Fig. 1269.

Fig. 1269.

Pygidium von Bronteus umbellifer Beyr.

Das Schwanzschild (Pygidium) (Fig. 1268) besteht nur aus einem einzigen Schalenstück, auf dessen gewölbter Oberfläche sich regelmäßig eine mittlere, von Dorsalfurchen mehr oder weniger deutlich begrenzte Achse und zwei Seitenteile oder Seitenlappen unterscheiden lassen. Zuweilen besitzt dasselbe einige Ähnlichkeit mit dem Kopfschild; allein es ist sichtlich aus der Verschmelzung einer Anzahl gleichartiger Segmente hervorgegangen, und diese Zusammensetzung aus verwachsenen Segmenten tritt namentlich am vorderen Teil des Pygidiums so deutlich zutage, daß zuweilen der Übergang vom Rumpf in das Pygidium äußerlich kaum wahrnehmbar wird. Manchmal freilich verwischt sich die Segmentierung gänzlich, oder ist nur auf der Innenseite noch schwach angedeutet. Bei mangelhafter Segmentierung der Achse und der Seitenlappen erhält das Pygidium ein vom Rumpf sehr abweichendes Aussehen. Der Umriß desselben ist am häufigsten halbkreisförmig, parabolisch oder elliptisch, seltener dreieckig oder trapezoidisch; der Rand ganz, seltener gezackt oder stachelig; letzterer bildet wie am Kopfschild und an den Rumpfpleuren einen Umschlag, der bei manchen Gattungen eine ansehnliche Breite erlangt. Die Achse erstreckt sich bald bis zum hinteren Ende des Pygidiums bald nur bis in die Hälfte oder sie verkümmert zu einem kurzen Rudiment (Bronteus Fig. 1269), ja sie kann sogar gänzlich fehlen (Nileus). Die Zahl der Achsenringe entspricht der Zahl der Segmente, aus welchen das Pygidium gebildet ist, und schwankt zwischen 2 und 28. Auch auf den Seitenlappen können sämtliche oder doch ein Teil der Pleuren als quere oder schiefe Furchen und Rippen fortsetzen und zwar lassen sich dann die gefurchten und wulstigen Pleuren meist noch deutlich unterscheiden; nicht selten sind sie aber auch gänzlich verwischt. Die Trilobiten des kambrischen Systems zeichnen sich größtenteils durch kleine Pygidien und langen Thorax aus.

Die Unterseite der Trilobiten ist der Beobachtung ungemein schwer zugänglich, da sie sich in der Regel so fest mit dem Gestein verbindet, daß die daselbst vorhandenen Organe nicht bloßgelegt werden können. An eingerollten Exemplaren ist sie vollständig verdeckt. Die Unsicherheit über das Vorhandensein und die Beschaffenheit ventraler Glieder und Segmente dauerte darum bis in die jüngste Zeit fort. Weitaus die meisten Trilobiten zeigen bei sorgfältiger Präparation der Unterseite nichts weiteres, als den leeren Hohlraum der Rückenschale und das bereits oben (Seite 460) beschriebene, am Umschlag des Kopfschildes befestigte Hypostoma. Dieser Umstand veranlaßte Burmeister zu der Annahme, daß sämtliche Organe auf der Unterseite wie bei den Phyllopoden von weicher, fleischiger Beschaffenheit gewesen seien, obwohl Eichwald schon im Jahre 1825 einen gegliederten Trilobitenfuß und eine Antenne gesehen haben wollte. Im Jahre 1870 veröffentlichte Billings die Beschreibung und Abbildung eines ungewöhnlich günstig erhaltenen Asaphus platycephalus aus dem Trentonkalk von Ottawa in Canada, auf dessen Unterseite sich 8 Paar gegliederter Füße neben einer breiten Medianfurche erkennen ließen (Fig. 1270 a). Bald darauf wurde von Woodward ein neben dem Hypostoma derselben Trilobitenart befindlicher gegliederter Taster mit Maxilla beschrieben (Fig. 1270 b).

Fig. 1270.

Fig. 1270.

Asaphus platycephalus Stokes. Unter-Silur. Ottawa, Canada. a Unterseite mit Überresten von gegliederten Füßen (nach Billings). b Hypostoma mit einem an die Maxilla angehefteten gegliederten Taster. (Nach Woodward.)

