VIERZEHNTES CAPITEL.
Die Specificität der Zellen.

Unter den Histologen herrscht ein weit verbreitetes Dogma, das man als „die Specificität der Zellen“ bezeichnen kann. Obwohl ich meine entgegengesetzte Auffassung schon im sechsten und dreizehnten Capitel dargelegt habe, sei im Hinblick auf die Wichtigkeit des Gegenstandes das Thema auch noch in anderer Weise für sich erörtert.

Was das Dogma von der Specificität der Zellen zu bedeuten hat, darüber haben sich BARD, PFITZNER, HANSEMANN, NUSSBAUM in klarer Weise und, wie ich fast glaube, im Sinne der Mehrzahl der Histologen ausgesprochen.

BARD hat in einem besonderen unser Thema behandelnden Artikel den Satz aufgestellt: „Omnis cellula et cellula ejusdem generis.“ Der Zusatz „ejusdem generis“ soll hier sagen, dass es in einem Organismus generisch verschiedene Zellen, d. h. verschiedene Species von Zellen gibt. Der Begriff der Species, wie er sich durch Unter­suchung des Pflanzen- und Thier­reiches ausge­bildet hat, oder der natur­histori­schen Art, wie sie NÄGELI genannt hat, wird auf das Ver­hält­niss der Zellen im Or­gani­smus über­tragen. Wie sich das Thierreich aus verschiedenen Species von Thieren, so setzt sich der Organismus aus verschiedenen Species von Zellen zusammen. Wie eine jede Thier­art nur ihres­glei­chen zeugt, so soll auch eine speci­fische Zelle oder eine Zellen­species nur wieder eine Zelle ejusdem generis hervor­bringen können. Eine Metamorphose verschiedener Gewebe in einander oder eine Metaplasie wird daher in Abrede zu stellen oder in ihrer allgemeinen Bedeutung wenigstens abzuschwächen versucht.

PFITZNER bezeichnet es in einer kürzlich erschienenen Schrift als „ein ganz allgemein gültiges Gesetz, dass Differenzirungsproducte eo ipso auch Specificität erlangen“. Das Wort „Specificität“ aber definirt er gleich noch genauer in der Weise: „Wenn Wolf und Fuchs auch einen gemeinsamen Stammvater haben, so erzeugt doch seit der Trennung der Wolf nur Wölfe, niemals Füchse. Muskelzelle und Nervenzelle sind Theilungsabkömmlinge einer und derselben Zelle, aber seit sie sich differenzirt haben, sind sie specifische Zellen, gehen nicht mehr in einander über.“

Ueber die Specificität der Gewebe handelt in eingehender Weise auch HANSEMANN, wobei er auf Verschiedenheiten der Mitosen grossen Werth legt und die Hypothese WEISMANN’s von der erbungleichen Theilung zu demonstriren sucht:

„Wenn sich das Schleimgewebe des Foetus in Fettgewebe verwandelt, das Schleimgewebe des Glaskörpers aber nicht, so ist das schon allein ein Zeichen, dass man es mit zwei verschiedenen Arten von Schleimgewebe zu thun hat. Dass Bindegewebe und Bindegewebe nicht überall dasselbe ist, geht eigentlich schon aus der gewöhnlichen Betrachtungsweise hervor, wenn man z. B. das Bindegewebe der Cutis mit dem des Ovariums vergleicht, und die Mitosen zeigen auch hier erhebliche Unterschiede. Ja, ich bin geneigt anzunehmen, dass das Bindegewebe jedes Organs ein specifisches ist, und zwar besonders auf Grund der Formen der Mitosen.“

Nach unserer Meinung liegt hier eine Lehre vor, welche fundamentale Vorgänge der organischen Entwicklung in einem ganz falschen Lichte erscheinen lässt und um so gefährlicher ist, weil sie gewöhnlich als etwas Selbstverständliches behandelt und unbesehen als eine Art von Dogma angesehen wird.

