Nach der Besprechung der morphologischen Erscheinungen, die sich im Organismenreich beim Befruchtungsprocess beobachten lassen, bleibt noch ein weites und schwieriges Forschungsgebiet übrig, die Untersuchung der Eigenschaften, welche Zellen haben müssen, um sich im Zeugungsakt vereinigen und den Ausgang für einen neuen Entwicklungscyclus bilden zu können.

Zunächst ist klar, dass nicht jede Zelle eines vielzelligen Organismus in die Lage kommt, zu befruchten oder befruchtet zu werden, und dass auch die Geschlechtszellen nur in einem oft kurz bemessenen Zeitraum für die Zeugung tauglich sind. Es müssen also in den Zellen zum Zweck der Zeugung bestimmte Dispositionen geschaffen werden, welche wir einstweilen unter dem allgemeinen Ausdruck „Be­fruch­tungs­be­dürf­tig­keit“ zusammenfassen wollen.

Die Befruchtungsbedürftigkeit der Zellen allein garantirt aber noch lange nicht den Erfolg der Befruchtung. Dies lehrt schon die einfache Thatsache, dass reife Eier und reifer Samen, von verschiedenen Organismen zusammengebracht, sich nicht entwickeln. Zur Befruchtungsbedürftigkeit muss daher noch ein zweiter Faktor hinzutreten; die Zellen, welche sich geschlechtlich vereinigen sollen, müssen in ihrer Organisation zu einander passen und in Folge dessen auch die Neigung haben, sich miteinander zu verbinden. Wir wollen den Inbegriff dieser Eigenschaften als sexuelle Affinität bezeichnen.

Die Physiologie des Befruchtungsprocesses lässt sich mithin in zwei Abschnitte zerlegen: 1) in die Untersuchung der Befruchtungsbedürftigkeit, und 2) in die Untersuchung der sexuellen Affinität der Zellen. In einem dritten Abschnitt soll schliesslich noch auf einige Hypothesen eingegangen werden, welche von verschiedenen Seiten über das Wesen und den Zweck der Befruchtung aufgestellt worden sind.

1) Die Befruchtungsbedürftigkeit der Zellen.

Unter Befruchtungsbedürftigkeit verstehen wir einen Zustand der Zelle, in welchem sie für sich allein die Fähigkeit verloren hat, den Lebensprocess fortzusetzen, diese Fähigkeit aber in sehr gesteigertem Maasse wiedererlangt, wenn sie sich mit einer zweiten Zelle im Befruchtungsakt verbunden hat. Ein tieferer Einblick in das Wesen dieses Zustandes fehlt uns zur Zeit noch durchaus; denn es handelt sich um Eigenschaften der lebenden Substanzen, die ausserhalb des Bereiches unserer sinnlichen Wahrnehmung liegen und sich uns nur in ihren Folgeerscheinungen zu erkennen geben. Auch ist das dunkle Gebiet von Seiten der Physiologie noch wenig einer planmässigen Bearbeitung unterworfen worden. Wir können daher hier nur auf einige Erfahrungen aufmerksam machen, welche die physiologische Untersuchung in Zukunft zu vermehren und zu vertiefen haben wird. Am meisten wird hierbei eine Vertiefung unseres Wissens von dem Studium der niedersten Organismen zu erwarten sein, weil bei ihnen die Einzelzellen eine absolute oder wenigstens noch eine sehr grosse Selbständigkeit besitzen und nicht wie bei den höheren Organismen in Beziehung und Abhängigkeit von den übrigen Zellen des Körpers gesetzt sind. Bei ihnen sind daher die Grundphänomene des Lebens in grösserer Klarheit zu erkennen.

Die zur Zeit vorliegenden Erfahrungen lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen:

1) Die Befruchtungsbedürftigkeit tritt im Leben der Zelle periodisch ein; 2) sie ist überall nur von kurzer Zeitdauer; 3) sie ist bis zu einem gewissen Grade von äusseren Einflüssen abhängig, und damit hängt es dann wohl 4) zusammen, dass sie in manchen Fällen aufgehoben und in Parthenogenese und Apogamie umgewandelt werden kann.

Dass die Be­fruch­tungs­be­dürf­tig­keit eine im Lebens­process der Zelle perio­disch eint­reten­de Er­schei­nung ist, lässt sich am besten auf experimentellem Wege durch das Studium der Infusorien beweisen. Maupas (VII. 30) hat hierüber sehr zahlreiche, verdienstvolle Untersuchungen angestellt.

