Mannigfach verschiedene Theorieen sind über die Art und Weise, wie im Entwicklungsprocess die Continuität gewahrt wird, aufgestellt worden.
Wir sprechen zuerst von den Thatsachen, welche durch ausgedehnte Beobachtungen festgestellt und als sichere Grundlagen von jeder Theorie zu berücksichtigen sind, alsdann von den einzelnen Theorieen selbst.
Dank der Zellentheorie und der durch sie angeregten Untersuchungen wissen wir jetzt, dass die Continuität in der Entwicklung durch die Eigenschaft der Zelle, sich durch Theilung zu vermehren und neue Zellen ihrer Art hervorzubringen, gewahrt wird. Auf botanischem Gebiet verdanken wir diese Erkenntniss besonders den vorzüglichen Untersuchungen von MOHL und NÄGELI, in der thierischen Histologie den Bemühungen zahlreicher Forscher, unter denen in erster Reihe KÖLLIKER, REICHERT, REMAK und VIRCHOW zu nennen sind. (Siehe Band I, Die Zelle, Seite 143–145.) VIRCHOW hat zuletzt die grundlegenden Ergebnisse über die Zellengenese in der bekannten Formel zum Ausdruck gebracht: „Omnis cellula e cellula“.
Durch eine zweite Reihe von Entdeckungen ist die für das Zellenleben nicht minder wichtige zweite Thatsache festgestellt worden, dass mit der Continuität der Zellgenerationen zugleich auch eine Continuität innerhalb der Kerngenerationen einhergeht.
1875 suchte ich für die Eizelle den Beweis zu erbringen, dass sie in keinem Moment ihrer Entwicklung ein kernloses Stadium durchläuft, wie fast allgemein angenommen wurde, dass vielmehr vom Keimbläschen direct der Eikern abstammt, dass hierauf vom befruchteten Eikern sich wieder die Kerne aller Embryonalzellen herleiten vermittelst eines Theilprocesses, der mit eigenthümlichen Formveränderungen einhergeht. Einen Beobachtungsfehler, den ich hierbei beging, indem ich den Eikern direct aus dem Keimfleck des Keimbläschens entstehen liess, stellte ich in einer zweiten, bald anschliessenden Arbeit über die Bildung der Richtungskörper richtig und erbrachte den Nachweis, dass bei dem Reifeprocess der Eier die Continuität der Kerngenerationen in einer sehr complicirten Weise gewahrt wird.
Im Anschluss an diese Untersuchungen betonte RICHARD HERTWIG in einem kleinen Aufsatz, dass unsere Auffassung vom Kern einen ähnlichen Wandel wie unsere Auffassung von der Zelle erfahren müsse, dass ebenso wie bei der Zelle auch beim Kern die Bläschennatur etwas Nebensächliches sei, und dass bei allen physiologischen Processen als das Wirksame die durch ihr Verhalten gegen Farbstoffe ausgezeichnete Kernsubstanz, das Nuclein, ebenso wie in der Zelle das Protoplasma, angesehen werden müsse.
Glänzende und ausgedehnte Untersuchungen von STRASBURGER, von FOL und FLEMMING, denen sich noch viele bedeutende Arbeiten anderer Forscher angereiht haben, stellten die Karyokinese im Pflanzen- und Thierreich in ihrer weiten, fast könnte man sagen, wenn man von den einzelnen Fällen directer Kerntheilung absieht, in ihrer allgemeinen Verbreitung fest; zugleich wiesen RICHARD HERTWIG, SCHMITZ und Andere nach, dass auch Protisten, welche man vorher für kernlose Protoplasmagebilde gehalten hatte, ebenfalls mit Kernen, die sich durch Theilung vermehren, versehen sind.
Das in kurzer Zeit durch zahlreiche Forscher gesammelte imponirende Thatsachenmaterial fasste FLEMMING im Anschluss an die VIRCHOW’sche Formel in die Formel „Omnis nucleus e nucleo“ zusammen.
Eine dritte für die Continuität des Entwicklungsprocesses wichtige Thatsache hat die Entdeckung der feineren Vorgänge beim Befruchtungsprocess geliefert. Am Echinodermen-Ei gelang es mir 1875 festzustellen, dass ein Samenfaden in den Dotter eindringt, dass sein Kopf, welcher aus Chromatin besteht und nach den älteren Untersuchungen von LA VALETTE vom Kern der Samenbildungszelle abstammt, zu einem Samenkern wird, dass Ei- und Samenkern einander entgegen wandern und durch ihre Vereinigung den mit neuen Kräften ausgestatteten Keimkern liefern, von welchem die weiteren Entwicklungsvorgänge beherrscht werden. Damit war eine materielle Grundlage für die Thatsache gewonnen, dass das neue Geschöpf, welches durch die geschlechtliche Zeugung entsteht, ein Mischproduct aus den Eigenschaften seiner beiden Erzeuger darstellt.
Durch zahlreiche Untersuchungen wurde die Gesetzmässigkeit dieser Vorgänge für das Pflanzenreich (STRASBURGER, GUIGNARD), für das Thierreich (FOL, FLEMMING, SELENKA, VAN BENEDEN, BOVERI und Andere), für Protozoen (RICHARD HERTWIG, MAUPAS) festgestellt; zugleich aber wurde unsere Erkenntniss des Processes auch noch weiter vertieft 1. durch die von E. VAN BENEDEN festgestellte Thatsache, dass Ei- und Samenkern genau äquivalente Mengen von färbbarer Kernsubstanz zur Constituirung des Keimkerns liefern, 2. durch die Entdeckung der Reductionstheilung (VAN BENEDEN, BOVERI, WEISMANN, O. HERTWIG, VOM RATH, RÜCKKERT, HAECKER, BRAUER u. A.).
Eine vierte Reihe grundlegender Thatsachen endlich ergaben die Experimente von DRIESCH, WILSON, MORGAN und Anderen, welche lehrten:
1. dass die durch die ersten Theilungen gelieferten Embryonalzellen nach ihrer Isolirung wieder Ganzgebilde liefern;
2. dass sich die gegenseitige Lage der Kerne in der Eizelle erheblich verändern lässt, ohne Störungen im Entwicklungsgang hervorzurufen.
Es würde uns zu weit führen, auf die zahlreichen verschiedenen Ansichten einzugehen, die in dieser Sache geäussert worden sind; wir müssen uns auf diejenigen beschränken, welche entweder historisch eine grössere Rolle gespielt haben, oder die bei den polemischen Erörterungen der letzten 10 Jahre besonders in den Vordergrund getreten sind.
Je nachdem die Hypothesen ohne Rücksicht auf die eben mitgetheilten Grundlagen der empirischen Forschung oder in Anknüpfung an dieselben ausgearbeitet worden sind, können wir sie in zwei Gruppen theilen.
Zur ersten Gruppe gehören die Hypothesen von DARWIN und GALTON, von HERBERT SPENCER, von NÄGELI.
