unsere weiteren Betrachtungen an ein nach bestimmten Grundsätzen, aber willkürlich construirtes Schema anknüpfen und zunächst für dasselbe nur die Flächenansicht eines Längsschnittes durch einen Vegetationspunkt (Fig. 111) zu Grunde legen. Halten wir uns hierbei an unsere Figur, deren Umriss E E dem Längsschnitt eines kegelförmigen Vegetationspunktes entspricht, und setzen wir voraus, dass dieser Umriss, wie es auch häufig in der Natur nahezu eintrifft, die Form einer Parabel habe und dass die Fächerung des Raumes, den die embryonale Substanz des Vegetationspunktes erfüllt, wieder in der Art stattfinde, dass anti- und perikline Wände einander rechtwinklig schneiden. Unter dieser Voraussetzung kann man nun nach einem bekannten Lehrsatz der Geometrie das Zellnetz in unserer Figur construiren: vorausgesetzt, dass x x die Axe und y y die Richtung des Parameters ist, sind alle die mit P p bezeichneten Periklinen eine Schaar von confocalen Parabeln. Ebenso sind alle Antiklinen A a eine Schaar confocaler Parabeln, welche Brennpunkt und Axe mit den vorigen gemeinschaftlich haben, aber in der entgegengesetzten Richtung verlaufen. Zwei solche Systeme confocaler Parabeln schneiden einander überall rechtwinklig.“

„Sehen wir nun nach, ob ein medianer Längsschnitt durch einen vorgewölbten, ungefähr parabolisch geformten Vegetationspunkt ein Zellnetz darbietet, welches in den wesentlichen Eigenschaften mit unserm geometrisch konstruirten Schema übereinstimmt, da finden wir z. B. am Vegetationspunkt der Edeltanne (Fig. 112) sofort die entsprechende innere Structur, wenn man nur beachtet, dass in unserer Figur die beiden Vorwölbungen b b das Bild einigermaassen stören; es sind junge Blattanlagen, welche aus dem Vegetationspunkt hervorsprossen. Im Uebrigen erkennt man sofort die beiden Systeme von Anti- und Periklinen, deren Krümmungen kaum einen Zweifel darüber lassen, dass sie einander, wie in unserm obigen Schema, rechtwinklig schneiden oder die Antiklinen die orthogonalen Trajectorien der Periklinen sind. So wie in unserm Schema umlaufen auch nur einige wenige Periklinen unter dem Scheitel S den gemeinschaftlichen Brennpunkt aller Parabeln, die andern reichen, von unten herkommend, nur bis in die Nähe des Brennpunktes, d. h. mit andern Worten: die entsprechenden Zelltheilungen finden immer erst dann statt, wenn die Periklinen unterhalb des Krümmungscentrums sich weit genug voneinander entfernt haben, so dass neue Periklinen zwischen ihnen eingeschaltet werden müssen, und ganz dasselbe gilt von den Antiklinen A a. Man bemerkt leicht an unserm Schema (Fig. 111), dass um den gemeinschaftlichen Brennpunkt aller Anti- und Periklinen herum die Krümmungen der Constructionslinien besonders kräftig sind.“

„Viele hunderte von medianen Längsschnitten durch Vegetationspunkte von Sprossen und Wurzeln, welche die verschiedensten Beobachter gezeichnet haben, ohne auch nur im Entferntesten das zu Grunde liegende Princip zu kennen, entsprechen der von mir gegebenen Construction und beweisen die Richtigkeit ihres Princips.“ —

Um endlich einige Abweichungen von der normalen Zelltheilung zu verstehen, ist noch ein viertes Gesetz zu beachten, welches von Balfour (VI. 3) genauer formulirt ist und welches lautet: Die Schnel­lig­keit, mit welcher sich eine Zelle theilt, ist pro­por­tional der Con­cen­tra­tion des in ihr befind­lichen Proto­plasmas. Proto­plasma­reiche Zellen theilen sich rascher als proto­plasma­ärmere aber dotter­reichere. Der Satz erklärt sich daraus, dass beim Theilprocess allein das Protoplasma die active, das in ihm eingelagerte Dottermaterial die passive Substanz ist, welche durch die active mit bewältigt werden muss. Die Arbeit für das Protoplasma bei der Theilung ist um so grösser, je mehr Dotter vorhanden ist, und sie kann in vielen Fällen sogar eine so grosse werden, dass sie nicht mehr zu Ende geführt werden kann. Letzteres tritt häufig bei polar differenzirten Eiern ein, wenn bei ihnen sich der Haupttheil des Protoplasmas am animalen Pol concentrirt hat. Dann bleibt die Theilung auf diesen Abschnitt der Zelle beschränkt, während die vegetative Hälfte nicht mehr in Zellen zerlegt wird. Aus der totalen ist so eine unvollständige oder partielle Theilung hervorgegangen. Beide extremen Formen sind in der Natur durch Uebergänge untereinander verbunden.