Wir stellen ihr die These gegenüber: Der Process der Arbeitstheilung und Differenzirung, wie er sich zwischen den Zellen eines Organismus vollzieht, beruht auf anderen Grundlagen als der Process der Speciesbildung im Thier- und Pflanzenreich und ist vielmehr in seinem Wesen dem analogen Vorgang in der menschlichen Gesellschaft zu vergleichen.

Wenn eine Zelle eine bestimmte Aufgabe innerhalb eines Organismus übernimmt, so verliert sie nicht deswegen die übrigen Eigenschaften, welche sie nebst den übrigen Zellen von der Stammzelle des Organismus ererbt hat, ebensowenig wie ein Mensch, der als einseitig functionirendes Werkzeug in den gesellschaftlichen Organismus eingegliedert ist, etwa dadurch der allgemeinen Eigenschaften „menschlicher Art“ verlustig wird. Die Zelle kann zwar ihrer besonderen Function gemäss Structuren bilden, wodurch sie äusserlich von den übrigen Zellen verschieden erscheint. Aber diese Verschiedenheit erstreckt sich nicht tiefer, als auf die mit der besondern Function zusammenhängende besondere Structur; sie lässt das sonstige Wesen der Zelle im Grossen und Ganzen unberührt, unberührt die Organisation des Idioplasmas, welches sie als Erbtheil von der Stammzelle erhalten hat.

Auch wirken ja innerhalb eines Organismus, wenn wir von den localisirten Bedingungen absehen, welche in den Zellen die Entwicklung einer besonderen Function hervorrufen, auf alle Zellen unzählige Bedingungen ein, welche den Organismus im Ganzen betreffen und die Einheit seiner Zellen fortwährend erhalten, nämlich alle äussern und innern Factoren, welche das Leben des Organismus bestimmen. Die auf ihrer Abstammung beruhende Artgleichheit der Zellen wird dadurch, dass sie zu Theilen einer höheren organischen Einheit verbunden werden, nicht zerstört, wie es die Lehre von WEISMANN und von der Specificität der Zellen will, sondern befestigt und erhalten.

An der Organisation einer Zelle haben wir zwei verschiedene Seiten zu unterscheiden: 1. eine Organisation, welche ihr kraft ihrer Abstammung von einer Mutterzelle zukommt, welche in der micellaren Structur des Idioplasma, der Erbsubstanz, ihren Ausdruck findet, und deren Eigenthümlichkeit in der über unermessliche Zeiträume sich erstreckenden Kette des organischen Entwicklungsprozesses begründet und befestigt ist, und 2. eine Organisation, welche die Zelle durch vorübergehende Bedingungen, unter welche sie als Theil des Organismus geräth, zur Ausübung einer bestimmten Function erwirbt. Diese prägt sich in Structuren aus, welche durch den Lebensprocess der Zelle (besonders durch ihre formative Thätigkeit) jedes Mal neu geschaffen werden. Die erste Art von Organisation macht das Wesen der Zelle aus, ist für sie gewissermaassen ein Charakter indelebilis; im Vergleich zu ihm erscheint die durch eine besondere Arbeitsleistung erworbene Structur als etwas Nebensächliches und Unwesentliches.

Um uns der von HANSEMANN angeführten Beispiele in unserem Sinne zu bedienen, so sind die verschiedenen Modificationen des Bindegewebes nur der Ausdruck für die verschiedenen Bedingungen, unter denen sich das Bindegewebe an verschiedenen Stellen des Körpers befindet und entwickelt hat. Wenn also im Auge das Schleimgewebe des Glaskörpers sich nicht in Fettgewebe verwandelt, während es an anderen Orten geschieht, so hat dieser Unterschied seinen zureichenden Grund darin, dass es sich eben im Auge unter anderen Bedingungen als anderwärts befunden hat und befindet. Der Organismus der Zelle hat die allgemeine Eigenschaft, unter verschiedenen Bedingungen in verschiedener Weise zu reagiren und vermöge einer veränderten formativen Thätigkeit die mannigfachsten Bildungsproducte zu liefern.