In seinem grossen Werk über das Variiren der Thiere und Pflanzen hat DARWIN auch zahlreiche Erscheinungen der Vererbung zusammengestellt und den Versuch gemacht, sie von einem gemeinsamen Princip aus zu erklären. Er nimmt an, dass im Körper der Pflanzen und Thiere die einzelnen Zellen sich nicht nur auf dem Wege der Theilung vermehren, sondern ausserdem zu allen Zeiten und während aller Entwicklungszustände des Organismus noch unsichtbar kleine Körnchen oder Atome von sich abstossen, welche in die Körpersäfte gelangen und mit dem Blut durch den ganzen Körper frei circuliren. Sie werden als die Zellkeimchen oder kürzer die „Keimchen“ (gemmules) bezeichnet. Sie haben die Eigenschaft, wenn sie mit gehöriger Nahrung versorgt werden, sich durch Theilung zu vervielfältigen, sowie auch später wieder zu Zellen zu werden, gleich denen, von welchen sie herrühren. Sie haben ferner in ihrem schlummernden Zustand eine gegenseitige Verwandtschaft zu einander und werden dadurch veranlasst, sich entweder zu Knospen oder zu den Sexualelementen zu vereinigen.
Genau genommen wird daher ein Tochterorganismus nicht von einer Eizelle oder einer Knospe, sondern von allen Zellen der elterlichen Organismen gebildet, welche ihre Keimchen an die Sexualelemente abgegeben haben.
Die Entwicklung des Tochterorganismus aus dem Ei lässt DARWIN in der Weise vor sich gehen, dass jedes Keimchen seine Zelle, von der es herstammt, wieder hervorbringt, und dass die Keimchen der verschiedenen Zellen in derselben Reihenfolge vermöge ihrer gegenseitigen Verwandtschaft zu einander in Thätigkeit gerathen, in welcher die ihnen entsprechenden Zellen in der Ontogenese ihrer Erzeuger sich folgten.
Indess brauchen — so lautet noch eine andere Annahme von DARWIN — die von den Eltern dem Kind überlieferten Keimchen nicht alle in diesem selbst wieder zu Zellen entwickelt zu werden, sondern sie können oft viele Generationen hindurch in einem schlummernden Zustand als latente Anlagen vererbt und erst viel später entwickelt werden. Durch solche Annahme sollen die Erscheinungen des Atavismus und des Rückschlags auf entferntere Vorfahren erklärt werden.
Wie DE VRIES mit Recht hervorgehoben hat, setzt sich die Pangenesis aus zwei verschiedenen Hypothesen zusammen, die man getrennt beurtheilen muss:
1. aus der Hypothese, dass in jeder Keimzelle die einzelnen erblichen Eigenschaften des ganzen Organismus durch bestimmte unsichtbar kleinste Stoffeinheiten, die Keimchen, vertreten sind, welche sich durch Theilung vermehren;
2. aus der Hypothese, dass von allen Zellen des Körpers fortwährend Keimchen abgeworfen und wieder zu Keimzellen vereinigt werden. Man kann die zweite von der ersten Annahme als „Transporthypothese“ unterscheiden.
Wie von verschiedenen Seiten mit Recht schon hervorgehoben worden ist, stossen die Annahmen DARWIN’s auf so grosse Schwierigkeiten, dass sie von vornherein als sehr unwahrscheinliche und künstlich zurecht gelegte bezeichnet werden müssen.
Vom molecular-physiologischen Standpunkt aus hat NÄGELI ihre Unmöglichkeit zu erweisen gesucht, indem er berechnete, dass die Pangenesishypothese eine solche Unsumme von Keimchen erforderlich macht, dass sie auch bei Annahme der geringsten zulässigen Grösse in der Erbmasse eines Samenfadens gar keinen Platz finden würden.
Mit nicht minderen Schwierigkeiten ist die Annahme einer Circulation der Keimchen verbunden, desgleichen die Annahme, dass sie sich ordnungsmässig vermöge besonderer Verwandtschaften zu einer Keimzelle vereinigen und dann bei der Entwicklung wieder ordnungsmässig zu den Geweben und Organen entwickeln sollen.
Bald nach dem Erscheinen von DARWIN’s provisorischer Hypothese der Pangenesis hat FRANCIS GALTON verbessernde Hand an sie anzulegen versucht. In einem 1875 erschienenen kurzen Aufsatz: „A theory of heredity“ bezweifelt er die allgemeine Gültigkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften oder lässt sie wenigstens im Vergleich zur Vererbung angeborener Eigenschaften für das ganze Problem kaum in’s Gewicht fallen. Er gibt dadurch den oben unterschiedenen zweiten und schwächsten Theil der Pangenesis, die sogenannte Transporthypothese, auf oder beschränkt sie wenigstens auf ein Mindestmaass.
Anstatt einer allgemein stattfindenden Abgabe und Circulation von Keimchen lässt er, falls überhaupt eine Uebertragung neu erworbener Charaktere stattfindet, nur selten einmal von der Körperzelle sich ein Keimchen ablösen, das in die Blutbahn geräth und so Gelegenheit erhält, sich mit den Geschlechtszellen zu vereinigen.
Zur Erklärung der Vererbung behält GALTON nur den ersten Theil der Pangenesis, die Annahme zahlloser Keimchen, bei, die in den Geschlechtszellen und Knospen als Anlagemassen oder als Grundstock für das neue Individuum, als „Stirp“, eingeschlossen sind. Zum Ersatz der Transporthypothese lässt er den Stirp eine viel grössere Zahl von Keimchen beherbergen, als zur Entwicklung der zelligen Bestandtheile des künftigen Körpers nothwendig sind, so dass nur eine verhältnissmässig kleine Zahl von ihnen während einer Ontogenese zur Entwicklung gelangt.
Er nimmt also im Stirp zwei Gruppen von Keimchen an: Die eine Gruppe wird activ, sie leitet die Ontogenese des Individuums, indem die sich entwickelnden Keimchen den Charakter der einzelnen Zellen, Gewebe und Organe bestimmen. Die zweite Gruppe verharrt in einem gebundenen Zustand, vermehrt sich aber, auch wenn sie nicht zur Entwicklung kommt, geht in die Geschlechtsproducte des von der ersten Gruppe der Keimchen gebildeten Individuums über und stellt so den Stirp der folgenden Generation dar.
Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet nach GALTON eine Vereinigung von zwei Stirps statt, von der Ei- und von der Samenzelle. Da nun aber im Laufe der Generationen der Stirp sein Volumen nicht verändert, muss er allmählich auf die Hälfte der Keimchen reducirt werden. Zu dem Zweck nimmt GALTON zwischen den Keimchen, welche durch die Befruchtung zusammengeführt werden, „a sharp struggle for place“ an, bei welchem Kampf um’s Dasein die lebenskräftigsten Keimchen den Sieg davon tragen und später allein als Erbschaftsträger zur Geltung kommen.
GALTON’s Lehre vom „Stirp“ hat sehr grosse Aehnlichkeit mit WEISMANN’s Keimplasmatheorie, in welcher die in ihr enthaltenen Grundzüge im Detail weiter ausgearbeitet sind. Gegen beide lassen sich die gleichen Einwände erheben, so dass ihre weitere Besprechung auf später verschoben werden kann.
Um die Erscheinungen der Fortpflanzung und der Regeneration aus einem Princip zu erklären, welches sich auf das ganze Organismenreich anwenden lässt, macht HERBERT SPENCER die Annahme, dass Pflanzen und Thiere sich aus kleinsten Theilchen zusammensetzen, welche die Fähigkeit haben, aus sich wieder das Ganze oder verloren gegangene Theile desselben zu erzeugen.