2) Uebersicht der Arten der Zelltheilung.

Ueberblicken wir nun die verschiedenen Arten der Zelltheilung, so lassen sich dieselben in folgendes Schema bringen, welches ich der Einzelbesprechung zu Grunde lege:

1. Typus. Die totale Theilung.
   1. äquale.
   2. inäquale.
   3. Knospung.
2. Die partielle Theilung.
3. Die Vielzellbildung.
4. Die Reductionstheilung.

Die lehrreichsten Beispiele für die verschiedenen Theilungsarten bieten hauptsächlich die thierischen Eizellen, weil bei ihnen die Theilungen sich rasch aufeinander folgen und so am klarsten die gesetzmässigen Beziehungen zu einander erkennen lassen.

I^a. Die äquale Theilung.

Bei der äqualen Theilung zerfällt das Ei, wenn es wie gewöhnlich die Form einer Kugel besitzt, zuerst in zwei Halbkugeln; bei der darauf folgenden zweiten Theilung muss sich die Kernspindel nach der oben auseinander gesetzten Regel parallel zur Grundfläche der Halbkugel einstellen, so dass diese sich jetzt in zwei Quadranten theilt. Hierauf muss die Spindelachse mit der Längsachse jedes Quadranten zusammenfallen, wodurch eine Zerlegung in je zwei Octanten herbeigeführt wird. In Folge dessen ist während des zweiten und dritten Furchungsstadiums die Lage, welche die zweite und dritte Furchungsebene zu einander und zur ersten Theilebene einhalten, eine streng gesetzmässige. Es halbirt nämlich stets die zweite Furchungsebene die erste und schneidet sie rechtwinklig, die dritte Ebene aber steht wieder senkrecht auf den beiden ersten und geht durch die Mitte der Axe hindurch, in welcher sich diese schneiden. Wenn man nun die Enden dieser Axe als Pole des Eies betrachtet, so kann man die beiden ersten Theilungsebenen als meridionale, die dritte als eine äquatoriale bezeichnen.

Schon nach der zweiten Furchung lassen sich in vielen Fällen Verschiebungen der vier Theilstücke aneinander beobachten, welche zur Folge haben, dass die von der zweiten Theilung herrührenden Furchen sich nicht mehr an den Polen in einem Punkte schneiden, sondern in geringer Entfernung vom Pol auf die erst gebildete Meridionalfurche treffen (Fig. 113). Es entsteht so eine bald kürzere, bald längere Querlinie, welche als Brechungslinie bezeichnet wird. Besonders schön ausgebildet habe ich (VI. 30b) eine solche bei den Eiern von Sagitta (Fig. 113) beobachtet:

Kurze Zeit nach Beendigung der zweiten Furchung des Sagitteneies haben sich die vier Zellen so angeordnet (Fig. 113), dass nur zwei von ihnen sich am animalen Pol in einer kurzen queren Furche, der animalen Brechungslinie, treffen; an die beiden Enden derselben stossen die beiden anderen Zellen, welche von der Berührung mit dem Pole ausgeschlossen sind, mit zugespitzten Enden an. Ganz dieselben Verhältnisse wiederholen sich am vegetativen Pol; nur treffen sich hier die beiden Zellen, welche den animalen Pol nicht erreichen, in einer vegetativen Brechungslinie, und diese ist dann stets so orientirt, dass sie die entgegengesetzte Brechungslinie, wenn wir beide auf dieselbe Ebene projiciren, unter rechtem Winkel kreuzt. Die durch Viertheilung entstandenen vier Zellen sind also keine regelmässigen Viertel einer Kugel; an jeder können wir ein stumpfes und ein spitzes, den Polen des Eies zugewandtes Ende unterscheiden. Je zwei aus einer Halbkugel abstammende Zellen sind dann in der Weise gruppirt, dass sie mit ihren stumpfen oder spitzen Enden nach entgegengesetzten Richtungen schauen.

Eine ähnliche Anordnung der vier ersten Furchungszellen ist an andern Objecten, so von Rabl an den Eiern von Planorbis, von Rauber (VI. 56) an Froscheiern beschrieben und von letzterem ausführlicher erörtert worden.

Auch bei ovalgeformten Eiern, bei denen die erste Theilungsebene nach unserem Gesetz quer zur Längsaxe orientirt ist, finden während der zweiten Furchung, die auf die erste senkrecht erfolgt, bedeutende Verschiebungen statt und kommen dadurch wieder deutlich ausgeprägte Brechungslinien zu Stande, wie die Figur 114 von Ascaris nigrovenosa ohne weitere Erklärung lehrt.