Die Bedingungen aber können sich im Laufe der Entwicklung oder des Lebens einer Zelle verändern. In Folge dessen kann jede erworbene Structur, die in ihrem Bestand an eine Bedingung geknüpft ist, bei Veränderung derselben, wie wir es so oft sehen, von der Zelle selbst wieder vernichtet werden. (Siehe Seite 199.)

Eine Fettzelle kann ihr Fett wieder allmählich verlieren; Gallertgewebe kann durch Einlagerung von Bindegewebsfasern oder von Chondrin allmählich in faserige Bindesubstanz oder in Knorpel umgewandelt werden; Knorpel und Knochen-Grundsubstanz kann wieder vollständig resorbirt werden; quergestreifte Muskelsubstanz kann an Menge abnehmen oder auch ganz verschwinden; und so sind alle Bildungsproducte der Zellen, auf deren Anwesenheit ihre besondere Function beruht, dem Wandel unterworfen; sie unterliegen je nach den zur Zeit vorwaltenden Bedingungen der Atrophie und Hypertrophie, der Resorption und Degeneration, der Metaplasie.

Die soge­nannten spe­cifi­schen Charak­tere eines Gewebes sind zu­gleich und allein auch die un­be­stän­digen; dagegen brauchen die Zellen selbst bei diesem Wechsel nicht vernichtet zu werden, sondern können unter veränderten Bedingungen in ihren allgemeinen Eigenschaften bestehen bleiben. Eine Zelle kann sich histologisch differenziren, das heisst durch Ausbildung von specifischen Protoplasmaproducten secundäre Charaktere gewinnen, aber sie wird dadurch nicht zu einer neuen Species, einer neuen „Artzelle“ umgewandelt, sie verliert nicht ihre primäre Organisation, welche auf dem ererbten Bau ihres Idioplasmas beruht, und welche durch Theilung von Zelle zu Zelle übertragen wird und allen Zellen eines Organismus trotz ihrer histologischen Differenzirung gemeinsam ist.

Ein ähn­liches Ver­hält­niss zwischen er­wor­be­ner, secun­därer, un­bestän­diger Or­gani­sa­tion einer­seits und er­erb­ter, pri­märer, be­stän­diger Or­gani­sa­tion an­de­rer­seits ist, wie bei den Zellen, auch sonst bei Lebe­wesen viel­fäl­tig zu beob­achten: so bei ein­zelli­gen Or­ganis­men und bei poly­morphen Thier­stöcken.

Auch unter den Einzelligen gibt es viele, die, wie manche Infusorien, Gregarinen etc., uns unter verschiedenen, in einer regelmässigen Folge verbundenen Formen entgegentreten. Auch hier haben wir es, woran ja jetzt kein Forscher zweifelt, in den Verschiedenheiten mit Anpassungscharakteren zu thun, durch deren Wechsel der Artcharakter, der, auf einer beständigen Organisation beruhend, sich fort und fort in der gleichen Weise auf immer neue Generationen von Einzelligen vererbt, gar nicht berührt wird. Wie bei den Geweben bestehen auch die Einzelligen aus zwei, ihrer Bedeutung nach verschiedenen Substanzen, aus dem beständigen Idioplasma, das seine Organisation in unveränderter Weise von Generation zu Generation überträgt und das Wesen der Art ausmacht, und aus unbeständigen Substanzen, die im Leben der Art einem Wechsel unterworfen sind und unter verschiedenen Zuständen als Modificationen auftreten.

Wie ferner die Zellen im Organismus und einzelne Stadien im Lebenscyklus eines Einzelligen verschiedene Formen annehmen, so kann ein Polymorphismus sich auch unter den vielzelligen Individuen eines Thierstockes ausbilden.