Im Leben eines jeden Infu­sors kann man eine Periode der Ge­schlechts­losig­keit und eine Periode der Ge­schlechts­reife oder Be­fruch­tungs­be­dürf­tig­keit unter­schei­den. Die erstere beginnt, wenn sich zwei Thiere gegenseitig befruchtet haben und sich trennen; sie führt zu einer Vermehrung der Individuen durch rasch sich wiederholende Theilungen. In dieser Periode kann man Individuen aus verschiedenen Culturen zusammenbringen und sie Bedingungen aussetzen, welche für die Conjugation am günstigsten sind, ohne dass es jemals zu Paarungen kommt. Erst längere Zeit nach Ablauf einer Paarung werden die Infusorien wieder befruchtungsbedürftig. Werden dann aus zwei Culturen Individuen unter geeigneten Bedingungen zusammengebracht, so erfolgen reichliche Paarungen in wenigen Tagen.

So hat Maupas festgestellt, dass bei Leukophrys patula Individuen, welche der 300sten bis 450sten Generation nach einem Befruchtungsakt angehören, allein fruchtbare Copulationen ausführen können. Für Onychodromus fällt diese Periode der Befruchtungsbedürftigkeit etwa zwischen die 140ste bis 230ste Generation und bei Stylonichia pustulata zwischen die 130ste bis 180ste.

Der zweite Satz lautete: Der Zustand der Befruchtungsbedürftigkeit ist überall nur von kurzer Zeitdauer. Wenn Zellen, die für die Befruchtung reif sind, nicht rechtzeitig befruchtet werden, so gehen sie bald zu Grunde. Infusorien, Algenschwärmer, thierische Eizellen liefern uns Beispiele zur Bestätigung des Satzes.

Wenn die einzelnen Individuen der oben als Beispiel benutzten Infusorienart „Onychodromus“ während der 140sten bis 230sten Generation oder Individuen von Stylonichia pustulata während der 130sten bis 180sten Generation nicht Gelegenheit erhalten, sich zu paaren, so werden sie geschlechtsalt oder überreif. Sie fahren zwar noch fort, sich durch Theilung zu vervielfältigen, können sich sogar noch paaren, aber ohne Erfolg. Denn trotz der Paarung verfallen sie einer allmählichen Zerstörung ihrer Organisation durch „senile Degeneration“, wie sich Maupas ausdrückt. Der Eintritt derselben lässt sich an charakteristischen Veränderungen des Kernapparats erkennen.

Schwärmsporen oder Gameten von Algen sterben oft schon nach einigen Stunden ab, wenn sie im Wasser herumgeschwärmt sind, ohne zur Paarung mit geeigneten Individuen gelangt zu sein. Die Empfängnissfähigkeit der grossen weiblichen Gameten von der Algenart Cutleria, wenn sie, zur Ruhe gekommen, ein Ei darstellen, ist eine verhältnissmässig kurze. Mehrfache, von Falkenberg (VII. 10) angestellte Versuche zeigten, „dass am dritten Tage nach eingetretener Ruhe noch nahezu alle Eier, am vierten Tage noch etwa die Hälfte derselben befruchtungsfähig waren. Nach dem vierten Tage hatten dagegen alle Eier ihre Empfängnissfähigkeit eingebüsst, und wenn man ihnen auch jetzt noch Spermatozoïdien zusetzte, so begannen sie doch nunmehr unter denselben Erscheinungen wie die vom Zutritt der befruchtenden Zellen gänzlich abgeschnitten gebliebenen Eier abzusterben“.

Reife, thierische Eizellen endlich haben, auch wenn sie sich in ihrer normalen Umgebung im Eierstock oder in den Eileitern befinden, nicht minder eine kurze Lebensdauer; sie gerathen bald in einen Zustand der Ueberreife (Hertwig VI. 32). Ihre normalen Functionen sind geschwächt; sie lassen sich zwar noch eine Zeit lang befruchten, aber in anormaler Weise durch Eindringen vieler Samenfäden; sie treten in Folge dessen auch nur in einen gestörten Entwicklungsprocess ein. Hierin liegt unverkennbar eine Analogie mit der senilen Degeneration von Infusorien vor, die zur geeigneten Zeit an der Paarung verhindert waren.

Der dritte Satz, dass das frühere oder spätere Eintreten der Befruchtungsbedürftigkeit von äusseren Verhältnissen abhängig ist, lässt sich in einigen Fällen sehr deutlich nachweisen.