[Auf die verwandte Ansicht von JOH. MÜLLER braucht hier nicht näher eingegangen zu werden, da der Passus, welcher sie enthält, schon an einer früheren Stelle (Seite 215) aus seinem Lehrbuch der Physiologie wörtlich wiedergegeben worden ist.]
HERBERT SPENCER hat seine Hypothese in seinen Principien der Biologie, allerdings auch nur in kurzen und allgemeinen Umrissen, entwickelt. Er vergleicht die Fähigkeit eines Organismus, sich selbst wieder zu ergänzen, wenn einer seiner Theile abgeschnitten wurde, der Fähigkeit eines verletzten Krystalls, sich selbst zu ergänzen.
„In beiden Fällen wird die neu assimilirte Materie so abgesetzt, dass die ursprünglichen Umrisse wieder hergestellt werden. Und wenn wir hinsichtlich des Krystalls annehmen, dass das ganze Aggregat über seine Theile eine gewisse Kraft ausübe, welche die neu integrirten Molecüle zwinge, eine bestimmte Form anzunehmen, so müssen wir bei dem Organismus wohl eine analoge Kraft voraussetzen.“ Wie den Krystall aus Molecülen, die nur in einem bestimmten System zu krystallisiren die Fähigkeit haben, so lässt H. SPENCER jede Organismenspecies aus kleinen Einheiten aufgebaut werden, denen ein besonderer Bauplan zukommt, nach welchem sie sich selbst anzuordnen und die Gestalt des Organismus zu erzeugen streben, welchem sie angehören.
„Es scheint zunächst schwierig,“ bemerkt H. SPENCER zu seiner Annahme, „sich vorzustellen, dass sich dies so verhalten könne; allein wir sehen, dass es so ist. Gruppen von Einheiten, die wir aus einem Organismus herausnehmen, besitzen in der That das Vermögen, das Ganze von Neuem aufzubauen; und wir sind somit genöthigt, anzuerkennen, dass allen Theilen des Organismus das Streben innewohnt, die specifische Form anzunehmen.“
H. SPENCER nennt die jeder Organismenart zu Grunde liegenden kleinsten Theilchen „die physiologischen Einheiten“ und ihr Vermögen, sich in einer speciellen Form anzuordnen, ihre „organische Polarität“ oder die Polarität der organischen Einheiten. Er lässt sie ihrem Bau nach weder chemischen Molecülen noch den Zellen der mikroskopischen Anatomie entsprechen, sondern zwischen beiden eine Mittelstellung einnehmen.
„Es scheint nichts Anderes übrig zu bleiben,“ bemerkt SPENCER, „als anzunehmen, dass die chemischen Einheiten sich zu Einheiten unendlich viel complicirterer Art zusammenthun, als sie selbst sind, so complicirt sie auch sein mögen, und dass in jedem Organismus die durch eine solche weitere Verbindung hoch zusammengesetzter Molecüle erzeugten physiologischen Einheiten einen mehr oder weniger verschiedenen Charakter besitzen. Wir müssen schliessen, dass in jedem Falle irgend eine kleine Verschiedenheit in der Zusammensetzung dieser Einheiten zu einer entsprechenden geringen Verschiedenheit in dem gegenseitigen Spiel ihrer Kräfte führe und damit eine Verschiedenheit in der Gestalt erzeuge, welche das aus ihnen gebildete Aggregat annimmt.“
Im Jahre 1884 veröffentlichte NÄGELI seine „mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre“, ein umfangreiches, vorwiegend in Speculationen sich bewegendes Werk, welches durch die Folgerichtigkeit der in ihm vorgetragenen Ideengänge einen grossen Einfluss nach vielen Richtungen ausgeübt hat.
NÄGELI geht von dem Axiom aus, dass die mütterliche und die väterliche Erbmasse, welche bei der Zeugung zum Keim eines neuen Geschöpfes vereint werden, ungefähr gleich gross sind, obgleich der Vater zur befruchteten Eizelle bloss den hundertsten oder tausendsten Theil beigetragen hat. Er zieht hieraus den Schluss, dass in den Geschlechtsproducten und in allen aus dem befruchteten Ei abstammenden Zellen zwei verschiedene Arten von Substanzen enthalten sein müssen, welche er als Idioplasma und Ernährungsplasma unterscheidet. Dieses ist in dem Ei in sehr grosser Menge vorhanden und dient den Ernährungsprocessen, die sich in der Zelle abspielen, jenes macht nur einen sehr kleinen Bruchtheil des ersteren aus und ist der Träger der erblichen Eigenschaften, da in ihm jede wahrnehmbare Eigenschaft eines Organismus als Anlage enthalten ist. Jede Pflanze, jedes Thier hat daher ein besonderes, specifisches Idioplasma.
Im Vergleich zum Ernährungsplasma ist das Idioplasma eine höher organisirte, fester gefügte und weniger leicht veränderliche Substanz. Es ist — wie NÄGELI, seine Micellartheorie weiter ausbauend, annimmt — aus Schaaren von Micellen zusammengesetzt, welche zu höheren Einheiten verschiedener Ordnung verbunden sind und die Anlagen für Zellen, Gewebssysteme und Organe darstellen. In ihm sind die zusammengesetzten, sichtbaren Eigenschaften eines Organismus gleichsam in ihre einfachsten Elemente zerlegt etc.
NÄGELI lässt ferner die Micellen zu Strängen verbunden sein, die als ein Netzwerk das Ernährungsplasma der Zelle durchziehen und von hier sich continuirlich auf andere Zellen fortsetzen, so dass der ganze Organismus von einem zusammenhängenden Netzwerk von Idioplasmafäden durchsetzt ist.
Da jeder Faden alle Anlagen enthält, die das betreffende Individuum als Keimzelle geerbt hat, so ist jede Zelle des Organismus idioplasmatisch befähigt, zum Keim für ein neues Individuum zu werden. Ob diese Befähigung sich verwirklichen kann, lässt NÄGELI von der Beschaffenheit des Ernährungsplasmas abhängen.
Das Idioplasma verursacht in den Zellen chemische und physikalische Veränderungen dadurch, dass in seinen Strängen in Folge irgend welcher Anstösse bestimmte Micellgruppen in Thätigkeit treten, und beeinflusst dadurch den Verlauf der Ontogenese.
Es kann endlich selbst in der Configuration seiner Micellen, allerdings nur langsam und im Verlauf grösserer Zeiträume, unter dem Einfluss äusserer Reizwirkungen Veränderungen erfahren. Alle „von der Aussenwelt auf den Organismus ausgeübten Reize werden auf das Idioplasma fortgepflanzt. Da der Organismus bei jedem Wechsel der Ontogenese zu Grunde geht und nur das Idioplasma ausdauert, so bewirken die äusseren Einflüsse einzig in dem letzteren bleibende Veränderungen, welche erst, nachdem sie zu fertigen und entfaltungsfähigen Anlagen sich entwickelt haben, an dem Organismus sichtbare Umbildungen hervorbringen“. (Seite 535.)