Die Polypen- und Medusenformen, welche die älteren Systematiker wegen ihrer grösseren Verschiedenheit für mehrere Thierarten gehalten hatten, sind nur verschiedene Zustände im Leben ein und derselben Art, Formen, deren Verschiedenheiten durch Arbeitstheilung hervorgerufen sind, Formen, die sich in einander umwandeln können, und von denen die eine die andere erzeugen kann. Die poly­morphen Indi­viduen eines Siphono­phoren­stockes, Polypen, Taster, Schwimm- und Geschlechtsglocken, ebenso wie die Drohnen, Königinnen, Arbeiter eines Bienen­stockes oder die verschiedenen Individuen der Termiten (Fig. 79), sind einander der Art nach gleich, aber in secun­dären Charak­teren, die theils auf An­pas­sung an be­son­dere Arbeits­leistun­gen, theils auf ungleiche Be­dingun­gen während ihrer En­twick­lung zurück­zu­führen sind, von einander oft er­heb­lich ver­schie­den.

Fig. 79. Termes lucifugus. Nach LEUNIS-LUDWIG.
1 Geflügelt. Geschlechtsthier. 2 Weibchen nach Verlust der Flügel mit Resten derselben. 3 Arbeiter. 4 Soldat.

Bei Siphonophoren, Bienen, Termiten haben wir ebenso wie bei den Geweben eine der Art eigenthümliche, in ihrem Idioplasma gegebene, beständige Organisation zu unterscheiden und eine secundäre Organisation, welche auf Anpassung an besondere Arbeitszwecke beruht.

Es ist wichtig, diese Unterscheidung sich in ihrer ganzen Tragweite klar zu machen, wenn man vom Wesen des Organismus sich eine richtige Vorstellung bilden will. Ihre Nichtberücksichtigung hat namentlich in der Medicin zu manchen Verirrungen Anlass gegeben. Weil die für bestimmte Arbeitszwecke gebildeten Producte der Gewebe bei verwandten Thieren einander ganz gleichartig aussehen, weil Muskelfasern, Nervenfasern, Knorpel, Knochen, Blut vom Mensch, vom Hund und Kaninchen unter Umständen für uns histologisch nicht zu unterscheiden sind, hat man den auf einem grossen Irrthum beruhenden Fehlschluss gemacht, dass sich gleiche Gewebe bei zwei Organismen auch durch einander ersetzen lassen müssten.

Unter solchem Dogma stehend, hat man geglaubt, dass etwas Hammelblut in menschlichen Adern zum Ersatz menschlichen Blutes würde dienen können, da es doch auch eine gute Ernährungsflüssigkeit sei, und Blutkügelchen vom Hammel den Sauerstoff so gut an sich ziehen und an die Gewebe wieder abgeben wie die menschlichen. Und so hat man die Transfusion als therapeutische Methode ausgebildet und einen groben Missgriff damit begangen. Denn wenn es auch richtig ist, dass die Arbeitsleistungen des Blutes bei verschiedenen Säugethieren dieselben sind und seine histologischen Eigenschaften sich zum Verwechseln gleichen, so hat man doch dabei übersehen, dass jedes Blut ein integrirender Bestandtheil eines Organismus und mit Eigenschaften ausgerüstet ist, die sich aus seiner Entstehung in einem bestimmten Organismus und aus seinem beständigen Verkehr mit allen übrigen Theilen des Organismus erklären. Daher vertragen sich zwei fremde Blutarten nicht mit einander und zersetzen sich gegenseitig. Anstatt als Heilmittel wirkt fremdes Blut vielmehr als ein in die Adern gebrachtes Gift.

Chirurgen haben Gewebstheile und Organstücke von einer Thierart auf eine andere zu transplantiren versucht, in der Meinung, dass Knochen zum Stützen, Haut zur Bedeckung von Oberflächen diene. Sie haben auch hierbei erfahren, dass zwischen gleich functionirenden Geweben zweier Thierarten doch auch Verschiedenheiten bestehen, welche den Erfolg einer Ueberpflanzung verhindern, weil sich „Fremdartiges“ oder Artungleiches nicht mit einander verbinden lässt.

So haben Fragen, welche auf den ersten Blick rein theoretischer Natur zu sein scheinen, doch auch schon ihre praktischen Consequenzen in der Medicin gezeitigt.

