Die Entwicklungsphysiologie soll hier in drei Abschnitten behandelt werden. Der erste bringt Vorbemerkungen, die rein deskriptiv manches näher ausführen, was schon im morphologischen Teil besprochen ist. Dann erst folgt die kausale Entwicklungsphysiologie, deren Ziel ist, die aufeinanderfolgenden Vorgänge der Entwicklung nach ihren Ursachen zu verstehen und willkürlich abzuändern. Die Ergebnisse sind freilich zur Zeit noch weit vom Ziel entfernt, wir haben noch viel mehr Probleme als Lösungen.

I. Vorbemerkungen.

Entwicklung, mit Gestaltsveränderung verbundenes Wachstum, ist eine der auffallendsten Lebenserscheinungen. Unter Wachstum versteht man nicht jede beliebige Volumvergrößerung. Wenn eine ausgetrocknete verschrumpfte Rübe im Wasser schwillt, so ist das kein Wachstum. Nur bleibende, nicht rückgängig zu machende Größenzunahme kann Wachstum genannt werden, mag dabei die Pflanze im ganzen Substanzgewinn oder -verlust erfahren. In der Regel ist freilich das Wachstum mit Substanzgewinn verbunden; die im Keller treibende Kartoffel aber erleidet durch Transpiration und durch Atmung Verluste, und doch wachsen ihre Triebe.

1. Wachstumsmessung.

Gesamtverlängerung. — Handelt es sich darum, die Zuwachsgröße einer Pflanze, d. h. die Gesamtverlängerung in der Zeiteinheit zu bestimmen, so kann man bei raschwüchsigen Organen, z. B. den Blütenschäften einer Agave, den Sprossen einer Bambusa, in bestimmten Zeitabschnitten (Tagen, Stunden) einen gewöhnlichen Maßstab anlegen und ablesen. — In der Regel aber ist es nötig, den Zuwachs der Pflanzen zum Zweck der Messung zu vergrößern. Das kann z. B. durch das Mikroskop geschehen, das den von der Pflanze durchschrittenen Raum beliebig zu vergrößern gestattet. Die bei gröberen Versuchsobjekten meist benutzte Methode der Vergrößerung ist aber die mittels Hebelübertragung. Die darauf beruhenden Apparate werden als Auxanometer bezeichnet.

Im allgemeinen ist die Zuwachsgröße der Pflanzen so gering, daß man bei kurzer Beobachtungszeit überhaupt kein Wachstum bemerkt. Nur gewisse Pilze und die Staubfäden mancher Gräser wachsen so rasch, daß man die Verlängerung mit bloßem Auge wahrnehmen kann. Der Fruchtkörper des Gasteromyceten Dictyophora verlängert sich nach A. MÖLLER um 5 mm, die Staubfäden von Triticum (Weizen) nach ASKENASY um 1,8 mm in der Minute; das Ende der letzteren rückt also etwa mit der gleichen Geschwindigkeit vor wie die Spitze des großen Zeigers einer Taschenuhr. Die nach diesen Staubfäden am schnellsten wachsenden Pflanzenteile, nämlich die Blattscheiden der Bananen, stehen mit 1,1 mm, die Bambusschößlinge mit 0,75 mm, kräftige Kürbissprosse mit 0,1 mm, die Hyphen von Botrytis mit 0,034 mm in der Minute schon erheblich dagegen zurück; die allermeisten Pflanzen erreichen aber auch unter günstigen Verhältnissen nur einen viel geringeren Zuwachs (0,005 mm und darunter in der Minute).

Niemals bleibt die Zuwachsgröße eines Organs dauernd gleich: auch bei konstanten äußeren Verhältnissen sieht man vielmehr die Zuwachse zunächst von sehr kleinen Werten bis zu einem Maximum ansteigen und dann wieder allmählich auf Null abklingen. Man nennt diese Erscheinung „die große Periode des Wachstums“. Ein Beispiel mag ihren Verlauf illustrieren:

Nicht immer freilich verläuft diese Periode so regelmäßig; vielfach treten durch „stoßweise Änderungen“ des Wachstums erhebliche Unregelmäßigkeiten in ihrem Verlauf ein.