Durch die feinen Untersuchungen Walcotts, welche an mehr als 2000 ungewöhnlich günstig erhaltenen Exemplaren von Cheirurus und Calymmene aus dem Trentonkalk und zwar vielfach mit Hilfe von Quer- und Längsschnitten gemacht wurden, ist die Frage über die Beschaffenheit der Unterseite wenigstens für mehrere Trilobitengattungen entschieden. Danach besaßen dieselben eine dünne ventrale Membran unter der eigentlichen Visceralhöhle, welche sich an den Rand des Umschlages des Kopfschildes, der Rumpfsegmente und des Pygidiums anheftete und durch verkalkte quere Bogen gestützt war, an denen sich die Füße befestigten. Der schon von Beyrich und Volborth entdeckte Intestinalkanal befindet sich unter der Rhachis in der Visceralhöhle. Er beginnt am Mund, welcher nach Walcott über dem Hinterrand des Hypostoma liegt, biegt sich zuerst in dorsaler Richtung um, wobei er stark erweitert wird, und verläuft alsdann, sich allmählich verschmälernd, der Schale parallel von der Glabella bis zum Hinterende des Pygidiums (Fig. 1271). Unter dem Kopfschild und zwar hinter dem Hypostoma liegen 4 Paar gegliederte Füße mit breitem Basalteil, wovon sich das hinterste Paar durch etwas größere Stärke auszeichnet. In gleicher Weise finden sich unter den Segmenten des Rumpfes und des Pygidiums gegliederte, in zwei ungleiche Äste geteilte Spaltfüße. Der größere innere Ast (Endopodit) besteht aus 5 oder mehr Segmenten, wovon das letzte eine Kralle bildet; der äußere gegliederte Anhang (Exopodit) ist kürzer und scheint aus 2-3 Segmenten zu bestehen (Fig. 1272). Zwischen diesen Spaltfüßen und den Seitenteilen der Rückenschale hefteten sich an den Basalteil der Gliedmaßen einfache oder spirale, in zwei Äste vergabelte Fäden oder Bänder an, die nicht anders als Kiemen gedeutet werden können.

Fig. 1271.

Fig. 1271.

Medianer Längsschnitt durch Cheirurus pleurexanthemus. c Kopfschild, m Mund, v Ventralmembran, i Intestinalkanal, py Pygidium. (Nach Walcott.)

Fig. 1272.

Fig. 1272.

Restauriertes Rumpfsegment eines Trilobiten im Querschnitt (nach Walcott). d Dorsalschale, v Ventralmembran, i Intestinalkanal, en Endopodit, ex Exopodit, b Spiralkiemen.

Fig. 1273.

Fig. 1273.

Triarthrus Becki Green. Unt. Silur (Utica-Schiefer). Rom NY.

A Vorzüglich erhaltenes Exemplar von der Rückseite mit Antennen und Spaltfüßen 21/2 mal vergrößert. (nach Beecher).

B Spaltfüße des Thoracal-Abschnittes ohne und mit Borsten (en Endopodit, ex Exopodit).

Fig. 1274.

Fig. 1274.

Calymmene senaria Conr. Unt. Silur. Cincinnati, Ohio. Eingerolltes Exemplar.

Eine Bestätigung dieser Beobachtung liefern die von Valiant entdeckten, von Matthew[81], Beecher[82] und Walcott[83] beschriebenen, trefflich erhaltenen Exemplare von Triarthrus Becki Green aus untersilurischem Utica-Schiefer von Rom NY. Hier sind Schale und die nicht selten erhaltenen Gliedmaßen in Schwefelkies umgewandelt. Ein Paar langer, gegliederter Antennen ragt über das Kopfschild vor (Fig. 1273). Unter dem Kopfschild befinden sich vier kurze, mit breitem Basalteil versehene Fußpaare, welche als Kaufüße gedeutet werden, unter dem Thorax trefflich erhaltene Spaltfüße (Fig. 1273 B), an denen der Exopodit fast gleiche Länge wie der Endopodit besitzt und häufig mit borstenförmigen Anhängen besetzt ist. Bei den Fußpaaren unter dem Pygidium bewahrt der Endopodit seine schlanke gegliederte Beschaffenheit nur in der distalen Hälfte, die inneren Glieder dagegen breiten sich zu dreieckigen, mit Borsten besetzten Platten aus, und bei den hintersten Spaltfüßen unter dem Pygidium besteht der Endopodit vollständig aus breiten, lappigen Gliedern. Nach Untersuchungen von Jaekel an Ptychoparia striata bestehen die Basalteile der Kaufüße wie der Rumpffüße aus drei Segmenten.

Einrollung. Die meisten Trilobiten haben die Fähigkeit, ihren Körper derart einzurollen, daß sich der Rand des Pygidiums dicht an den Kopfumschlag anlegt. Sie schützen dadurch die ohne Zweifel meist zarten Organe der Unterseite vor Beschädigung. Bei der Einrollung verschieben sich die mit Gleitflächen versehenen Thoracalglieder etwas, die Pleurenfortsätze drängen sich aneinander und schließen den Körper auch seitlich. Bei manchen Gattungen scheint die Einrollungsfähigkeit eine sehr beschränkte zu sein, man findet sie fast immer nur in gestreckter Lage, und zuweilen fehlen den Rumpfsegmenten sogar die Gleitflächen vollständig (Hydrocephalus) oder sind sehr mangelhaft ausgebildet.

Für die Systematik hat das Einrollungsvermögen nur wenig Wert, da dasselbe wahrscheinlich allen Trilobiten zukam und überdies keine nennenswerte Differenz in der Organisation bedingt. Die von Burmeister vorgeschlagene, hauptsächlich auf die Einrollungsfähigkeit basierte Einteilung konnte darum keinen Anklang finden.

Fig. 1275.

Fig. 1275.

Entwicklungsstadien von Sao hirsuta Barr. Kambrische Schiefer von Skrej, Böhmen. a 1., b 2., c 3., d 4., e 5., f 13. Entwicklungsstadium. (Nach Barrande.)