„Die von aussen kommenden Reize treffen den Organismus gewöhnlich an einer bestimmten Stelle; sie bewirken aber nicht bloss eine locale Umänderung des Idioplasmas, sondern pflanzen sich auf dynamischem Wege auf das gesammte Idioplasma, welches durch das ganze Individuum in ununterbrochener Verbindung sich befindet, fort und verändern es überall in der nämlichen Weise, so dass die irgendwo sich ablösenden Keime jene localen Reizwirkungen empfunden haben und vererben“. (Seite 534.)
Auf diesem Wege nimmt also NÄGELI ebenso wie HERBERT SPENCER eine Uebertragung neu erworbener Charaktere an.
So etwa lauten die Hauptgedanken der Idioplasmatheorie, an welche ihr Urheber noch nach vielen Richtungen hin lehrreiche und geistreiche Erörterungen angeknüpft hat. Eine gewisse Uebereinstimmung derselben mit der Theorie der physiologischen Einheiten in den allgemeinsten Fragen lässt sich nicht verkennen, obschon die Ausführung im Einzelnen ihr ein ganz anderes Aussehen verleiht.
Beide Theorieen haben ihre starke und ihre schwache Seite in derselben Richtung.
Ihre Stärke liegt bei beiden in der streng logischen und auf guter Grundlage durchgeführten Speculation. Bei der einen wie bei der andern scheinen mir ihre grundlegenden Sätze und die daraus abgeleiteten Folgerungen nicht leicht zu widerlegen. In speculativer Hinsicht glaube ich sie daher als die Fundamente bezeichnen zu müssen, auf welchen in Zukunft jede Entwicklungs- und Vererbungstheorie wird weiter bauen müssen.
Die schwache Seite besteht sowohl bei SPENCER’s Lehre von den physiologischen Einheiten, wie bei NÄGELI’s Lehre vom Idioplasma darin, dass sie reine Speculationen sind, dass sie in der vorliegenden Form keine Verbindung mit der empirischen Forschung gestatten und sie daher auch nicht beeinflussen können. Damit fehlt ihnen aber für ihre eigene weitere Entwicklung der feste Grund und Boden, welcher in den Erscheinungen der realen Wirklichkeit für alle Naturwissenschaft gegeben ist.
Zur Zeit, als HERBERT SPENCER seine Hypothese der physiologischen Einheiten aufstellte, war die allgemeine Anatomie und Physiologie noch nicht weit genug ausgebildet. Dagegen lagen die Verhältnisse anders, als NÄGELI 1884 sein Werk herausgab. Wie er selbst hervorhebt, wollte er mit Absicht nicht den Versuch machen, seine Idioplasmatheorie mit der Zellentheorie in irgend eine nähere Verbindung zu bringen (Seite 72), weil die Zelle zwar eine für den morphologischen Aufbau sehr wichtige Einheit, aber nicht etwa allgemein die Einheit schlechthin sei.
„Unter Einheit,“ bemerkt er, „müsse man, physikalisch aufgefasst, ein System von materiellen Theilen verstehen. Es gebe demnach in der organischen Welt eine grosse Zahl von über- und untergeordneten Einheiten: die Pflanzen- und Thierindividuen — die Organe, Gewebstheile — Zellgruppen (im Pflanzenreich z. B. die Gefässe und Siebröhren) — die Zellen —, Theile von Zellen (Pflanzenzellmembranen, Plasmakörper, Plasmakrystalloide, Stärkekörner, Fettkügelchen etc.) — die Micelle — die Molecüle — die Atome. Bald trete die eine, bald die andere Einheit in morphologischer und physiologischer Beziehung charakteristischer und ausgeprägter hervor. Somit sei kein Grund, warum bei einer allgemeinen Theorie eine besondere Stufe der Gestaltung begünstigt sein solle.“
Wenn nun auch mit NÄGELI anzuerkennen und nicht aus dem Auge zu verlieren ist, dass es in der organischen Welt mehrere einander übergeordnete Einheiten gibt (vergleiche Capitel II), so ist doch ebensowenig zu übersehen, dass im ganzen Organismenreich die Zelle als Einheit sowohl in morphologischer, als in physiologischer Hinsicht unter allen übrigen elementaren Einheiten ganz besonders in den Vordergrund tritt. Durch die Forschung ist dies auch thatsächlich anerkannt, wie die biologische Literatur der letzten 30 Jahre lehrt. Insbesondere aber ist die Einheit der Zelle bei der Vererbungslehre nicht zu umgehen, weil ja nachgewiesenermaassen die Einheiten, vermittelst welcher sich die Arten durch Fortpflanzung erhalten, Sporen, Ei- und Samenfaden von Pflanzen wie von Thieren den Formenwerth von Zellen haben.
Hier stehe ich ganz im Gegensatz zu NÄGELI, mit dessen Grundanschauungen ich sonst so vielfache Berührungspunkte habe, indem ich daran festhalte, dass eine Vererbungstheorie mit der Zellentheorie in Uebereinstimmung zu bringen sein muss und dann erst wirkliche Früchte erfolgreicher Naturerkenntniss bringen wird.
Das rein Speculative, was NÄGELI als einen Vorzug, betrachte ich als die schwache Seite seiner Theorie, deren wissenschaftlichen Werth ich im Uebrigen sehr hoch schätze. Ich kann daher zwar in diesem einen Punkt, aber sonst in keiner Beziehung dem harten und ungerechten Urtheil von JUL. SACHS beistimmen, wenn er sagt (S. 1202):
„Die DARWIN’schen Keimchen, die von den Zellen abgegeben werden, und NÄGELI’s ‚Idioplasma‘, das in Form unsichtbar feiner Fäden den Organismus durchzieht, sind wohl die sonderbarsten Blüthen, welche die moderne Naturwissenschaft gezeitigt hat; trotzdem hat jede dieser Lehren sofort ihre begeisterten Anhänger gefunden. Der einzige Berechtigungsgrund einer Hypothese oder einer Theorie liegt darin, dass sie fruchtbar ist, dass aus ihr neue Gedanken, neue Forschungswege gefunden werden; was lässt sich aber aus diesen Phantasiegebilden ableiten?“
Die zweite Gruppe von Theorieen, deren Charakteristik uns noch beschäftigen soll, gehört der jüngsten Zeit an, vom Jahre 1884 an gerechnet. In ihnen bildet einen hervorstechenden gemeinsamen Zug das Bestreben, die theoretischen Speculationen mit den durch die empirische Forschung gewonnenen, schon oben kurz besprochenen Ergebnissen der allgemeinen Anatomie und Biologie in Verbindung zu setzen und in ihnen eine feste Grundlage für theoretische Verallgemeinerungen zu finden.
Besonders in Deutschland, auf das ich hier meine historische Skizze beschränke, sind viele Forscher in der angedeuteten Richtung mit Eifer thätig, von Botanikern namentlich STRASBURGER und HUGO DE VRIES, von Anatomen und Zoologen OSCAR HERTWIG, ROUX, WEISMANN und DRIESCH.