Indem ich mit aller Entschiedenheit die Lehre von „der Specificität der Zellen“ bestreite, trete ich nicht in Widerspruch zu den Erfahrungen, welche pathologische Anatomen und Histologen über die Vorgänge bei der Regeneration der Gewebe gesammelt haben. (Vergleiche hierzu auch meine Bemerkung in Zeit- und Streitfragen, Heft I S. 142.)

Um Missverständnissen gleich von vornherein vorzubeugen, sei dies mit allem Nachdruck hier noch hervorgehoben. Daraus, dass alle Zellen eines Organismus der Art nach gleich sind und Erbmasse enthalten, folgt noch lange nicht, dass nun auch an allen Orten und bei allen Thieren aus jeder Zelle alles Mögliche werden müsse. Wenn daher Jemand uns vorhalten wollte, dass noch Niemand die Umwandlung einer Ganglienzelle in eine Muskelfaser oder einer Bindegewebszelle in eine Epithelzelle beobachtet hat etc., so ist dies kein Einwand, der unsere Theorie berührt, da sie dergleichen Behauptungen nicht aufstellt. Denn es hängt ja das, wozu eine Zelle wird, unter allen Umständen von ver­wickel­ten Be­dingun­gen ab, welche nicht in jedem Moment und zu jeder Zeit im Hand­um­drehen her­zu­stellen sind.

Hier kommen in Betracht nicht allein die Lagebeziehungen der Zellen im Organismus und die verschiedenartigen Einwirkungen, welchen sie in Folge dessen ausgesetzt sind, sondern auch die zahlreichen Zustände, welche eine Zelle in gesetzmässiger Folge im Entwicklungsprocess durchgemacht hat, und durch welche ihre Stellung im Organismus bestimmt und ihr das besondere Gepräge aufgedrückt worden ist.

Es befindet sich jede Zelle auch unter Nach­wir­kun­gen voraus­ge­gan­gener Zu­stän­de. (Vergleiche hierüber auch Capitel XVI, 2.) Hieraus erklärt es sich, dass, wie die von uns nicht angezweifelten Erfahrungen lehren, Defecte im Epithel nur wieder vom Epithel aus ersetzt werden, und dass im Allgemeinen Bindegewebe nur Bindegewebe, Muskelgewebe nur Muskelgewebe, oder, allgemeiner gesagt: jedes Gewebe nur das ihm gleiche für gewöhnlich wieder regenerirt. Unter allen Umständen ist dieser Weg der nächstliegende und einfachste.

Was von uns bestritten wird, ist der Schluss, welchen viele Forscher aus solchen Erfahrungen ziehen, dass die Zellen der einzelnen Gewebe kraft ihrer ganzen Organisation überhaupt nicht mehr die Anlagen für andere Verrichtungen, als sie momentan ausüben, besässen, und sich daher überhaupt zu nichts Anderem, als was sie schon sind, entwickeln können.

Im Gegensatz hierzu behaupten wir, dass aus dem Nichteintreten einer Entwicklung man nicht ohne Weiteres auf das Fehlen einer entwicklungsfähigen Substanz schliessen darf. Enthalten nicht die jungen Ei- und Samenzellen im Eierstock und Hoden eines neugeborenen Säugethieres Keimsubstanz? Trotzdem hat noch Niemand aus den Keimen eines solchen Eierstockes vor der Zeit Organismen entstehen sehen. Wir sagen, sie sind unreif; das heisst nach unserer Theorie: die Bedingungen, unter denen sie sich zu entwickeln vermögen, sind noch nicht erfüllt. So müssen auch für ein Gewebe mancherlei Bedingungen erfüllt sein, ehe es sich in eine andere Form umwandeln kann.

Wenn Jemand vor zehn Jahren hätte behaupten wollen, dass die Epithelzellen des Irisrandes unter Umständen auch einmal zu Linsenfasern auswachsen könnten, er würde nirgends Glauben gefunden haben. Jetzt liegen die Thatsachen (siehe Seite 185) vor, welchen gegenüber jeder Zweifel verstummen muss.