Entwicklung. Durch J. Barrande wurde zuerst der Beweis geliefert, daß eine große Anzahl von Trilobiten wie die meisten recenten Crustaceen eine Reihe von Veränderungen durchlaufen, bis sie ihre definitive Gestalt erlangen. Diese Veränderungen sind keine eigentlichen Metamorphosen, sondern progressive Entwicklungsstadien, welche jedoch hin und wieder in erheblicher Weise voneinander abweichen. In den meisten Fällen allerdings beschränken sich dieselben auf eine successive Vermehrung der Rumpfsegmente ohne nennenswerte Formveränderung (Fig. 1275). Die Untersuchungen Barrandes fanden ihre Bestätigung durch zahlreiche Funde im Paläozoicum Nordamerikas, welche Ford, Matthew, Walcott, Beecher veröffentlichten. Als Eier hat Barrande winzige schwarze Kügelchen von 3/5-2/3 mm Durchmesser mit glänzender, häufig runzeliger Oberfläche beschrieben, die in großer Menge in Trilobiten führenden Ablagerungen vorkommen.

Stellung im zoologischen System. Durch die deutliche Segmentierung des Körpers und durch den Nachweis gegliederter Spaltfüße ist die Stellung der Trilobiten unter den Crustaceen gesichert. In ihrer äußeren Erscheinung erinnern sie am meisten an Isopoden (Asseln), doch hat bereits Burmeister hervorgehoben, daß bei den Isopoden nicht nur der kleine, frei bewegliche, mit zwei Fühlerpaaren und eigentümlich modifizierten Kiefern versehene Kopf wesentlich verschieden sei vom Kopfschild der Trilobiten, sondern daß auch die Augen anders gelagert sind; außerdem besitzen die Isopoden im Gegensatz zu den Trilobiten eine ganz konstante Anzahl von Körpersegmenten. Die Beine des Thorax tragen bei den Isopoden keine Kiemen, letztere befinden sich vielmehr ausschließlich auf der Unterseite des Abdomen. Durch den Mangel bestimmter Zahlenverhältnisse in der Segmentierung werden die Trilobiten von den höher stehenden, unter der Bezeichnung Malacostraca zusammengefaßten Krustern ausgeschlossen. Unter den noch übrigen Ordnungen der Crustaceen kommen die Cirripeden, Ostracoden und Copepoden nicht in Betracht; es bleiben somit nur noch die Phyllopoden, sowie die Gruppe der Merostomata übrig, mit denen in der Tat die Trilobiten auch am meisten verglichen wurden. Burmeister war geneigt, die Trilobiten den Phyllopoden anzuschließen, und zwar glaubte er im Bau der Augen, in der Segmentierung des Rumpfes und namentlich in der weichen häutigen Beschaffenheit der Füße Vergleichspunkte zu finden, welche eine nahe Verwandtschaft mit den lebenden Gattungen Apus und Branchipus gewährleisteten. Daß den Phyllopoden das Einrollungsvermögen abgeht, daß der allgemeine Habitus vieler Trilobiten sich doch weit von jenem der Phyllopoden entfernt, und daß den letzteren der feste kalkig-chitinöse Rückenpanzer fehlt, wurde von Burmeister nicht hoch angeschlagen; wohl aber die Ähnlichkeit des Kopfschildes von Apus mit dem Kopfschild der Trilobiten, die Übereinstimmung der Oberlippe bei den Phyllopoden mit dem Trilobitenhypostoma und namentlich die weiche Beschaffenheit der Füße bei vielen Ordnungen besonders betont.

Noch ehe die wichtigen Entdeckungen über die Extremitäten der Trilobiten vollständig bekannt waren, bekämpfte Gerstäcker mit gewichtigen Gründen die Anschauungen Burmeisters. Er zeigte, daß die Augen der Phyllopoden wesentlich von denen der Trilobiten differieren, daß der Kopf der ersteren keineswegs dem Kopfschild der letzteren homolog sei, und daß insbesondere Burmeisters Annahmen über die häutige Beschaffenheit der Trilobitenfüße jeder sicheren Grundlage entbehrten. Nach sorgfältiger Abwägung der Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten zwischen Phyllopoden und Trilobiten findet Gerstäcker letztere so überwiegend, daß er die Trilobiten als selbständige, den Phyllopoden, Copepoden, Poecilopoden etc. gleichwertige Ordnung im Systeme einreiht.

Was nun die Beziehungen zu den Merostomata und speziell zu Limulus betrifft, so zeigt sich in der mehr oder weniger deutlichen longitudinalen Dreiteilung der zwei Rückenschilder von Limulus, sowie in der Form des Kopfschildes eine gewisse Übereinstimmung, welche durch den gleichen Bau und die Lage der seitlichen Augen noch erhöht wird. Auch die Gesichtsnaht der Trilobiten ist bei einzelnen fossilen Merostomen (Hemiaspis, Bunodes) deutlich nachweisbar und bei Limulus durch eine am Hinterrand beginnende und an den Augen vorbei nach vorn verlaufende Kante wenigstens angedeutet. Auf der Unterseite ist das Kopfschild bei den Merostomata und Trilobiten umgeschlagen; dagegen fehlt den ersteren das charakteristische Hypostoma, während bei den letzteren hinter der Mundspalte weder die große Medianplatte (Metastoma) der Eurypteriden, noch die zwei dem Metastoma homologen Anhänge bei Limulus nachgewiesen werden konnten.