Wachstumsverteilung. — In der Regel wächst ein Pflanzenteil nicht in seiner ganzen Ausdehnung, es gibt vielmehr an ihm ausgewachsene und wachsende Teile; und die wachsenden Abschnitte verlängern sich auch nicht etwa gleichmäßig, sondern sie bestehen aus verschieden rasch wachsenden Zonen, die allmählich ineinander übergehen. — Die Lage und die Länge der Wachstumszonen ist bei verschiedenen Organen nicht die gleiche. Die typische Wurzel hat eine einzige Wachstumszone, und diese liegt dicht hinter der Spitze und nimmt eine Länge von 5–10 mm ein; Luftwurzeln freilich haben eine Wachstumszone, die erheblich länger werden kann und im Extrem 1 m beträgt. Die Stengel verhalten sich ungleich. Solche, die keine scharf differenzierten Knoten besitzen, haben wie die Wurzeln bloß eine einzige Wachstumszone, aber die Länge der Wachstumszone ist immer beträchtlich, oft bis zu einem halben Meter. Wo aber typische Knoten ausgebildet sind, da haben wir so viele Wachstumszonen, als Internodien sich strecken, und diese sind entweder von weniger stark wachsenden Partien oder von ganz ausgewachsenen getrennt. Man spricht im letzteren Falle von interkalarem Wachstum; sehr schön ist dieses z. B, bei den Grashalmen ausgebildet, wo an der Basis jedes Internodiums eine Wachstumszone sich findet. Auch bei manchen Blättern, namentlich denen der Monokotylen, haben wir an der Basis eine interkalare Wachstumszone.

Wachstumsgeschwindigkeit. — Aus der Tatsache, daß in verschiedenen Organen ganz verschieden lange Zonen im Wachstum begriffen sind, kann man entnehmen, daß die Angaben über den Gesamtzuwachs eines solchen Organs, wie sie S. 243 gemacht wurden, keinen Schluß auf die eigentliche Wachstumsgeschwindigkeit, d. h. den Zuwachs der Längeneinheit in der Zeiteinheit zulassen. Bei den Sprossen von Bambusa z. B. ist die wachsende Zone viele Zentimeter, bei Botrytis nur 0,02 mm lang; wenn also Bambusa bei gleichen Außenverhältnissen etwa einen 20mal so großen Zuwachs in der Minute erfährt als Botrytis, so ist doch ihre Wachstumsgeschwindigkeit eine viel geringere. Zur Charakterisierung der Wachstumsgeschwindigkeit sind demnach Angaben der Verlängerung pro Minute in Prozenten der Wachstumszone nötig. Da ergibt sich dann eine Geschwindigkeit von 83% bei Botrytis, von nur 1,27% bei Bambusa; im Maximum hat man 220% bei gewissen Pollenschläuchen beobachtet, während manche noch immerhin ansehnlich wachsende Sprosse nur 0,5% ergeben.

Größe der Pflanze. Aus der Wachstumsgeschwindigkeit und der Größe der wachsenden Zone kann man die definitive Verlängerung eines Pflanzenteiles erst dann bestimmen, wenn man auch die Wachstumsdauer kennt. Durch die Variation dieser Faktoren ist die Größe der Pflanze wie auch ihrer Teile bestimmt, die, wie jedermann weiß, zwar in mannigfacher Weise von äußeren Faktoren abhängt, aber doch eine spezifisch verschiedene ist. Eine bestimmte Größe gehört so gut zu den spezifischen Eigenschaften eines Organismus wie seine Blattgestalt usw.; auch ist die ganze Organisation einer Pflanze derart, daß sie nur mit einer gewissen Größe verträglich ist.

2. Die Phasen des Wachstums.

Bei den einfachsten Pflanzen, niederen Algen, Pilzen, Bakterien, besteht die Entwicklung lediglich im Wachstum der Zelle mit darauffolgender Teilung. Diese Fälle sind in der Morphologie zur Genüge besprochen. Bei komplizierten Pflanzen findet sich zwar auch stets Zellenwachstum und häufig genug Zellteilung, aber beide Prozesse erscheinen unter das Gesamtwachstum untergeordnet, und dieses setzt sich vielfach aus drei verschiedenen, wenn auch zeitlich meist nicht scharf getrennten Phasen zusammen, der embryonalen Anlage der Organe, der Streckung und der inneren Ausgestaltung.