Die Darstellung, wie sich die leitenden Gedanken entwickelt haben, ist mit einigen Schwierigkeiten verknüpft. Denn fast jeder Forscher ist mit einer Anzahl oft in kurzen Zwischenräumen sich folgender Schriften auf dem Plan erschienen. Die Fäden durchkreuzen und verweben sich. Von der einen Seite aufgestellte Ansichten werden von der anderen aufgegriffen, modificirt und um- und weitergebildet.
Zwei mit unverkennbarer Lebhaftigkeit geführte literarische Fehden spielen dazwischen: einmal eine mit mehrfacher Replik und Gegenreplik verbundene Polemik zwischen WEISMANN und HERBERT SPENCER, und zweitens eine nicht minder heftige Polemik, an welcher sich auf der einen Seite WEISMANN und ROUX, auf der anderen Seite HERTWIG und DRIESCH betheiligten.
Bei dieser Sachlage empfiehlt es sich, erst eine orientirende Uebersicht über die Zeitfolge zu geben, in welcher sich die einzelnen Schriften der an der Bewegung betheiligten Forscher gefolgt sind, verbunden mit einer kurzen Charakteristik der einzelnen verschiedenen Theorieen; zum Schluss werde ich dann noch eine Zusammenstellung ihrer hauptsächlichsten Differenzpunkte geben.
Im Jahre 1884 veröffentlichten gleichzeitig und unabhängig von einander OSCAR HERTWIG und ED. STRASBURGER zwei Schriften über Befruchtung und Vererbung: 1. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung; 2. Neue Untersuchungen über den Befruchtungsprocess bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung. Anknüpfend an ihre früheren Untersuchungen des Befruchtungsprocesses und an das kurz vorher erschienene Werk von NÄGELI, kamen beide zu dem Ergebniss, dass die Kerne, welche bei der Befruchtung allein eine Rolle spielen, die Träger der erblichen Eigenschaften sind, daher das Idioplasma von NÄGELI beherbergen. Beide lassen die in den Zellkernen eingeschlossene Erbmasse durch den Process der Zelltheilung im Körper gleichmässig verbreitet werden und nähern sich dadurch ebenfalls den NÄGELI’schen Anschauungen.
Als Beweise für die von mir vertretene Auffassung führte ich an: 1. den Verlauf des Befruchtungsprocesses, 2. die Aequivalenz der von den beiden Erzeugern bei der Befruchtung zusammentretenden Kernstoffe, 3. die an keiner Stelle unterbrochene Continuität der Kerngenerationen, 4. die complicirten Erscheinungen der Karyokinese, welche auf eine gleichmässige Vertheilung der Kernsubstanzen hinauslaufen, 5. die Isotropie des Protoplasmas. An diese fünf Beweisgründe liessen sich späterhin noch einige andere anreihen. (Man vergleiche hierüber Buch I, Die Zelle, Seite 276.)
In seiner ein Jahr später (1885) erschienenen Schrift: „Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung,“ trat WEISMANN der Ansicht bei, dass die Kernsubstanz das Idioplasma sei, baute aber im Uebrigen in der zuerst von GALTON eingeschlagenen Richtung weiter. Er unterschied im Idioplasma einen die Ontogenese leitenden, in seine einzelnen Anlagen aus einander fallenden Theil und das eigentliche Keimplasma (den Stirp GALTON’s), welcher unverändert auf die Geschlechtsproducte der folgenden Generation übertragen wird und auf diese Weise allein die Continuität des Entwicklungsprocesses bewahrt. Dementsprechend unterschied er auch zwischen den sterblichen Somazellen und den unsterblichen Keimzellen.
Durch die WEISMANN’sche Continuitätslehre war die NÄGELI’sche Vorstellung vom Idioplasma in ihren wesentlichen Grundzügen preisgegeben und der Gegensatz der Ansichten, welcher bei den nachfolgenden polemischen Erörterungen eine so grosse Rolle gespielt hat, festgestellt.
In der WEISMANN’schen Richtung bewegten sich auch mehrere von 1885 an herausgegebene Abhandlungen von ROUX, deren wichtigstes theoretisches Ergebniss im Namen der Mosaiktheorie einen bezeichnenden Ausdruck gefunden hat. Einzelne durch Experiment gewonnene Befunde, welche ROUX beschrieb, waren sehr geeignet, WEISMANN noch mehr in den von ihm eingeschlagenen Bahnen fest zu halten.
Einen neuen Gedanken in das Vererbungsproblem brachte der holländische Botaniker HUGO DE VRIES durch seine interessante Schrift: Intracellulare Pangenesis (1889). Er knüpft seine Ansichten an DARWIN’s Pangenesis an, insofern er kleinste Keimchen, die er Pangene nennt, als stoffliche Träger der erblichen Eigenschaften annimmt, verwirft aber dabei vollständig die Transporthypothese. Im Anschluss an die von STRASBURGER und mir aufgestellte Theorie lässt er allein in den Kernen, und zwar gleichmässig in allen Zellen eines Organismus alle erblichen Anlagen der Art vertreten sein.
Um zu erklären, wie Anlagen activ werden und den Charakter einer Zelle bei der Ontogenese etc. bestimmen, stellt er die Hypothese auf, dass von den zahlreichen Pangenen, die in den Kernen meist in einem inactiven Zustand als Erbmasse vereinigt sind, einige activ werden und dabei in das Protoplasma der Zelle einwandern. Wegen dieser ihm eigenthümlichen Annahme, dass ein Transport der Keimchen innerhalb der Zelle zwischen Kern und Protoplasma stattfinde, bezeichnete DE VRIES seine Vererbungstheorie als intracellulare Pangenesis.
Vielleicht kann der von DE VRIES neu ausgesprochene Gedanke für die Erklärung mancher Vorgänge in der Zelle noch fruchtbar werden, wie ich bereits in der „Zelle“ (man vergleiche Seite 287, 288) hervorgehoben habe.
In den Jahren 1890 und 1892 erschienen meine zwei Abhandlungen: 1. Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Grundlage für celluläre Streitfragen, und 2. Urmund und spina bifida.
In ersterer stellte ich kurz meinen abweichenden Standpunkt von der Lehre WEISMANN’s fest, in letzterer, sowie in einem Vortrag (1892): „Aeltere und neuere Entwicklungstheorieen“, trat ich mit einigen Gründen der Mosaiktheorie von ROUX entgegen.