Daß der dem Kopfschild folgende Leibesabschnitt bei Limulus von einem einfachen Rückenschild bedeckt wird, kann nicht allzuschwer in die Waagschale fallen, wenn man berücksichtigt, daß weder bei den paläozoischen Limuliden, noch bei den Eurypteriden eine solche Verschmelzung der Brust- und Abdominalsegmente stattfindet, und daß auch Limulus ein Larvenstadium mit frei beweglichen Leibessegmenten aufweist, das nicht nur in überraschender Weise mit den bereits erwähnten paläozoischen Limuliden übereinstimmt, sondern auch mit dem Rückenschild gewisser Trilobiten Ähnlichkeit besitzt. (Fig. 1276.)

Fig. 1276.

Fig. 1276.

Larve (sog. Trilobitenstadium) von Limulus polyphemus. (Nach Dohrn.)

Obwohl nun nicht in Abrede gestellt werden kann, daß zwischen Trilobiten und Merostomata mancherlei Beziehungen bestehen, so lassen sich doch anderseits auch schwerwiegende Differenzen geltend machen. Den letzteren fehlt ein Hypostoma, den ersteren das Metastoma, sowie die punktförmigen Ocellen im Mittelfeld des Kopfschildes. Bei den Merostomata befinden sich unter dem Kopfschild 6 gegliederte Fußpaare, die gleichzeitig mittels ihrer eigentümlich gestalteten Hüftglieder als Kauwerkzeuge dienen und sehr wesentlich von den Kau- und Spaltfüßen der Trilobiten abweichen. Mit dem blattförmigen Operculum und den darauf folgenden Blattfüßen des Mittelleibes beginnt bei den Merostomata ein Körperabschnitt, der absolut keinen Vergleich mit den Trilobiten mehr zuläßt. Die fundamentale Verschiedenheit der Füße des Thorax und Pygidiums bildet die wichtigste Differenz zwischen Merostomata und Trilobiten und gestattet keine Vereinigung der beiden Ordnungen zu einer gemeinsamen Gruppe der Palaeocarida oder Gigantostraca. Ob man die Trilobiten den Entomostraca anschließen oder sie als eine gleichwertige Gruppe zwischen Entomostraca und Malacostraca stellen will, hängt hauptsächlich von der Würdigung der zwischen Phyllopoden und Trilobiten vorhandenen Unterschiede ab.

Über die Lebensweise der Trilobiten kann, da Vertreter oder nahe Verwandte derselben heute nicht mehr existieren, nur ihre Organisation und ihr Vorkommen Aufschluß gewähren. Das letztere beweist mit Sicherheit, daß sie im Meere existiert haben, denn alle ihre Überreste finden sich in marinen Ablagerungen und zwar in Gesellschaft von Brachiopoden, Cephalopoden, Crinoideen und anderen typischen Meeresbewohnern. Ob sie in tiefem oder seichtem Wasser sich aufhielten, ob im offenen Ozean oder in der Nähe der Küsten, läßt sich mit Sicherheit aus dem geologischen Vorkommen nicht ermitteln, denn auch ihre Begleiter gewähren darüber keinen genügenden Aufschluß. Viele Formen finden sich in großer Zahl neben dickschaligen Gastropoden, Bryozoen, Riffkorallen und Brachiopoden in kalkigen oder tonig-kalkigen Ablagerungen, deren Entstehung kaum in bedeutender Tiefe möglich war, andere dagegen lebten offenbar auf schlammigem oder sandigem Boden, wo ihre Schalen (zum Teil wohl nur bei den Häutungen abgeworfene Hüllen) zu Tausenden begraben liegen. Für manche Trilobiten wird ein Aufenthalt in ansehnlicher Tiefe angenommen, da sie der Sehorgane vollständig entbehren.

Nach der Beschaffenheit ihrer Füße waren die Trilobiten, wie die Ostracoden und Daphniden wahrscheinlich befähigt, zu schwimmen und zu kriechen, und darum weder ausschließlich an die Küste, noch an den Boden, noch an das offene Meer gebunden.

Systematik. Die Trilobiten bilden eine zwar mannigfaltige, aber streng abgeschlossene und homogene Ordnung, deren Glieder nur durch graduelle, höchst selten scharfe Unterschiede voneinander abweichen. Alle Versuche, die Trilobiten nach einem einzigen Merkmal, z. B. nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Augen (Dalman, Goldfuß), nach der Segmentzahl des Rumpfes (Quenstedt), nach dem Einrollungsvermögen (Milne Edwards, Burmeister), oder nach der Beschaffenheit der Pleuren (Barrande) in größere Gruppen zu zerlegen, sind mißglückt. Am zweckmäßigsten erscheint es darum, die Trilobiten in eine Anzahl nach der Gesamtsumme ihrer Merkmale charakterisierter Familien zu zerlegen, wofür die trefflichen Monographien von Barrande und Salter die beste Grundlage bieten.