So kann man durch stets erneute, reichliche Zufuhr von Nahrung Culturen von Infusorien an der Paarung verhindern (Maupas VII. 30). Sie fahren fort, sich zu theilen, bis die ganze Cultur in Folge Eintritts von „seniler Degeneration“ (Entartung) ausstirbt. Umgekehrt kann man Culturen von Infusorien, welche sich dem Zustand der Geschlechtsreife nähern, durch Nahrungsentziehung sofort zur Paarung bestimmen. „Une riche alimentation“, bemerkt Maupas, „endort l’appétit conjugant; le jeûne, au contraire, l’éveille et l’excite.“

Ebenso hat Klebs (VII. 28) für das Wassernetz (Hydrodiktyon) einen Einfluss der äusseren Lebensbedingungen auf die Bildung der Geschlechtszellen wahrnehmen und dieselbe bald früher hervorrufen, bald verhindern können.

Klebs hat gesunde, aus der freien Natur stammende Netze zur Gametenbildung dadurch gebracht, dass er sie in eine Rohrzuckerlösung von 7–10% cultivirte. Nach 5–10 Tagen zerfällt das Netz vollständig, indem in fast allen Zellen sich Gameten entwickelten. Ferner wird in den Zellen die Neigung zur Gametenbildung gesteigert, wenn man frische Netze in niedrigen Glasschalen mit relativ wenig Wasser an einem sonnigen Fenster cultivirt. Nach Klebs besteht der Einfluss der Zimmercultur darin, „dass durch sie das Wachsthum zum Stillstand gebracht, dagegen die Erzeugung organischer Substanz mit Hilfe der Assimilation nicht behindert wird, während gleichzeitig ein gewisser Mangel an Nährsalzen eintritt.“

Auf der anderen Seite lässt sich, in ähnlicher Weise wie bei den Infusorien, die geschlechtliche Fortpflanzung unterdrücken. Zu dem Zwecke braucht man nur ein Netz, welches in seinen Zellen Gameten zu bilden beginnt, in eine 0,5–1,0%ige Nährlösung zu übertragen, welche aus 1 Theil schwefelsaurer Magnesia, 1 Theil phosphorsauren Kalis, 1 Theil salpetersauren Kalis und 4 Theilen salpetersauren Kalks besteht. Nach einiger Zeit liefert es ungeschlechtliche Schwärmsporen, namentlich wenn es dann in frisches Wasser zurückgebracht wird.

Nach Beobachtungen von Eidam bildet ein kleiner Pilz, Basidiobolus ranarum, auf reichlichem Nährsubstrat aus Conidien gezüchtet, ein kräftiges Mycel, das gleichzeitig sowohl ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen (Conidien) als auch Geschlechtszellen erzeugt. Auf einem erschöpften Nährboden dagegen liefern die Conidien ein spärliches Mycel, welches sich sofort und ausschliesslich durch Geschlechtszellen, die sich zu Zygosporen verbinden, fortpflanzt.

Reichliche Ernährung begünstigt bei Pflanzen, wie die Erfahrung der Gärtner lehrt, die vegetative Vermehrung und behindert die Samenbildung, während umgekehrt Blüthen- und Samenbildung befördert wird durch Beschränkung des vegetativen Wachsthums (Beschneiden von Wurzeln und Sprossen) und dadurch hervorgerufene Hemmung des Nahrungszuflusses.

Auch für Thiere, die sich auf parthenogenetischem Wege vermehren, liegen entsprechende Beobachtungen vor. Wenn der Phylloxera vastatrix die Nahrung entzogen wird, so kommen alsbald, wie Keller (VII. 26) durch Experimente gezeigt hat, die geflügelten Geschlechtsformen zum Vorschein, und es werden befruchtete Eier abgelegt.

In manchen Fällen, nament­lich bei nie­deren Organi­smen, ist die Be­fruch­tungs­be­dürf­tig­keit nur eine relative.

Wenn bei der Alge Ectocarpus (VII. 51) die weibliche Gamete zur Ruhe gekommen ist, so ist sie für wenige Minuten empfängnissfähig geworden. „Erfolgt in dieser Zeit keine Befruchtung, so wird der Geisselfaden vollständig eingezogen, das Ei rundet sich ab und scheidet eine Cellulosehaut aus. Nach 24–48 Stunden zeigen sich dann die ersten Spuren einer parthenogenetischen Keimung.“ Sogar die männlichen Gameten sind hier, wenn auch in geringerem Grade als die weiblichen, spontan entwicklungsfähig. Nachdem dieselben mehrere Stunden herumgeschwärmt sind, gelangen sie schliesslich, wie Berthold mittheilt, zur Ruhe, „aber nur ein Theil entwickelt sich langsam zu sehr schwächlichen und empfindlichen Keimpflanzen, ein anderer Theil desorganisirt sich sogleich oder nach Verlauf von ein bis zwei Tagen“.