Gegen WEISMANN hob ich hervor: „Als ich den Kern wegen seines Verhaltens beim Befruchtungsprocess als den Träger der Vererbungssubstanzen erklärte, sah ich einen grossen Vorzug dieser Theorie gerade darin, dass der Kern eine Substanz ist, die in derselben Form und Beschaffenheit in jeder Zelle wiederkehrt, eine Substanz, die den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels durch ihren Einschluss in ein besonderes Bläschen mehr entzogen ist, eine Substanz, die durch einen complicirten Theilungsprocess, wie es scheint, in gleicher Menge von der Mutterzelle auf die Tochterzellen ausgetheilt wird und keine Differenzirung eingeht. Wie NÄGELI sein hypothetisches Idioplasma durch den ganzen Körper als Gerüstwerk verbreitet sein lässt, so enthält nach meiner Theorie auch jede Zelle des Körpers als Abkömmling des Eies Erbmasse in ihrem Kern, während die specifischen Leistungen an die Entwicklung der Plasmaproducte gebunden sind. Durch den Besitz dieser Erbmasse trägt jede Zelle die Möglichkeit in sich, unter geeigneten Bedingungen aus sich das Ganze zu reproduciren. Daraus lässt sich eine Fülle von Erscheinungen der Zeugung und Regeneration erklären.“
„WEISMANN hat diesen Vorzug beseitigt, indem er die von STRASBURGER und mir unabhängig und in etwas verschiedener Weise begründete Vererbungstheorie kurze Zeit nach ihrer Veröffentlichung auf seine Keimplasmatheorie übertragen hat, die von ganz anderen Gesichtspunkten aus entstanden ist.“
Der Mosaiktheorie von ROUX und seiner These: „Die Entwicklung der Froschgastrula und des zunächst daraus hervorgehenden Embryos ist von der zweiten Furchung an eine Mosaikarbeit, und zwar aus mindestens vier verschiedenen, sich selbständig entwickelnden Stücken“ stellte ich die Antithese gegenüber: „Die Theile eines Organismus entwickeln sich in Beziehung zu einander, oder die Entwicklung eines Theiles ist abhängig von der Entwicklung des Ganzen. Die Entwicklung eines Organismus ist also keine Mosaikarbeit.“
Inzwischen versuchte WEISMANN seine Theorie in der Richtung, welche schon in der Schrift über die Continuität des Keimplasmas deutlich vorgezeichnet ist, bis in feinere Details noch weiter auszubauen, wobei er gleichzeitig auch Bestandtheile der von DE VRIES entwickelten Lehre von den Pangenen mit aufnahm. So entstand das umfassende, 1892 erschienene Buch über das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, auf welches sich wohl der früher citirte Ausspruch von OSBORN bezieht, dass der Neu-Darwinismus mit seiner einfachen und prachtvollen „Stamm-“ oder „Continuitätshypothese“ einen Vorsprung vor dem Lamarckismus voraus habe.
WEISMANN macht hier die Annahme, dass das im Keim enthaltene Keimplasma eine verwickelte Architektur, eine Zusammensetzung aus Idanten, Iden, Determinanten und Biophoren besitzt. Ein Theil des Keimplasmas wird als Stirp für die nächstfolgende Generation reservirt, von dem anderen Theil aus wird die Ontogenese des Individuums, des vergänglichen Somas, geleitet dadurch, dass er nach einem Plan, der in der Anordnung seiner Elemente voraus bestimmt ist, in seine tausende und hunderttausende Einzelanlagen zerlegt wird, welche den Charakter der Zellgruppen und Zellen der einzelnen Vererbungsstücke bestimmen.
WEISMANN stellt sich somit auf denselben Standpunkt wie ROUX in seiner Mosaiktheorie. Er geräth mit seinen Annahmen einer festen präformirten Architektur des Keimplasmas, durch welche der Verlauf der Ontogenese bis ins kleinste Detail im Voraus genau geregelt ist, ganz in die Gedankenrichtung der alten Evolutionisten, und so erklärt er denn gleich im Vorwort: „Ich kam zuletzt zu der Einsicht, dass es eine epigenetische Entwicklung überhaupt nicht geben kann. Im ersten Capitel dieses Buches wird man einen förmlichen Beweis für die Wirklichkeit der Evolution finden, und zwar einen so einfachen und naheliegenden, dass ich heute kaum begreife, wie ich so lange an ihm vorüber gehen konnte.“
Betreffs weiterer Einzelheiten kann auf die schon im sechsten Capitel gegebene Analyse der Keimplasmatheorie verwiesen werden.
Das Hypothesengebäude von WEISMANN, in bestechender Form vorgetragen, konnte für den der Sache ferner stehenden Leser gut gefugt erscheinen; gibt man ein paar Voraussetzungen zu, so scheint ein Schluss sich aus dem andern mit Nothwendigkeit zu ergeben. Die Sachlage ist dieselbe, wie bei der Pangenesis, mit welcher sich alle von DARWIN zusammengestellten Vererbungserscheinungen auf das Beste und Einfachste erklären lassen, sowie man die Hauptannahmen: 1. die Abgabe der Keimchen, 2. ihren Transport, 3. ihre Zusammenordnung nach inneren Verwandtschaften, als zulässig anerkennt.
WEISMANN’s Grundannahmen bieten aber sowohl von allgemeinen biologischen Gesichtspunkten, als auch vom Standpunkt der allgemeinen Anatomie und Physiologie der Kritik manche schwache Stelle als Angriffspunkt dar. Zugleich fügte es der Gang der empirischen Forschung, dass Schlag auf Schlag vermittelst des Experimentes die Thatsachen festgestellt wurden, welche von mir unter den empirischen Grundlagen an vierter Stelle aufgeführt sind, und welche der Hypothese von der Auseinanderlegung des Keimplasmas und der Mosaiktheorie von ROUX von Grund aus widersprechen, dagegen schlagende Beweise für die entgegengesetzten Theorieen von SPENCER und NÄGELI, von mir und DRIESCH sind.
Daher nahm ich jetzt noch einmal Gelegenheit, der evolutionistischen Keimplasmatheorie von WEISMANN und der Mosaiktheorie von ROUX gegenüber meinen entgegengesetzten Standpunkt in breiterer Ausführung zu entwickeln im ersten Heft meiner 1894 herausgegebenen Zeit- und Streitfragen der Biologie. Indem ich als Titel die Frage „Präformation oder Epigenese?“ aufwarf, suchte ich zugleich in meinem Sinne die „Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen“ aufzustellen.
Die Ideengänge sind im Wesentlichen dieselben, wie sie in diesem Buch, durch ein umfangreicheres Beobachtungsmaterial gestützt und weiter im Detail ausgeführt, wiederkehren, doch unterliess ich es damals noch, auf die Frage nach der Vererbbarkeit erworbener Charaktere einzugehen, welche hier in den Capiteln XVI und XVIII erörtert ist.
Auf das erste Heft liess ich 1897 noch ein zweites folgen unter dem Titel „Mechanik und Biologie“, um mich mit den von ROUX vertretenen Ansichten aus einander zu setzen.
Gleichzeitig mit meiner Streitschrift: „Präformation oder Epigenese“ hat DRIESCH, dem wir eine Anzahl grundlegender Entdeckungen verdanken, auch seinen theoretischen Standpunkt zu präcisiren versucht in seiner Schrift „Analytische Theorie der organischen Entwicklung“. Sein Standpunkt gleicht im Wesentlichen dem meinigen, indem er jede Zelle mit dem vollen Idioplasma ausgestattet sein lässt. Die Ursache für ihre verschiedenartige Differenzirung im Laufe der Entwicklung sieht er wie ich in den Bedingungen, in welche die Zellen gerathen; er fasst daher die Grundansicht seiner Theorie in den Satz zusammen: „Die prospective Bedeutung jeder Blastomere ist eine Function ihrer Lage im Ganzen.“
Die ROUX-WEISMANN’sche Theorie erklärt DRIESCH ebenfalls für unfruchtbar und nennt sie wegen ihrer unsicheren Fundamente und zahlreichen Hilfsannahmen, welche die Grundannahme wieder aufheben, „eine auf die Spitze gestellte Pyramide: unten die hypothetische Grundansicht, darauf Hilfsannahme auf Hilfsannahme.“
Seine Ansichten als Ganzes charakterisirt er als: Theorie der epigenetischen Evolution.