C. E. Beecher[84] teilt in seinem 1897 veröffentlichten System, in welchem die Barrande-Salterschen Familien fast sämtlich beibehalten sind, unter Berücksichtigung der Ontogenie die Trilobiten nach dem Verlauf der Gesichtsnähte und nach der Ausbildung der Augen in 3 Ordnungen ein:

1. Hypoparia (Agnostidae, Trinucleidae, Harpedidae) ohne Augen oder nur mit Stemmata, die losen Wangen bilden ein schmales, auf der Unterseite des Kopfschildes zusammenhängendes Band;

2. Opisthoparia (Conocoryphidae, Olenidae, Asaphidae, Proetidae, Bronteidae, Lichadidae, Acidaspidae) meist mit Augen, Gesichtsnähte vom Hinterrand ausgehend, freie Wangen, die Hinterecken des Kopfschildes bildend, meistens groß;

3. Proparia (Encrinuridae, Calymmenidae, Cheiruridae, Phacopidae), Gesichtsnähte von den Seitenrändern ausgehend, die freien Wangen nehmen nicht an der Bildung der Hinterecken teil. Es erscheint zum mindesten noch fraglich, ob jede dieser 3 Ordnungen als natürliche, auf genetischen Verhältnissen basierte Gruppe aufzufassen ist, für die in den Hypoparia und Proparia zusammengefaßten Familien wenigstens ist der Beweis der verwandtschaftlichen Zusammengehörigkeit noch nicht erbracht.

1. Familie. Agnostidae. Dalman.

Kleine Trilobiten, deren Kopfschild und Pygidium annähernd gleiche Größe und Gestalt besitzen. Augen und Gesichtsnaht fehlen. Rumpf nur mit zwei oder drei Segmenten, Pleuren gefurcht. Kambrium. Silur.

Agnostus Brongt. (Fig. 1277, 1278) mit zwei Rumpfsegmenten. Ungemein häufig im Kambrium und unteren Silur von Schweden, Böhmen, Großbritannien, Spanien, Nordamerika, Argentinien, China, Korea, Sibirien. In der Regel finden sich isolierte Kopf- und Schwanzschilder; sehr selten vollständige Exemplare.

Fig. 1277.

Fig. 1277.

Agnostus granulatus Barr. Kambrium (Et. C). Skrej, Böhmen. Stark vergr. (Nach Barrande.)

Fig. 1278.

Fig. 1278.

Agnostus pisiformis Lin. Kambrium (Olenus-Schichten). Andrarum, Schweden.

Microdiscus (Emmons) Walc. Rumpf mit drei Segmenten; Pygidium mit vielgliedriger Rhachis. Unt. und mittl. Kambrium. Skandinavien, Nordamerika, Sibirien, China.

2. Familie. Trinucleidae. Salter.

Kopfschild größer als Rumpf und Pygidium, meist von einem Saum umgeben, der hinten jederseits in einem langen Stachel endigt. Augen fehlend, selten durch Ocellen ersetzt. Gesichtsnaht dem Rande folgend. Rumpf aus 5-6 Segmenten bestehend. Pleuren gefurcht. Silur.

Trinucleus Llwyd. (Fig. 1279). Meist kleine Trilobiten mit breitem Kopfschild, dessen Hinterecken in lange Stacheln ausgezogen sind. Die Glabella ist ringsum von einem breiten, flachen, punktierten Saum umgeben. Blind oder mit Ocellen. Gesichtsnaht am Rande des Kopfschildes verlaufend. Rumpf mit 6 Segmenten. Pygidium sehr klein, dreieckig. Häufig im unteren Silur von Europa und Nordamerika.

Ampyx Dalm. (Lonchodomus, Rhaphiophorus Angelin). (Fig. 1280, 1281). Kopfschild dreieckig, ohne breiten, punktierten Saum, die Hinterecken zu Stacheln verlängert. Augen fehlen. Glabella vorne mit stachelartigem Fortsatz. Gesichtsnaht von den Hinterecken zum Vorderrand verlaufend. Rumpf mit 6 Segmenten. Pygidium dreieckig. Im unteren, seltener im oberen Silur von Europa und Nordamerika.

Fig. 1279.

Fig. 1279.

Trinucleus Goldfussi Barr. Unt. Silur (Et. D). Wesela, Böhmen. 1/1.

Fig. 1280.

Fig. 1280.

Ampyx nasutus Dalm. Unt. Silur. Pulkowa bei St. Petersburg. 1/1.

Fig. 1281.

Fig. 1281.

Ampyx Portlocki Barr. Unt. Silur Et. D. Leiskov, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Barrande.)

Dionide Barr. Unt. Silur. Europa. Endymionia Billings. Unt. Silur. Canada.

3. Familie. Olenidae. Salter.

Kopfschild größer als Pygidium. Gesichtsnähte am Hinterrand beginnend, den meist vorhandenen Augenhügeln folgend und von da zum Vorderrand verlaufend, selten fehlend. Augen meist schmal halbmond- bis halbkreisförmig, selten kugelig. Glabella mit 2-4 Seitenfurchen. Rumpf mit 9-20 Segmenten, länger als das Pygidium. Pleuren gefurcht. Nur in kambrischen und untersilurischen Ablagerungen. Die hierher gehörigen Formen finden sich meist gestreckt, seltener eingerollt.

a) Unterfamilie. Paradoxinae.