Ein sehr eigenthümliches, facultatives Verhältniss zeigen die Bienen, deren Eier sich, gleichgültig ob sie befruchtet werden oder nicht, wieder zu Bienen entwickeln. Nur liefern sie im unbefruchteten Zustand Drohnen, dagegen in Folge der Befruchtung weibliche Thiere (Arbeitsbienen und Königinnen). Zuweilen entstehen Zwitter, wie Leuckart meint, aus Eiern, bei denen die Befruchtung zu spät erfolgte, um die in männlicher Richtung fortgeschrittene Entwicklung ganz umzugestalten. Die Möglichkeit, durch äussere Eingriffe in Geschlechtszellen den Eintritt der Befruchtungsbedürftigkeit zu beschleunigen oder sie im entgegengesetzten Fall aufzuhalten und eventuell aufzuheben, wirft Licht auf die Erscheinungen der Parthenogenese und Apogamie, auf welche wir jetzt noch viertens näher einzugehen haben.

a) Die Parthenogenese.

In den meisten Fällen sind die Geschlechtszellen im Thier- und Pflanzenreich, wenn sie nicht rechtzeitig zur Copulation gelangen, unfehlbar dem raschen Untergang verfallen. Obwohl aus eminent entwicklungsfähiger Substanz bestehend, können sie sich trotzdem nicht beim Fehlen der einen Bedingung entwickeln.

Von der Unmöglichkeit spontaner Entwicklung der Eizellen waren die meisten Naturforscher bis vor Kurzem so sehr überzeugt, dass sie die Angaben über Jungfernzeugung bei einzelnen Thierarten ungläubig aufnahmen, weil sie in ihnen einen Verstoss gegen ein Naturgesetz erblickten. Und in der That kann es ja für die Säugethiere und für die meisten anderen Organismen als ein Naturgesetz bezeichnet werden, dass ihre männlichen und weiblichen Geschlechtszellen für sich allein absolut entwicklungsunfähig sind. Eine Säugethierart würde unfehlbar aussterben, wenn ihre männlichen und weiblichen Individuen sich nicht zum Zeugungsakt verbänden. Trotzdem kann es nicht als ein allgemeines Naturgesetz bezeichnet werden, dass die Eier ohne Befruchtung auch stets entwicklungsunfähig sind.

Sowohl im Pflanzenreich wie im Thierreich kommen zahlreiche Fälle vor, dass in besonderen Geschlechtsorganen Zellen gebildet werden, welche ihrer ganzen Anlage nach ursprünglich bestimmt waren, sich als Eier durch Befruchtung zu entwickeln, welche aber die Befruchtungsbedürftigkeit nachträglich verloren haben und sich in Folge dessen ganz wie vegetative Fortpflanzungszellen, wie Sporen, verhalten.

Eine höhere Alge, die Chara crinita, findet sich im ganzen nördlichen Europa nur in weiblichen Exemplaren. Trotzdem werden in ihren Oogonien Eier gebildet, die sich auch ohne Befruchtung zu normalen, keimfähigen Früchten entwickeln.

Noch lehrreicher sind die Fälle von Parthenogenese im Thierreich. Sie sind namentlich bei kleinen Thieren aus dem Stamm der Arthropoden, bei Rotatorien, Aphiden, Daphnoiden, Lepidopteren etc. beobachtet worden. Dieselben Weibchen bringen zu gewissen Zeiten in ihrem Eierstock nur Eier hervor, welche sich ohne Befruchtung entwickeln, und zu anderer Zeit wieder Eier, welche der Befruchtung bedürfen. Beide physiologisch so verschiedenen Eier unterscheiden sich gewöhnlich auch in ihrem Aussehen. Die parthenogenetischen Eier sind ausserordentlich klein und dotterarm und werden demgemäss in grösserer Zahl und in kurzer Zeit entwickelt. Die befruchtungsbedürftigen Eier dagegen übertreffen sie um ein Vielfaches an Grösse und Dotterreichthum und brauchen längere Zeit zu ihrer Entwicklung. Da die ersteren allein im Sommer, die letzteren hauptsächlich bei Beginn der kalten Jahreszeit gebildet werden, hat man sie auch als Sommer- und Wintereier unterschieden. Letztere heissen auch Dauereier, da sie nach der Befruchtung eine längere Ruheperiode durchmachen müssen, während die Sommereier immer sofort wieder in den Entwicklungsprocess eintreten (Subitaneier).