a) Embryonale Anlage. — Das embryonale Wachstum erfolgt normalerweise an Vegetationspunkten, und neue Vegetationspunkte entstehen im allgemeinen unmittelbar aus schon vorhandenen; nur bei den Wurzeln erfolgt die Ausbildung der Vegetationspunkte der Seitenglieder etwas verspätet aus Resten des Vegetationspunktes, die embryonalen Charakter beibehalten haben. Die charakteristischen Züge der Organbildung an Vegetationspunkten sind schon in der Morphologie behandelt. Dort wurde auch auf S. 64 und 65 die Symmetrie und die Polarität besprochen; auch diese werden häufig schon am Vegetationspunkt ausgebildet; ja die Polarität, der Gegensatz zwischen Basis und Spitze, wird bei den höheren Pflanzen schon in der Eizelle angelegt und bleibt, einmal entstanden, gewöhnlich dauernd erhalten. Hier aber muß noch betont werden, daß nicht alle Vegetationspunkte von ihresgleichen abstammen. Nicht nur durch die normale Organogenese, sondern auch durch Restitution kann die Entwicklung der Pflanze vonstatten gehen.

Unter Restitution[206] versteht man die Neubildung von Organen, die in der Regel nach Verstümmelung einer Pflanze auftritt und die an Orten erfolgen kann, wo an der unverletzten Pflanze keinerlei Wachstumstätigkeit eingetreten wäre. Man kann zwei Fälle von Restitution unterscheiden, je nachdem die Ersatzbildung aus der Wundfläche oder in einer gewissen Entfernung von ihr entsteht.

Die Wiederherstellung des verlorenen Organs von der Wundfläche aus findet sich bei niederen Pflanzen, z. B. bei Algen und Pilzen, nicht ganz selten, dagegen ist sie bei höheren Pflanzen von ganz beschränktem Vorkommen. Nur Gewebe, die noch embryonal sind, aber bei weitem nicht alle embryonalen Gewebe, sind dazu befähigt. Am häufigsten sind derartige Restitutionen am Vegetationspunkt der Wurzel beobachtet; hier wird nach Abtragung der Spitze durch einen Querschnitt diese wieder gebildet, wenn der Schnitt nicht weiter als etwa 0,5 mm von der Kuppe des Vegetationspunktes entfernt war. Längsgespaltene Wurzelvegetationspunkte pflegen sich derart zu ergänzen, daß eine solche Wurzel dann zwei Spitzen erhält. An Sproßvegetationspunkten kommt diese Art von Restitution nicht vor, an Blattanlagen ist sie sehr selten.

Dagegen ist die andere Art von Restitution ganz außerordentlich verbreitet im Pflanzenreich. Hier wird für das verlorene Organ dadurch Ersatz geschaffen, daß in der Nähe der Wunde ein neues gebildet wird oder ein in der Anlage schon vorhandenes auswächst. Auch für diese Art der Restitution liefern Algen und Pilze, vor allem aber die Laub- und Lebermoose, zahlreiche Beispiele, die hier nicht angeführt werden können. Wir beschränken uns auf die Betrachtung der Blütenpflanzen. Ganz besonders verbreitet ist bei diesen die Befähigung zur Wurzelbildung. Bei den Pelargonien, bei der Weide und bei vielen anderen Pflanzen hat man es durch Abtrennen der Sprosse in der Hand, an jeder beliebigen Stelle Wurzeln entstehen zu lassen; bei anderen Pflanzen sind es bevorzugte Orte, wie die älteren Knoten, an denen sie sich entwickeln. Nach der Wurzelbildung ergänzt sich aber der Stengel zu einer vollen Pflanze, wenn entweder vorhandene Blattachselknospen austreiben oder wenn neue Sproßvegetationspunkte auftreten. Auch abgeschnittene Blätter haben sehr oft die Fähigkeit, sich zu bewurzeln, doch ist mit dieser nur selten auch das Vermögen der Sproßbildung verbunden. Selbst aus abgeschnittenen Wurzeln können — wenn sie imstande sind, Knospen zu erzeugen — neue Pflanzen entstehen. Außer an Stengeln, Blättern, Wurzeln hat man auch schon an Ranken, Blüten und Früchten, vielfach unter Neubildung von Vegetationspunkten, Knospen, auftreten sehen. Wird der Vegetationspunkt einer Blütenpflanze zerstört, so kann aus dem Meristem oberhalb der jüngsten Blattanlagen ein Ersatzvegetationspunkt geschaffen werden. Ist hier die Restitution auf ganz embryonale Zellen beschränkt, so sehen wir in anderen Fällen ältere, zum Teil schon ausgewachsene Zellen wieder anfangen zu wachsen und sich zu teilen, also wieder embryonal werden. Vielfach bildet sich so zunächst ein besonderes Gewebe an der Wunde: der Kallus; im Innern dieser Zellwucherung treten dann Sproßanlagen auf. In wieder anderen Fällen sehen wir ausgewachsene Zellen, mögen das nun Parenchymzellen oder Epidermiszellen sein, direkt, d. h. ohne Kallusbildung, zu Vegetationspunkten werden. So stellt z. B. die Fig. 256 die Entstehung eines Begoniensprosses aus einer Epidermiszelle des Blattes dar.