Kopfschild mit langen Wangenstacheln, sehr viel größer als das Pygidium. Gesichtsnähte entweder fehlend oder vom Hinterrande ausgehend, die halbkreis- bis nierenförmigen Palpebralflügel umsäumend und vor den Augen gegen den Stirnrand divergierend, Rumpf mit 16-20 Segmenten; Pleuren in Seitenstacheln ausgezogen. Pygidium sehr klein, gerundet, seltener gezackt oder in einen Stachel ausgezogen. Unteres und mittleres Kambrium, Unter Silur.

Olenellus Billings (Holmia Matth., Mesonacis Walc., Schmidtia Marcou, Georgiellus Moberg). (Fig. 1282). Kopfschild halbkreisförmig, hinten jederseits in einen Stachel verlängert. Augen groß, halbkreisförmig. Gesichtsnaht fehlt. Glabella mit 3-4 Querfurchen. Rumpf mit 15-26 Segmenten. Pleuren in Spitzen auslaufend. Pygidium klein mit kaum entwickelter Achse. Schale mit netzförmig verzweigten Leisten. Nur im untersten Kambrium von Nordamerika und Europa.

Fig. 1282.

Fig. 1282.

Olenellus (Holmia) Kjerulfi Linnarson. Unt. Kambrium. Ringsaker, Norwegen. Restauriertes Exemplar, das Kopfschild links aufgebrochen, um das Hypostoma zu zeigen. 3/4 nat. Gr. (Nach Holm.)

Fig. 1283.

Fig. 1283.

Paradoxides Bohemicus Barr. 1/2 nat. Größe. Kambrischer Schiefer (Et. C). Ginetz, Böhmen.

Fig. 1284.

Fig. 1284.

Hydrocephalus carens Barr. Kambrischer Schiefer von Skrej, Böhmen. Stark vergrößert. (Nach Barrande.)

Fig. 1285.

Fig. 1285.

Remopleurides (Caphyra) radians Barr. (nat. Größe). Unt. Silur (Et. D). Königshof, Böhmen. (Nach Barrande.)

Olenelloides Peach und Horne. Schmal, ohne Gesichtsnähte. Wangen mit je drei Seitenstacheln. Unt. Kambrium, Schottland.

? Höferia Redl. Kambrium; Salt Range.

Paradoxides Brongt. (Fig. 1283). Wie Olenellus, jedoch meist größer, stark verlängert. Hypostoma hinten gerade abgestutzt. Rumpf mit 16-20 Segmenten. Pygidium klein, die Achse deutlich segmentiert. Sehr häufig im mittleren Kambrium von Europa, Nordamerika.

Hydrocephalus Barr. (Fig. 1284). Vermutlich nur Jugendformen von Paradoxides. Mittleres Kambrium.

Remopleurides Portlock. (Fig. 1285). Kopfschild vorne gerundet, hinten mit Hörnern. Glabella mit drei Paar in der Mitte unterbrochenen Seitenfurchen. Gesichtsnähte vor der vorne zungenförmig verschmälerten Glabella vereinigt. Rumpf mit 11-13 Segmenten. Pygidium sehr klein, mit schwacher Achse, Hinterende in einem Lappen verlängert. Unt. Silur. Europa, Nordamerika.

? Olenopsis Bornem. Kambrium. Sardinien.

b) Unterfamilie. Conocoryphinae.

Kopfschild groß, halbkreisförmig, ohne Augenhügel. Die getrennten Äste der vom Hinterrand ausgehenden Gesichtsnaht verlaufen nahe den Seitenrändern; lose Wangen sehr schmal, in Stacheln ausgezogen. Rumpf mit (7) 14-17 Segmenten; Pleuren meist nicht in Stacheln ausgezogen. Pygidium klein gerundet dreiseitig, aus wenigen Segmenten zusammengesetzt, mit scharf begrenzter Rhachis. Unteres und mittleres Kambrium, Unter Silur.

Conocoryphe Corda (Conocephalites Barr., Atops Emmons, Bailiella Matth.). (Fig. 1286). Körper länglich oval, häufig eingerollt. Kopfschild halb kreisrund, Glabella vorne verschmälert; Vorderrand von einer tiefen Furche begleitet. Augen fehlend. Hypostoma mit zwei kurzen Flügeln. Rumpf mit 14-16 Segmenten; Pleuren knieförmig nach innen umgebogen. Pygidium klein, hinten verschmälert und gerundet. Achse bis zum Hinterrand reichend, gegliedert. Im unteren und mittleren Kambrium von Europa, Nordamerika.

Ctenocephalus Corda. Glabella mit abgeschnürtem Stirnlappen. Mittleres Kambrium. Europa, Nordamerika.

Eryx Angelin, Carausia Hicks. Bathynotus Hall. Kambrium.

? Carmon Barr. Unt. Silur. Böhmen.

Fig. 1286.

Fig. 1286.

Conocoryphe Sulzeri Barr. Kambrium (Et. C). Ginetz, Böhmen. 1/1.

c) Unterfamilie. Ptychoparinae.