Eine Beziehung zu äusseren Bedingungen ist bei der Entwicklung der parthenogenetischen Sommereier und der befruchtungsbedürftigen Wintereier unverkennbar. Bei den Aphiden begünstigt reichliche Ernährung die Bildung von Sommereiern, während Nahrungsbeschränkung die Erzeugung befruchtungsbedürftiger Eier veranlasst. Auch bei den Daphnoiden bestehen augenscheinlich Beziehungen zu den äussern Lebensbedingungen, wenn auch die einzelnen Factoren sich experimentell weniger leicht feststellen lassen. Es geht dies schon daraus hervor, dass bei den einzelnen Arten der Daphnoiden, je nach den Lebensbedingungen, unter denen sie sich befinden, der Generationscyclus ein verschiedenes Aussehen gewinnt.

Bewohner kleiner Pfützen, die leicht austrocknen, bringen nur eine oder wenige Generationen von Weibchen hervor, die sich auf ungeschlechtlichem Wege vermehren, dann werden schon befruchtungsbedürftige Eier erzeugt, so dass im Laufe eines Jahres mehrere Zeugungskreise (bestehend aus Jungfernweibchen und Geschlechtsthieren) aufeinander folgen. See- und Meerbewohner dagegen erzeugen eine lange Reihe von Jungfernweibchen, ehe es gegen Ende der warmen Jahreszeit zur Ablage von befruchtungsbedürftigen Dauereiern kommt. Ein Zeugungskreis füllt daher hier ein ganzes Jahr aus. (Polycyklische und monocyklische Arten von Weismann.)

Weismann (VII. 39), der den Gegenstand einer sehr eingehenden Prüfung unterworfen hat, bemerkt, „dass ein- und zweigeschlechtliche Generationen in verschiedener Weise bei den Daphnoiden miteinander abwechseln und dass der Modus ihres Wechselns in auffallender Beziehung zu den äusseren Lebensverhältnissen steht. Je nachdem Vernichtungsursachen (Kälte, Austrocknen u. s. w.) mehrmals im Jahre oder nur einmal oder gar nicht die Colonien einer Art heimsuchen, finden wir Daphnoiden mit mehrfachem Cyclus innerhalb eines Jahres oder mit einem Cyclus oder schliesslich sogar Arten, welche gar keinen Generationscyclus mehr erkennen lassen, und wir können danach polycyklische, monocyklische und acyklische Arten unterscheiden“.

Bei manchen Arten, die häufig wechselnden Bedingungen ausgesetzt sind, beobachtet man, dass von den im Eierstock sich entwickelnden Eiern einige sich zu Sommereiern ausbilden, während andere den Ansatz machen, zu Wintereiern zu werden. Es findet nach einem Ausspruch von Weismann im Körper der Weibchen „gewissermaassen ein Kampf statt zwischen der Tendenz zur Bildung von Dauereiern und derjenigen zur Bildung von Sommereiern.“

So kann man namentlich bei Daphnia pulex zwischen mehreren Sommereiern öfters die Anlage eines Dauereies im Ovarium erkennen, welche einige Tage wächst, sogar beginnt, den feinkörnigen, charakteristischen Dotter in sich abzulagern, dann aber in der Entwicklung stille steht, um sich sodann allmählich aufzulösen und vollständig zu verschwinden. Wenn Wintereier entwickelt worden sind, dieselben aber in Folge der Abwesenheit von Männchen nicht befruchtet werden können, so zerfallen sie nach einiger Zeit, und es kommt jetzt wieder zur Entstehung von Sommereiern.

Wie erklärt es sich nun, dass von Eiern, die in demselben Keimstock nacheinander entstehen, die einen der Befruchtung bedürfen, die anderen nicht? Weismann (VII. 40), Blochmann (VII. 44), Platner (VII. 47) und Andere haben die sehr interessante Entdeckung gemacht, dass in der Bildung der Polzellen (siehe darüber Seite 189) ein wichtiger und ziemlich durchgreifender Unterschied zwischen parthenogenetischen und befruchtungsbedürftigen Eiern besteht. Während nämlich bei letzteren zwei Polzellen wie gewöhnlich abgeschnürt werden, unterbleibt bei ersteren die Entwicklung der zweiten Polzelle und in Folge dessen auch die mit diesem Vorgang sonst verbundene Reduction der Kernsubstanz. Der Ei­kern des Sommer­eies der Daphnoiden z. B. besitzt daher auch ohne Be­fruch­tung die ganze Nuclein­masse eines Normal­kerns.