I^b. Die inäquale Theilung.

Von der äqualen lässt sich leicht die inäquale Theilung ableiten. Am häufigsten ist dieselbe dadurch bedingt, dass in der Zelle Protoplasma und Dottermaterialien in ungleicher Weise vertheilt sind. Als Beispiel diene das polar differenzirte Froschei. Bei diesem liegt, wie schon gezeigt wurde, der Kern in der nach oben gekehrten, animalen Hälfte der Kugel (Seite 174). Wenn er sich hier zur Theilung anschickt, kann sich seine Axe nicht mehr in jeden beliebigen Radius des Eies einstellen; in Folge der ungleichmässigen Vertheilung des Protoplasma im Eiraum steht er unter dem Einflusse des protoplasmareicheren, pigmentirten Theils des Eies, welcher wie eine Calotte dem mehr deutoplasmahaltigen Theil aufliegt und wegen seiner geringeren specifischen Schwere obenauf schwimmt und horizontal ausgebreitet ist (Fig. 115 A). In einer horizontalen Protoplasmascheibe aber kommt die Kernspindel horizontal zu liegen; mithin muss die Theilungsebene sich in verticaler Richtung bilden. Zuerst beginnt sich eine kleine Furche am animalen Pole zu zeigen, weil derselbe mehr unter dem Einfluss der ihm genäherten Kernspindel steht und mehr Protoplasma enthält, von welchem die Bewegungserscheinungen bei der Theilung ausgehen. Die Furche vertieft sich langsam nach abwärts und schneidet nach dem vegetativen Pole zu durch.

Die durch den ersten Theilungsakt entstandenen zwei Halbkugeln sind aus einem protoplasmareicheren, nach oben gerichteten und aus einem nach abwärts gekehrten, protoplasmaärmeren Quadranten zusammengesetzt. Dadurch wird erstens wieder die Lage und zweitens die Axe des Kerns, wenn er in die zweite Theilung eintritt, fest bestimmt. Den Kern haben wir nach dem früher aufgestellten Gesetz im protoplasmareicheren Quadranten aufzusuchen; die Axe der Spindel muss sich hier parallel zur Längsaxe des Quadranten einstellen, muss also horizontal zu liegen kommen. Die zweite Theilungsebene ist daher, wie die erste, lothrecht und schneidet dieselbe rechtwinklig.

Nach Ablauf der zweiten Furchung besteht das Amphibienei aus vier Quadranten, die durch verticale Theilungsebenen voneinander getrennt sind und zwei ungleichwerthige Pole besitzen, einen protoplasmareicheren, leichteren, nach oben gerichteten und einen dotterreicheren, schwereren, nach abwärts gekehrten. Beim äqual sich furchenden Ei sahen wir, dass auf dem dritten Theilungsstadium die Axen der Kernspindeln sich parallel zur Längsaxe der Quadranten einstellen. Das ist auch hier in einer etwas modificirten Weise der Fall (Fig. 115 B). Wegen des grösseren Protoplasmareichthums der oberen Hälfte jedes Quadranten kann die Spindel nicht wie bei dem äqual sich furchenden Ei in der Mitte desselben liegen, sondern muss dem animalen Pol des Eies mehr genähert sein. Ferner steht sie genau vertical, da die Quadranten des Amphibieneies wegen der ungleichen Schwere ihrer beiden Hälften im Raum fest orientirt sind. In Folge dessen muss jetzt die dritte Theilungsebene eine horizontale werden (Fig. 116 A), ferner muss sie oberhalb des Aequators der Eikugel mehr oder minder nach dem animalen Pole zu gelegen sein. Die Theil­pro­ducte sind von sehr ungleicher Grösse und Be­schaf­fen­heit und sind der Grund, warum man diese Form der Furchung als die inäquale bezeichnet hat. Die vier nach oben gelegenen Segmente sind kleiner und dotterärmer, die vier unteren viel grösser und dotterreicher. Nach den Polen, denen sie zugekehrt sind, werden sie auch als animale und als vegetative Zellen von einander unterschieden.

Im weiteren Verlauf der Entwicklung (Fig. 116 B, C, D) wird der Unterschied zwischen den animalen und den vegetativen Zellen immer grösser, da die Zellen, je protoplasmareicher sie sind, um so rascher und häufiger sich theilen, wie gleichfalls schon oben hervorgehoben wurde.