Kopfschild meistens bedeutend größer als das Pygidium. Vom Vorderende der halbmond- bis nierenförmigen oder kugeligen Augenhügel zieht eine sogenannte »Augenleiste« gegen den Vorderteil der Glabella hin. Gesichtsnähte stets vorhanden. Pygidium meistens klein und gerundet dreiseitig, seltener groß und halbkreisförmig, ganzrandig oder gezackt. Unteres Kambrium bis Unter Silur.

Ptychoparia Corda (Conocephalites Barr., Metadoxides Bornem., Liostracus Angelin). Kopfschild groß mit tiefen Randfurchen; lose Wangen groß, in Stacheln auslaufend. Glabella nach vorn verschmälert mit 3-4 Paar in der Mitte unterbrochenen Seitenfurchen, deren hinterstes Paar häufig gespalten ist. Rumpf meistens mit 14 Segmenten; Rhachis hochgewölbt; Pleuren tief gefurcht, geknickt. Pygidium gerundet dreiseitig, aus 4-8 Segmenten bestehend, fast immer ganzrandig. Mittleres Kambrium; Böhmen, Sardinien, Skandinavien. Pt. striata Barr.

Solenopleura, Anomocare Angelin, Angelina Salter. Kambrium.

Neseuretus Hicks, Euloma Angelin, Bavarilla Barr.

Olenus Dalm. (Fig. 1287). Kopfschild halbmondförmig, mit schmalem Randwulst, an den Hinterecken zu spitzen Dornen ausgezogen. Augen klein, nach vorn gerückt. Gesichtsnaht vom Hinterrand zum Vorderrand verlaufend, in geringer Entfernung von den Hinterecken beginnend und dort etwas nach innen gebogen. Glabella deutlich begrenzt, durch einen flachen Zwischenraum vom Stirnrand getrennt; ihr Vorderteil durch eine gerade Leiste mit den vorderen Ecken der Augen verbunden; Rumpf mit 12-15 sehr schmalen, seitlich zugespitzten und rückwärts gebogenen Segmenten; Pleuren breiter als die Rhachis. Pygidium klein, dreieckig oder zugerundet, schmäler als das Kopfschild, ganzrandig oder mit Dornen und Stacheln versehen. Achse deutlich begrenzt, nicht bis zum Hinterrande reichend. Oberes Kambrium von Europa und Nordamerika.

Fig. 1287.

Fig. 1287.

Olenus truncatus Brünn. Alaunschiefer von Andrarum in Schonen. (Nach Angelin.)

Sao Barr. (Fig. 1288). Kopfschild mit kurzen, spitzen Hinterecken, Glabella mit drei in der Mitte unterbrochenen Furchen. Rumpf mit 17 Segmenten. Pygidium sehr klein. Kambrium.

Arionellus Barr. (Agraulos Corda). Körper länglich oval, Kopfschild groß, parabolisch; vor der Glabella ein breiter Saum. Augen klein. Rumpf mit 16 Segmenten. Pygidium klein, gerundet, mit 3 Segmenten. Kambrium. Europa und Nordamerika.

Ellipsocephalus Zenker (Fig. 1289). Körper ziemlich klein, elliptisch. Kopfschild halbkreisförmig, gerundet. Glabella glatt oder mit zwei Querfurchen, vorne dreieckig zugespitzt. 12-14 Rumpfsegmente. Pygidium sehr klein. Kambrium. Europa und Nordamerika.

Protolenus Matthew. Kambrium, Neu-Braunschweig.

Fig. 1288.

Fig. 1288.

Sao hirsuta Barr. Kambrium. Skrej, Böhmen.

Fig. 1289.

Fig. 1289.

Ellipsocephalus Hoffii Schloth. sp. Kambrischer Schiefer von Ginetz, Böhmen.

Fig. 1290.

Fig. 1290.

Eurycare brevicauda Ang. Alaunschiefer (Kambrium). Andrarum, Schweden. (Nach Angelin.)

Fig. 1291.

Fig. 1291.

Dikelocephalus Minnesotensis D. Owen. Potsdam-Sandstein. Wisconsin. (Nach Hall.) a Kopfschildfragment; die Wangen sind weggebrochen. b Pygidium.

Peltura M. Edw. Hinterecken des Kopfschildes gerundet; Glabella bis zum Stirnrand reichend; Pygidium mit gezacktem Rand. Kambrisches System. P. scarabaeoides Wahlbg. sp.

Acerocare Angelin. Ob. Kambrium. Skandinavien.

Eurycare Angelin (Fig. 1290). Hinterecken mit langen gebogenen Stacheln. Kopfschild sehr breit, kurz. Augen durch eine Leiste mit der schmalen Glabella verbunden. Thorax mit 7-19 Segmenten. Pygidium dreieckig. Kambrium.

Ctenopyge Linnarson, Leptoblastus Angelin. Kambrium. Schweden.

Triarthrus Green (Fig. 1273). Kopfschild hinten ohne Stacheln. Augen schmal halbmondförmig. Rumpf mit 14-16 gefurchten, aber nicht zu Spitzen verlängerten Pleuren. Pygidium mäßig groß, ganzrandig. Die segmentierte Rhachis bis zum Hinterrande reichend. Unt. Silur. Nordamerika und Schweden.