Es ist aber leicht einzusehen, dass durch dies interessante Verhalten das Wesen der Parthenogenese selbst in keiner Weise erklärt wird. Denn das Sommerei hat ja die Neigung, sich ohne Befruchtung zu entwickeln, schon ehe es zur Bildung der Polzellen schreitet, wie aus der geringen Ansammlung des Dotters, der abweichenden Beschaffenheit der Hüllen etc. hervorgeht. Das Ei wird nicht dadurch par­theno­gene­tisch, weil es die zweite Pol­zelle nicht bil­det, son­dern weil es schon für parthenogenetische Ent­wick­lung be­stimmt ist, bil­det es die zweite Pol­zelle nicht; es bil­det sie nicht, weil unter diesen Ver­hältnis­sen eine Re­duc­tion der Kern­masse, die ja eine nach­fol­gende Be­fruch­tung zur Voraus­setzung hat, keinen Zweck mehr hat.

Auf dem Gebiet der Parthenogenese sind noch manche eigenthümliche Erscheinungen beobachtet worden, deren genaueres Studium wahrscheinlich zur Klärung dieser und jener Frage noch Manches beitragen wird. Eine solche Erscheinung, deren Tragweite zur Zeit noch nicht übersehen werden kann, ist die Thatsache, dass der Vorbereitungsprocess für die Befruchtung sogar dann, wenn er schon weiter als bis zur Bildung der ersten Polzelle geschritten ist, wieder rückgängig gemacht werden kann.

Bei manchen Thieren machen die Eier, wenn sie nicht zu normaler Zeit befruchtet werden, gewissermaassen noch einen Ansatz zu einer parthenogenetischen Entwicklung. Von den Eiern mancher Würmer, einzelner Arthropoden, Echinodermen, ja selbst Wirbelthiere (Vögel) werden Angaben gemacht, dass sie auch bei Abwesenheit von männlichem Samen sich zu furchen, eventuell selbst Keimblätter zu bilden beginnen, dann aber in ihrer Entwicklung still stehen bleiben und absterben. Abnorme, äussere Verhältnisse scheinen das Zustandekommen solcher Parthenogenese in einzelnen Fällen zu begünstigen, wie z. B. bei Asteracanthion. In derartigen Fällen ist nun von Boveri bei Nematoden und bei Pterotrachea, von mir bei Asteracanthion folgender bemerkenswerther Vorgang bei der Entstehung der Polzellen beobachtet worden.

Nach der Abschnürung der ersten Polzelle ergänzt sich die im Ei zurückgebliebene Spindelhälfte wieder zu einer Vollspindel, als ob jetzt noch die zweite Polzelle abgeschnürt werden soll. Trotzdem unterbleibt ihre Bildung: denn aus der zweiten Spindel gehen durch Theilung nur zwei Kerne hervor, die im Ei selbst bleiben. Hier verschmelzen sie nach einiger Zeit, indem sie sich nach der Mitte des Dotters hin bewegen, nachträglich wieder miteinander und liefern so gewissermaassen durch eine Selbstbefruchtung wieder einen Kern, durch welchen die bald nachfolgenden, parthenogenetischen Processe eingeleitet werden. Es wird hier also die zweite Theilung, welche die Reduction der Kernmasse und eine nachfolgende Befruchtung zum Zweck hat, wieder rückgängig gemacht. Dass hierdurch kein ausreichender Ersatz für den Ausfall der Befruchtung geschaffen ist, lehrt der weitere Verlauf des in Scene gesetzten, parthenogenetischen Entwicklungsprocesses, nämlich das mehr oder minder früh erfolgende Absterben des Keimes.

Aus dem Umstand, dass bei parthenogenetischer Entwicklung die Bildung der zweiten Polzelle unterbleibt oder wieder rückgängig gemacht wird, könnte man den Schluss ziehen, dass eine Entwicklung in allen Fällen unmöglich gemacht sei, wo sich schon die Reduction der Kernmasse auf die Hälfte des Normalmaasses vollzogen habe und dass sie dann nur durch Befruchtung wieder hervorgerufen werden könne.