Neben der Tatsache, daß Restitution eintritt, interessiert auch die Frage, wo sie sich einstellt. Und da zeigt sich dann vielfach, daß die Polarität, die an der intakten Pflanze auffällt, sich auch an der restituierenden geltend macht. So pflegen an Stengeln die Sprosse am Apikalende, die Wurzeln am Basalende aufzutreten, während an der Wurzel genau die entgegengesetzte Verteilung besteht. Auch bei niedrig organisierten Pflanzen zeigt sich oft eine Polarität in den Restitutionsprozessen. Wird z. B. ein Zellfaden einer Cladophora in Einzelzellen zerlegt, so bildet jede an der Basis ein farbloses Rhizoid, an der Spitze einen grünen Faden.

An Laubblättern tritt bei Restitutionen dieser Gegensatz von Basis und Spitze nicht zutage. Das mag damit zusammenhängen, daß das restituierende Blatt nicht in die Neubildung eingeschaltet wird; es entsteht vielmehr an der Blattbasis eine völlig neue Pflanze, worauf das Blatt selbst abstirbt. In einzelnen Fällen treten auch die Neubildungen auf der ganzen Blattfläche ein (Torenia); manchmal läßt sich aber der Ort ihrer Entstehung durch Einschnitte in die Lamina beeinflussen: bei Begonia z. B. (Fig. 257) bilden sich die jungen Pflänzchen oberhalb der Schnitte.

b) Streckung. Um in Funktion treten zu können, müssen sich die embryonalen Anlagen vergrößern und entfalten; das geschieht durch den Prozeß der Streckung in höchst eigenartiger, haushälterischer Weise. Die Vergrößerung erfolgt nämlich vor allem durch Einlagerung von Wasser („Schwellwasser“), das von außen aufgenommen werden kann. Organische Substanz muß nur zum Flächenwachstum der Zellhaut aufgewandt werden. Dagegen bedarf es keiner Vermehrung des Protoplasmas bei der Streckung; es wird also gerade die besonders kostbare N-haltige Substanz gespart. In dieser Hinsicht besteht ein großer Unterschied im Wachstum der Pflanzen gegenüber dem typischen Tier, dem eine der „Streckung“ entsprechende Größenzunahme abgeht.

Schon die embryonale Zelle des Vegetationspunktes enthält in der Zellhaut und dem Protoplasma reichliche Wassermengen; die gesamte organische Substanz ist ja mit Wasser imbibiert. Bei fortgesetzter Wasseraufnahme von außen tritt aber eine Sonderung zwischen dem wasserdurchtränkten Protoplasma und den mit wäßriger Lösung gefüllten Vakuolen auf, und schließlich kommt es durch Verschmelzen der Vakuolen zur Ausbildung des einzigen zentralen „Saftraumes“ und des peripheren Plasmaschlauches (vgl. S. 9, Fig. 3). Daß der Saftraum der Sitz osmotischer Kräfte ist, wurde schon früher (S. 191) ausgeführt; der Turgordruck aber ist eine unentbehrliche Bedingung für das Flächenwachstum der Zellhaut.