Seitdem hat WEISMANN noch mehrfach das Wort zum Lamarckismus und zur Vererbungsfrage ergriffen, sowie den Neu-Darwinismus noch weiter fortzubilden versucht in den Schriften: 1. Allmacht der Naturzüchtung 1893; 2. Aeussere Einflüsse als Entwicklungsreize 1894; 3. Neue Gedanken zur Vererbungsfrage 1895; 4. Ueber Germinalselection 1896.
Wenn wir am Ende unseres historischen Ueberblicks die besprochenen Theorieen noch einmal unter einander auf ihre Aehnlichkeit und Verschiedenheit vergleichen, so können wir sie je nach der Stellung, welche ihre Autoren zu einigen Hauptgesichtspunkten einnehmen, in drei Gruppen eintheilen.
Zur ersten Gruppe gehört allein DARWIN’s provisorische Hypothese der Pangenesis. Sie nimmt in vieler Hinsicht eine Sonderstellung ein wegen der Annahme einer Abgabe und eines Transports der Keimchen und lässt sich dadurch an die „Extracttheorieen“ älterer Naturforscher anreihen. Dagegen ist die Hypothese kleinster Stoffeinheiten, welche einzelne Eigenschaften des zusammengesetzten Organismus repräsentiren, ein Bestandtheil vieler anderer Theorieen geworden; besonders kehren DARWIN’s Keimchen wieder in den Pangenen von DE VRIES und den Biophoren WEISMANN’s.
Eine zweite natürliche Gruppe bilden die älteren Theorieen von JOH. MÜLLER, HERBERT SPENCER und NÄGELI und die auf den neueren Errungenschaften der allgemeinen Anatomie und Physiologie basirten Theorieen: die Biogenesis von mir, die Theorieen von STRASBURGER und DRIESCH, die intracellulare Pangenesis von DE VRIES. Sie haben alle das Gemeinsame, dass sie die Substanz, welche Träger der erblichen Eigenschaften ist, oder welche die „Anlage des Ganzen“ oder, wie JOH. MÜLLER sich ausdrückt, „die Kraft zur Bildung des Ganzen“ enthält, in allen einzelnen Theilen des Körpers, in allen einzelnen Zellen gegenwärtig sein lassen. Die „physiologischen Einheiten“ von SPENCER sind gleichsam Stückchen des durch den ganzen Körper als Netz verbreiteten Idioplasmas von NÄGELI, welches nach der Lehre von mir, STRASBURGER, DE VRIES und DRIESCH in den Kernen der Zellen enthalten ist.
Mit der Zellentheorie habe ich wohl am meisten die Lehre in feste Verbindung gebracht durch die Ausarbeitung der Begriffe der Artzelle, der specifischen Energie, des Verhältnisses von Kernsubstanz (Idioplasma oder Erbmasse), von Protoplasma und von Protoplasmaproduct zu einander. Der Begriff der Artzelle entspricht, wie ich schon früher bemerkt habe (S. 245), dem Begriff der physiologischen Einheit von SPENCER.
Die Forscher der zweiten Gruppe stehen auf dem Boden des Lamarckismus und nehmen damit auch eine Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften an, indem das Idioplasma allmählich durch äussere Ursachen in seiner Configuration selbst verändert wird. Eine Sonderstellung in Bezug auf die Vererbungsfrage nimmt DE VRIES ein, während DRIESCH sie nur nebenbei berührt hat.
Zu einer dritten Gruppe rechne ich GALTON, JÄGER, NUSSBAUM, WEISMANN, ROUX. Ihre Theorieen stehen in einem ausgesprochenen Gegensatz zu der Lehre von den physiologischen Einheiten, vom Idioplasma und von der Artzelle. Sie suchen den Entwicklungsprocess zu erklären und gleichzeitig die Continuität der Generationen zu wahren dadurch, dass sie die Erbmasse der Keimzelle in 2 Theile sondern, in einen die Continuität allein unterhaltenden Stammtheil (Stirp) für die nächste Generation, und in einen zweiten Theil, durch welchen die Ontogenese geleitet wird. Die Leitung soll, was indessen nur von WEISMANN in allen Consequenzen klar durchgeführt, aber in ROUX’s Lehre der qualitativen Kerntheilung und GALTON’s Abgabe der Keimchen angedeutet ist, durch eine unendlich verwickelte und in der Architektur im Voraus geordnete Zerlegung des Keimplasmas in seine einzelnen Anlagestücke bewerkstelligt werden. Durch diesen das Wesen der Entwicklung ausmachenden Process, welcher in veränderter Form an die Vorstellungen der alten Evolutionisten wieder anknüpft, soll jede Zelle des Soma schliesslich nur ein kleinstes Bruchtheilchen der vollen Erbmasse erhalten. Hierbei werden von WEISMANN Bedingungen, die durch den Entwicklungsprocess erst neu geschaffen werden, als Determinanten, d. h. als innere Ursachen in das Keimplasma von Anfang an hinein verlegt. So wird eine grosse Kluft zwischen Keimzellen und den übrigen „Soma“zellen geschaffen.
Hierdurch, sowie ausserdem durch die Stellung zum Lamarckismus und zur Vererbungsfrage tritt namentlich WEISMANN zu den Grundprincipien der in der zweiten Gruppe zusammengestellten Theorieen in den schärfsten Gegensatz.
Zur Entscheidung in der Streitfrage wird man sich vor allen Dingen darüber klar werden müssen, ob eine Zerlegung des Keimplasmas in seine einzelnen Bestandtheile durch den Process der Kerntheilung überhaupt möglich ist, was ich auf Grund früher erörterter Thatsachen der Biologie glaube bestimmt verneinen zu müssen. Ist erst in diesem Punkt eine Einigung erzielt, dann werden sich andere Meinungsdifferenzen schon leichter ausgleichen.
Ich schliesse mit einer kurzen
Die Zelle mit ihren Eigenschaften ist das elementare Lebewesen, sie ist als Träger des Idioplasmas die von SPENCER gesuchte „physiologische Einheit“; sie bringt durch ihre Vergesellschaftung die verschiedenen Arten der Pflanzen und Thiere hervor.
Da alle Organismen während ihrer Entwicklung einmal den einzelligen Zustand durchlaufen, so sind in diesem alle constanten oder wesentlichen Merkmale, durch welche sich Art von Art unterscheidet, in ihrer einfachsten Form enthalten oder gewissermaassen auf ihren einfachsten Ausdruck gebracht. Es gibt daher überhaupt so viele von einander grundverschiedene Arten von Zellen, als es verschiedene Arten von Pflanzen und Thieren gibt.
Worin die wesentlichen Merkmale bestehen, durch welche sich die Zellen als Repräsentanten der verschiedenen Arten von einander unterscheiden, ist unserer directen Wahrnehmung verborgen; nur aus logischen Gründen müssen wir annehmen, 1. dass die Zellen eine feinere, unser Erkenntnissvermögen übersteigende micellare Organisation besitzen, vermöge welcher sie Träger der Arteigenschaften sind, und welche daher für jede Organismenart eine verschiedene sein muss; 2. dass die hochorganisirte Substanz, welche die „Art“ der Zelle bestimmt und von NÄGELI als Idioplasma bezeichnet wird, nur einen kleinen Theil der gesammten Zellsubstanz ausmacht und nach unserer Theorie im Zellenkern eingeschlossen ist.