Parabolina Salt. Ob. Kambrium, Tremadoc. Wales, Skandinavien, Fichtelgebirge.

Ceratopyge Angelin. Pygidium mit langen Seitenstacheln. Tremadoc.

Dikelocephalus Owen (Fig. 1291). Glabella mit zwei parallelen, ununterbrochenen Querfurchen. Gesichtsnaht und Augen wohl entwickelt. Pygidium ebenso breit als das Kopfschild, Achse mit 4-6 Segmenten, die Seitenteile hinten jederseits mit Stachel. Kambrium. Nordamerika.

Dikelocephalina Brögg. Wie Dikelocephalus, aber Seitenfurchen der Glabella in der Mitte unterbrochen; Pygidium groß mit 2 oder mehr Randzacken. Tremadoc, Europa, Nordamerika.

Bathyurus Billings, Dolichometopus Angelin, Ptychaspis Hall, Holocephalina Salter, Oryctocephalus Walc. Kambrium.

4. Familie. Calymmenidae. Brongt.

Kopfschild größer als Pygidium; Gesichtsnähte in den Hinterecken beginnend, schräg nach innen konvergierend, den Stirnrand überschreitend und durch eine Schnauzennaht verbunden. Augen vorhanden, von mäßiger Größe. Rumpf mit 13 Segmenten. Pleuren gefurcht. Silur. Devon.

Calymmene Brongt. (Fig. 1292). Körper oval, die Spindel durch tiefe Furchen von den Seitenteilen getrennt. Kopfschild vorne gerundet, breiter als lang. Stirnrand wulstig verdickt. Glabella gewölbt, mit 3-4 Paar kurzen, tiefen Seitenfurchen, deren letztes Paar gegen innen gespalten ist. Augen klein. Hypostoma schmal, länglich vierseitig, mit ausgebuchtetem Hinterrand. Pygidium sechs- bis elfgliedrig. Silur. Europa und Nordamerika.

Untergattung: Pharostoma Corda. Kopfschild mit langen Wangenstacheln. Unt. Silur, Böhmen, Balticum, Nordamerika.

Synhomalonotus Pompeckj. Glabella mit ungespaltenen Seitenfurchen. Unter Silur. Europa.

Homalonotus Koenig (Fig. 1293). Meist große, längliche Trilobiten. Spindel undeutlich von den Seiten getrennt. Kopfschild mit flacher, rechtsseitiger, ungefurchter Glabella. Augen klein. Pygidium schmäler als Kopfschild mit langer, quergefurchter Achse. Silur und Devon von Europa, Nord- und Südamerika und Südafrika.

Diese Gattung wird von Salter, Green und Bergeron in mehrere Subgenera (Brongniartia, Koenigia, Burmeisteria Salt., Trimerus, Dipleura Green, Calymmenella Berg.) zerlegt.

Fig. 1292.

Fig. 1292.

Calymene senaria Conr. Unt. Silur. Cincinnati. Ohio. 1/1.

Fig. 1293.

Fig. 1293.

Homalonotus (Trimerus) delphinocephalus Green. Ob. Silur. Lockport, New-York.

5. Familie. Asaphidae. Emmrich.

Meist große oder mittelgroße Trilobiten mit glatter Schale. Kopfschild und Pygidium groß, Glabella durch wenig vertiefte Dorsalfurchen begrenzt. Gesichtsnaht am Hinterrand beginnend, vor den Augen entweder zusammenstoßend, oder getrennt den Vorderrand überschreitend. Augen glatt und groß. Rumpf meist mit 8 (zuweilen auch mit 5-10) Segmenten. Pleuren gefurcht oder eben. Pygidium mit umgeschlagenem Rand. Im unteren Silur und oberen Kambrium.

Ogygia Brongt. (Fig. 1294). Glabella seitlich durch Furchen begrenzt, meist mit 4-5 kurzen Seitenfurchen. Hypostoma fünfseitig, hinten nicht ausgeschnitten. Rumpf mit 8 Segmenten, Pleuren gefurcht. Pygidium groß, aus 10 oder mehr Segmenten bestehend. Ob. Kambrium und unt. Silur von Europa und Nordamerika.

Barrandia M'Coy, Niobe Angelin. Unt. Silur.

Asaphus Brongt. (Fig. 1295, 1296). Körper bis 0,4 m groß. Kopf- und Schwanzschild fast gleich groß, mit breit umgeschlagenem Rand. Glabella meist ohne Seitenfurchen. Hypostoma am Hinterrand meist tief ausgeschnitten, die 8 Rumpfsegmente mit gefurchten Pleuren. Die Seitenteile des Pygidiums glatt, die Achse nicht oder schwach segmentiert. Sehr häufig (ca. 100 Arten) im unteren Silur von Europa und Nordamerika.

Fig. 1294.

Fig. 1294.

Ogygia Guettardi Brongt. Unt. Silur. Dachschiefer. Angers. Exemplar in nat. Gr. seitlich zusammengedrückt. (Nach Brongniart. Kopfschild schlecht ergänzt. Auf dem Original ist die Glabella weggebrochen, an ihrer Stelle ist dort der Abdruck des Hypostoma erhalten.)