Auch bei ovalen Eiern kann eine äquale Furchung vorkommen. So zerfällt bei Fabricia (Fig. 117) das Ei wegen der schon beschriebenen Ansammlung des Dotters an einem Pol (Fig. 109) in eine kleinere, protoplasmareichere und eine grössere dotterreichere Zelle, die sich im weiteren Verlauf verschieden rasch weiter furchen.

I^c. Knospung.

Von Knospung redet man, wenn das eine Theilproduct an Grösse hinter dem andern so sehr zurückbleibt, dass es nur als ein kleines Anhängsel an ihm erscheint und kaum zu einer Verminderung seiner Körpermasse führt. Das kleinere Theilproduct nennt man die Knospe, das andere die Mutterzelle. Bei dieser Vermehrungsweise giebt es zwei Unterarten, je nachdem eine oder mehrere Knospen an der Mutterzelle ihren Ursprung nehmen.

Im Thierreiche spielt der Knospungsprocess bei der Reife des Eies eine Rolle und führt zur Entstehung der Richtungskörper oder Polzellen. Hierunter versteht man zwei bis drei kleine Kügelchen, welche aus Protoplasma und Kernsubstanz zusammengesetzt sind, daher den Werth von kleinen Zellen besitzen und häufig innerhalb der Dotterhaut dem animalen Pol des Eies aufliegen. Der Hergang beim Knospungsprocess ist folgender:

Währenddem sich das Keimbläschen auflöst, entsteht aus Bestandteilen seines Inhaltes eine typische Kernspindel mit zwei Polstrahlungen an ihren Enden. Dieselbe verändert ihre Lage im Dotter (Fig. 118 I) und rückt allmählich nach dem animalen Pol empor, bis sie mit ihrer einen Spitze an der Oberfläche anstösst. Hier angelangt, stellt sie sich mit ihrer Längsaxe in die Richtung eines Eiradius ein. Bald beginnt die Knospung; an der Stelle, wo der eine Pol der Kernfigur die Oberfläche berührt, wölbt sich der Dotter zu einem kleinen Hügel empor, in welchen die Spindel selbst zur Hälfte hineinrückt (Fig. 118 II).

Der Hügel schnürt sich darauf an seiner Basis ein und löst sich mit der Hälfte der Spindel vom Dotter als eine sehr kleine Zelle ab (Fig. 118 III). Hierauf wiederholt sich genau derselbe Vorgang noch einmal (Fig. 118 IV–VI), nachdem sich die im Ei zurückgebliebene Hälfte der Spindel, ohne in das bläschenförmige Ruhestadium des Kerns zuvor eingetreten zu sein, wieder zu einer ganzen Spindel ergänzt hat. Auf die feineren Einzelheiten des Vorgangs, welche die Kernspindel betreffen, wird auf Seite 191 noch genauer eingegangen werden.

Knospungsprocesse kommen bei einigen Abteilungen einzelliger Organismen häufiger vor, und entnehme ich aus ihrem Kreise ein zweites Beispiel, die von Richard Hertwig (VI. 35) untersuchte Podophrya gemmipara, eine marine Acinete, welche mit ihrem hinteren Körperende vermittelst eines Stiels an anderen Gegenständen festsitzt. Am freien Körperende, welches Fangfäden und Saugröhren trägt, bilden sich nicht selten 8–12 Knospen aus, welche zu einem nur das Centrum der freien Fläche freilassenden Kranz angeordnet sind. Der Kern ist hierbei in eigenthümlicher Weise betheiligt. Derselbe bildet, wie bei vielen Infusorien, solange die Podophrya noch jung und noch nicht in den Knospungsprocess eingetreten ist, die Form eines langen, hufeisenförmig gewundenen Bandes (Fig. 119 b). Später wachsen aus ihm zahlreiche Fortsätze in verticaler Richtung nach der freien Seite des Körpers hervor; sie schwellen mit ihren Enden bald kolbig an, während ihre Verbindung mit dem Haupttheil des Kerns sich meist zu einem feinen Faden verdünnt. Ueberall, wo die kolbigen Kernenden an die freie Fläche herantreten, bilden sich kleine Hügel, welche die Kernenden, wenn sie noch weiter vor wachsen, in sich aufnehmen, je ein Hügel ein kolbiges Kernende. Die ganze Knospe vergrössert sich hierauf noch etwas, schnürt sich am Ursprung vom Mutterorganismus etwas ein; der in sie hineingewachsene Kerntheil nimmt die Form eines Hufeisens an und löst sich dann von dem feinen Verbindungsfaden ab, durch den er mit dem mütterlichen Kern zusammenhing. Die Knospen sind jetzt reif und bewegen sich nach ihrer Abtrennung vom Mutterorganismus eine Zeit lang im Meerwasser als Schwärmer fort.