Die Uebereinstimmung zwischen den verschiedenen Individuen einer Generationsreihe oder die Continuität in der Entwicklung wird dadurch gewahrt, dass ein jedes Individuum immer von einer Zelle mit denselben Arteigenschaften hervorgeht. Daher kann man die Substanz, welche Träger der Arteigenschaften ist und im Lebensprocess durch das Mittelglied der Zelle von einem Individuum auf das nächste überliefert wird, auch als die Erbmasse bezeichnen.
Hiermit kommen wir zum zweiten Theil der Biogenesis, zur Frage, wie aus der Zelle und ihren unsichtbaren Arteigenschaften die zusammengesetzte Organismenart oder die Individualität höherer Ordnung mit ihren sichtbaren Arteigenschaften hervorgeht.
Die Theorie der Biogenesis antwortet hierauf: durch die Vermehrung der Artzelle und den damit Hand in Hand gehenden Process socialer Vereinigung, Arbeitstheilung und Integration.
Eine physiologische Grundeigenschaft eines jeden Lebewesens ist das Vermögen, seine Art zu erhalten. Die Zelle, welche einem übergeordneten Organismus den Ursprung gibt, vermehrt sich durch erbgleiche Theilung in unzählige Generationen von Zellen, welche alle Träger der Arteigenschaften oder der Erbmasse sind. Das so sich vermehrende, aus artgleich organisirten Einheiten zusammengesetzte Aggregat nimmt bei seinem Wachsthum bestimmte Formen an, welche auf jeder Stufe des Wachsthums der Ausdruck sind: 1. des Einflusses zahlloser äusserer Factoren, noch mehr aber 2. der unendlich complicirten Wirkungen, welche die immer zahlreicher werdenden elementaren Lebenseinheiten auf einander ausüben.
Die einzelnen Zellen, obschon der Art nach gleich als Abkömmlinge einer gemeinsamen Mutterzelle, gerathen in Folge des Wachsthumsprocesses unter ungleiche Bedingungen räumlich und zeitlich.
Einmal nehmen sie im Aggregat verschiedene Stellungen zu einander ein, durch welche ihre Beziehungen zu einander, zum Ganzen und zur Aussenwelt bestimmt werden, sie erhalten gewissermaassen ein ihre Wirkungsweise beeinflussendes Raumzeichen; sie werden räumlich determinirt. Die einen werden zum Beispiel um den animalen, die anderen um den vegetativen Pol des Eies gruppirt; die einen kommen in’s äussere, die anderen in’s innere Keimblatt zu liegen, die einen erhalten eine Lage in der Umgebung des Urmundes (Nervenplatte, Chorda), die anderen in grösserer Entfernung von diesem für die Organbildung wichtigen Orte; somit gerathen bei ihrem Zusammenwirken die artgleichen Zellen in verschiedene Zustände gemäss ihrer verschiedenen Position, welche sich auf jeder Stufe des Wachsthums ändert.
Die Zellen werden aber ausserdem noch dadurch, dass sie der Zeit nach unter räumliche Bedingungen gerathen, welche für die einzelnen Gruppen verschieden sind, determinirt; sie erhalten eine verschiedene Geschichte. Die Zellen unterscheiden sich auf späteren Stadien des Entwicklungsprocesses unter einander und von früheren Zellengenerationen auch dadurch, dass sie ein Stück „besonderer Entwicklungsgeschichte“ hinter sich haben, nämlich die früher durchlaufenen Zustände des Wachsthumsprocesses, welche bei den einzelnen Gruppen in verschiedener Weise eingetreten sind. Zellen des äusseren Keimblattes haben andere Einwirkungen als Abkömmlinge des inneren Keimblattes erfahren. Indem in ihnen die früher durchlaufenen Zustände nachwirken, werden sie nicht nur durch die momentan gegebenen, sondern auch durch die zeitlich vorausgegangenen Beziehungen determinirt. In Bezug hierauf sei an die schon früher (S. 247) hervorgehobene Analogie mit der Hirnsubstanz und dem Gedächtniss erinnert.
Nach der Theorie der Biogenesis wird also die Erbmasse auf unzählige Lebenseinheiten gleichmässig vertheilt und nach Regeln, die man als das Gesetz ihrer Entwicklung bezeichnen kann, unter zahlreiche verschiedene Bedingungen räumlich und zeitlich gebracht, so dass sie bei dem Zusammenwirken der Zellen sich in verschiedenen Zuständen befindet und vermöge dessen auf äussere und innere Reize in der ihrem jeweiligen Zustand entsprechenden Weise reagirt.
In diesem Process werden die Anlagen, welche die Erbmasse einer Artzelle ausmachen, allmählich offenbar, und zwar offenbaren sie sich einmal darin, dass die Zellen die jeder Stufe entsprechende Anordnung annehmen, und dass sie auf jeder Stufe eine immer bestimmter werdende Function und eine ihr entsprechende, immer ausgeprägter werdende Structur gewinnen. Es werden durch die Bedingungen, unter welche die Zellen mit ihrer Erbmasse in der Zeitfolge und in ihrer räumlichen Vertheilung gerathen sind, mit einem Wort durch ihre Special-Entwicklungsgeschichten, die entsprechenden, in ihrem Erbtheil enthaltenen Anlagen geweckt, während andere in Folge der fehlenden Entwicklungsmöglichkeiten unausgebildet bleiben.
Innerhalb der Generationsreihe der Personen oder zwischen den einzelnen Ontogenieen wird die Continuität der Entwicklung dadurch gewahrt, dass aus dem Aggregat der Artzellen einzelne sich ablösen und wieder den Ausgangspunkt für neue Entwicklungsprocesse abgeben.
Bei niederen Pflanzen und Thieren können alle Zellen des Aggregates diesem Zwecke dienen, bei höheren Organismen dagegen wird die Wahrung der Continuität des Entwicklungsprozesses immer mehr auf einzelne Zellgruppen und Zellen und schliesslich allein auf die Geschlechtsproducte beschränkt und auch bei diesen sogar nur auf eine bestimmte Periode ihres Lebens, welche wir als ihre oft rasch vorübergehende Reifezeit bezeichnen.
Die Erscheinung erklärt sich daraus, dass im Aggregat die meisten Zellen sich nicht in dem Zustand befinden, sich getrennt vom Ganzen erhalten zu können, so dass sie nach ihrer Abtrennung entweder unmittelbar oder bald wegen nicht entsprechender Existenzbedingungen zu Grunde gehen.
Und so sehen wir gerade an dem Fall der Geschlechtsreife in sehr einleuchtender Weise, dass die Zellen, um die Continuität der Entwicklung zu erhalten, nicht nur Erbmasse besitzen müssen, sondern dass auch noch eine Reihe anderweiter Bedingungen wie bei allen Naturprocessen dazu unbedingt nothwendig ist.