Zur Zeit kann auch dieser Schluss, der vielleicht etwas Wahres in sich schliesst, nicht als ein allgemein gültiger bezeichnet werden. Denn von Platner (VII. 47), Blochmann (VII. 46) und Henking (VII. 17) werden Beobachtungen mitgetheilt, dass Eier von gewissen Arthropoden (Liparis dispar, Bienen), trotzdem sie wie befruchtungsbedürftige Eier zwei Polzellen geliefert haben, sich doch auf parthenogenetischem Wege zu normalen Thieren entwickeln. Allerdings ist in diesen Fällen eine genauere Feststellung des Sachverhalts mit Rücksicht auf die Zahl der Kernsegmente noch wünschenswerth.

Principiell muss jedenfalls die Möglichkeit zugegeben werden, dass Eier, die nach Bildung zweier Polzellen reducirte Kerne enthalten, sich doch noch parthenogenetisch weiter entwickeln können. Denn an Nucleïnmasse reducirte Kerne haben keineswegs ihr Theilvermögen verloren, wie man leicht glauben könnte. Besonders schlagend beweist dies ein von Richard Hertwig und mir (VI. 38, 32) an den Eiern der Seeigel ausgeführtes Experiment.

Man kann durch kräftiges Schütteln die Eier von Seeigeln in kleine, kernlose Stücke zerlegen, die sich abrunden und während längerer Zeit noch Lebensfähigkeit aufweisen. Die Stücke lassen sich durch Samen befruchten. Hierbei konnte regelmässig festgestellt werden, dass der Samenkern oder, was noch häufiger der Fall war, die in Mehrzahl eingedrungenen Samenkerne sich zu kleinen, typisch gebauten Kernspindeln mit zwei Strahlungen an ihren Polen umwandelten. Indem hierauf der Samenkern sich in Tochterkerne theilte, die sich ihrerseits wieder durch indirecte Theilung vermehrten, zerfiel das Eifragment in einen Haufen von vielen, kleinen Embryonalzellen. Boveri (VIII. 2) hat diese Entdeckung noch weiter verfolgt und ist zu dem wichtigen Ergebniss gelangt, dass sich aus einem grösseren, kernlosen, einfach befruchteten Eifragment sogar eine normale, nur entsprechend kleinere Larve züchten lässt.

b) Die Apogamie.

An die Parthenogenese lassen sich noch die ihr sehr nahe stehenden Erscheinungen anschliessen, welche de Bary (VII. 2) unter dem Namen Apogamie zusammengefasst hat.

Apogamie wurde bei einigen Farnkräutern beobachtet. Bei denselben findet bekanntlich eine Entwicklung mit Generationswechsel statt. Aus vegetativen Fortpflanzungszellen, den Sporen, keimen kleinste Pflänzchen, die Prothallien, hervor, die bestimmt sind, männliche und weibliche Geschlechtsorgane und aus letzteren Eier zu bilden. Wenn die Eier befruchtet werden, liefern sie wieder auf vegetativem Wege ein sich fortpflanzendes Farnkraut.

Bei Pteris cretica und Asplenium filix femina cristatum und falcatum ist nun der sonst so constante Generationswechsel durchbrochen. Entweder erzeugen die Prothallien dieser drei Arten überhaupt keine Geschlechtsorgane oder nur solche, die nicht mehr in Function treten, also rudimentär geworden sind; dagegen entsteht aus jedem Prothallium durch vegetative Sprossung ein neues Farnkraut.

Da es sich bei den drei Farnarten um Culturpflanzen handelt, so liegt die Vermuthung nahe, dass die Entwicklung befruchtungsbedürftiger Zellen durch die überreiche Ernährung unterdrückt und die vegetative Vermehrung begünstigt worden ist.

2) Die sexuelle Affinität.

Unter sexueller Affinität verstehe ich Wechselwirkungen, welche befruchtungsbedürftige Zellen verwandter Art aufeinander ausüben in der Weise, dass sie in bestimmte Nähe zu einander gebracht, sich anziehen, sich verbinden und in eins verschmelzen, wie zwei chemische Körper, zwischen denen nicht gesättigte, chemische Affinitäten bestehen. Wenn beide Geschlechtszellen beweglich sind, so stürzen beide aufeinander zu; wenn die eine Zelle als Ei unbeweglich geworden ist, so wird die wechselseitige Anziehung sich in der Bewegungsrichtung des Samenfadens besonders bemerkbar machen. Aber auch nach der Verschmelzung der beiden Zellen wirkt die sexuelle Affinität noch weiter und äussert sich in der Anziehung, welche Ei- und Samenkern, mit ihren Centralkörperchen auf einander ausüben und zu den früher beschriebenen Aneinanderlagerungen und Verschmelzungen führen.