Der Lehre von der Specificität der Zellen wird es ähnlich ergehen wie vor Zeiten dem in der Chemie herrschenden Dogma, dass es für den Chemiker unmöglich sei, organische Verbindungen, welche im lebenden Körper entstehen, in der Retorte künstlich herzustellen.

Das Dogma erhielt seinen ersten Stoss, als WÖHLER die künstliche Synthese des Harnstoffes entdeckte; es ist dann bald durch die ganze weitere Entwicklung der organischen Chemie zu Grabe getragen worden.

So ist auch jetzt das Dogma von der Specificität der Zelle im Princip durch die Entdeckung der Linsenregeneration vom Irisepithel aus nachhaltig erschüttert worden, und es brauchen in Zukunft nur noch mehrere derartige Gewebsmetamorphosen auf experimentellem Wege, was wohl nicht ausbleiben wird, hervorgerufen zu werden, damit das Dogma auch von denjenigen verlassen wird, welche sich mehr von der Fülle der Thatsachen als von allgemein logischen Erwägungen wollen leiten lassen.

Zusatz 1.

Es ist von historischem Interesse, hervorzuheben, dass schon zu einer Zeit, wo die Zellentheorie eben in ihren ersten Anfängen stand, JOHANNES MÜLLER in sehr klarer Weise ähnliche Gedanken ausgesprochen hat, wie sie im Capitel XIV entwickelt worden sind. Der sehr bemerkenswerthe Passus in seinem Lehrbuch der Physiologie heisst:

„Wenn blosse Stücke einer Planaria, einer Hydra, und bei letzterer sehr kleine Stücke, die Kraft zur Bildung eines Individuums enthalten, so ruht diese Kraft offenbar in einer Masse von Theilchen, welche, solange sie mit dem Stamme verbunden waren, speciellen Func­tionen des ganzen Thieres dienten und seinen Willenseinfluss erfuhren. In diesen Stücken werden Muskelfasern, Nervenfasern etc. sein. Eine klare Vorstellung dieser Thatsache führt zu dem Schluss, dass ein Haufen thieri­scher Gewebe von ver­schie­de­nen physio­logi­schen Eigen­schaf­ten von einer Kraft beseelt sein kann, welche von den spe­cifi­schen Eigen­schaf­ten der einzelnen Gewebe ganz ver­schie­den ist. Die Eigenschaften der Gewebe in einem abgeschnittenen Stück Hydra z. B. sind Zusammenziehungskraft der Muskelfasern, Wirkung der Nervenfasern auf die Muskelfasern etc. Diese Eige­nschaf­ten hängen von der Struc­tur und dem Zustande der Materie in diesen Theil­chen ab. Jene Grund­kraft hingegen ist iden­tisch mit der, welche den ganzen Polypen erzeugt hat, wovon das Stück ab­ge­schnit­ten wurde.

JOHANNES MÜLLER wirft bei dieser Gelegenheit auch die von uns erörterte Frage auf: „Wie kommt es denn, dass gewisse Zellen der organischen Körper, den andern und der ersten Keimzelle gleich, doch nichts erzeugen können als ihres Gleichen, d. h. Zellen, aber keineswegs der Keim zu einem ganzen Organismus werden können? Wie die Hornzellen zwar neben sich durch Aneignung der Materie neue Hornzellen, die Knorpelzellen neue Knorpelzellen in sich bilden, aber keine Embryonen oder Knospen werden können?“

JOHANNES MÜLLER antwortet auch auf diese Frage: „Es kann davon abhängen, dass diese Zellen, wenn­gleich die Kraft zur Bil­dung des Ganzen en­thal­tend, doch durch eine specielle Metamorphose ihrer Substanz in Horn und dergleichen eine solche Hemmung erfahren haben, dass sie sowohl bald ihre Keimkraft am Stammorganismus verlieren und, todt geworden, sich abschuppen, als auch, vom Stamm des Ganzen getrennt, nicht wieder Ganzes werden können.“