Gewebespannung. Die Streckung der Zellen in die Länge und Weite erfolgt in einem Querschnitt eines Organs nicht immer gleichmäßig und gleichzeitig. Sehr verbreitet findet sich z. B. bei wachsenden Stengeln die Erscheinung, daß das Mark ein stärkeres Streckungsbestreben hat als die peripherischen Gewebe. Da eine Kontinuitätstrennung zwischen beiden nicht eintreten kann, kommt es zu Spannungen („Gewebespannung“); das Mark dehnt die Rindengewebe, diese komprimieren das Mark: die tatsächliche Länge des Organs ist eine aus antagonistischen Bestrebungen resultierende. Trennt man die Gewebe künstlich, so nimmt jedes seine spezifische Länge an, das Mark verlängert sich, die Rinde kontrahiert sich: die Spannung hört auf.

Die Gewebespannungen bilden sich in geringer Entfernung vom Vegetationspunkt mit dem Beginne der Streckung allmählich aus, und sie verschwinden im allgemeinen wieder in der ausgewachsenen Zone. In einigen Fällen bleiben sie aber dauernd erhalten (S. 297). Sie sind von großer Bedeutung für die wachsenden Gewebe; sie vermehren die schon durch die Turgeszenz der Einzelzellen bedingte Festigkeit. Die Gewebespannung hat auch eine gewisse Ähnlichkeit mit der Turgeszenz der Einzelzelle; das zeigt sich am deutlichsten beim typischen Stengel: wie der Zellsaft durch den osmotischen Druck die Zellhaut dehnt, so expandiert das schwellende Mark die Rindenpartien. Wie aus der Dehnung der Zellhaut, so resultiert auch aus der der Rinde ein vermehrter Widerstand gegen Deformationen, also eine vergrößerte Festigkeit.

Die Gewebespannung wird dadurch aufgehoben, daß sämtliche Zellen schließlich die mittlere Länge dauernd annehmen, die ihnen durch die antagonistischen Bestrebungen diktiert wird. Manchmal aber zeigen gewisse Zellen, nachdem sie ihre größte Länge erreicht haben, ein ganz beträchtliches, mit Änderung ihrer Form verbundenes Kontraktionsbestreben. Sehr verbreitet kommt das z. B. bei Wurzeln vor, wo die Zellen der Rinde und die zentralen Partien durch zwischenliegende Gewebe, die sich kontrahieren, in Falten gelegt werden. Die Bedeutung dieser Wurzelkontraktion (S. 154), die eine Verkürzung der ausgewachsenen Teile um 10–70% herbeiführen kann, ist sehr groß. Sie bewirkt es z. B., daß die Blätter vieler „Rosettenpflanzen“ trotz des andauernden Längenwachstums des Stammes doch immer dem Boden angedrückt bleiben; sie bedingt und reguliert das Eindringen vieler Knollen und Zwiebeln in eine bestimmte Tiefe der Erde; sie erhöht schließlich auch die Befestigung der Pflanze im Boden, da durch straffe Wurzeln eine größere Stabilität erzielt wird als durch schlaffe.

c) Innere Ausbildung. Die Zellen des typischen Vegetationspunktes des Sprosses und der Wurzel behalten andauernd ihre Wachstums- und Teilungsfähigkeit. Man nennt sie embryonale Zellen. Alle Organe, die mit solchen Zellen versehen sind, haben im Prinzip die Befähigung zu unbegrenztem Wachstum. Embryonale Gewebe finden sich nicht nur am Vegetationspunkt, sondern auch in den sekundären Meristemen (S. 40).

Ein Teil der embryonalen Zellen, in Organen mit begrenztem Wachstum sogar alle, verwandelt sich in somatische Zellen, Dauergewebe, die bald mit Wachstum und Teilung aufhören und früher oder später dem Tode verfallen (S. 272).

Die innere Ausbildung der Organe beginnt direkt hinter dem Vegetationspunkt und dauert sehr verschieden lang. Während Haare vielfach außerordentlich rasch fertiggestellt werden, wird die definitive Ausgestaltung von inneren Geweben oft erst nach Abschluß der Streckung vollendet; falls sekundäres Dickenwachstum eintritt, ist sie überhaupt nie abgeschlossen. Die Ausbildung von „Dauergeweben“ aus den Ur- und Folgemeristemen ist im morphologischen Teil schon geschildert.