Es bleibt nun zweierlei in diesem Abschnitt an Beispielen zu beweisen, erstens, dass zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen überhaupt Wechselwirkungen bestehen, welche mit dem Namen sexuelle Affinität bezeichnet werden können, und zweitens, dass diese Affinität nur zwischen Zellen bestimmter Art in Wirksamkeit tritt, woran sich die Frage schliesst, welcher Art die befruchtungsbedürftigen Zellen sein müssen.

a) Die sexuelle Affinität im Allgemeinen.

Dass Geschlechtszellen auf eine gewisse Entfernung hin eine deutlich nachweisbare, eigenartige Einwirkung aufeinander ausüben, geht aus zahlreichen Mittheilungen zuverlässiger Beobachter hervor. Ich beschränke mich auf einige besonders lehrreiche Fälle, welche von Falkenberg, de Bary, Engelmann, Juranyi, Fol beschrieben worden sind.

Falkenberg (VII. 10) hat den Befruchtungsvorgang an einer niederen Algengattung Cutleria verfolgt. Zu empfängnissfähigen, zur Ruhe gekommenen Eiern von Cutleria adspersa setzte er lebhaft schwärmende Samenfäden von der nahe verwandten und äusserlich nur durch geringe Differenzen unterscheidbaren Cutleria multifida hinzu. „In solchen Fällen sah man die Spermatozoïden unter dem Mikroskop ziellos umherirren und endlich absterben, ohne an den Eiern der verwandten Algenspecies den Befruchtungsakt vollzogen zu haben. Freilich blieben einzelne Spermatozoïden, welche zufällig auf die ruhenden Eier stiessen, momentan an diesen hängen, aber nur um sich eben so schnell wieder von ihnen loszureissen. Ganz anders aber wurde das Bild unter dem Mikroskop, sobald man auf derartigen Präparaten den Spermatozoïden auch nur ein einziges befruchtungsfähiges Ei der gleichen Species hinzusetzte. Wenige Augenblicke genügten, um sämmtliche Spermatozoïden von allen Seiten her um dies eine Ei zu versammeln, selbst wenn dasselbe mehrere Centimeter von der Hauptmasse der Spermatozoïden entfernt lag.“ Dabei überwanden sie selbst die Kraft, welche sie sonst dem einfallenden Licht entgegenführt und wurden befähigt, die dem Lichteinfall entgegengesetzte Richtung einzuschlagen.

Falkenberg zieht aus seinen Beobachtungen den Schluss, dass die Anziehungskraft zwischen den Eiern und Spermatozoïden von Cutleria sich auf verhältnissmässig bedeutende Distanzen geltend macht und in ihnen selbst ihren Sitz haben muss, dass auf der anderen Seite aber diese Anziehungskraft nur zwischen den Geschlechtszellen derselben Species existirt.

Bei Untersuchung der geschlechtlichen Fortpflanzung von Peronosporeen hat de Bary (VII. 2b) beobachtet, dass in durcheinander gewachsenen Thallusfäden sich zunächst die Oogonien anlegen. Etwas später entstehen die Antheridien, aber stets nur in unmittelbarer Nachbarschaft der Eizelle und zwar sehr häufig aus Thallusfäden, die mit dem Faden, aus dem das Oogonium abstammt, selbst keinen Zusammenhang haben. De Bary schliesst hieraus, dass vom Oogonium auf eine geringe Distanz eine Wirkung ausgehen müsse, durch welche der Thallusfaden zur Bildung eines Antheridiums veranlasst werden müsse. Besonders aber erblickt er eine Fernwirkung darin, dass der das Antheridium liefernde Schlauch bei seiner Annäherung an das Oogonium von seiner Wachsthumsrichtung abgelenkt wird, sich mit seinem Ende ihm zuneigt und sich ihm dann dicht anlegt. De Bary schätzt die Distanz, in welcher das Oogonium ablenkend wirkt, auf ungefähr die Grösse des Oogoniumdurchmessers und bemerkt dazu: „Die beschriebene Ablenkung der Nebenäste lässt sich auf keine andere als in den besonderen Eigenschaften des Oogoniums selbst gelegene Ursache zurückführen“.

Nicht minder interessant und bemerkenswerth sind die Angaben, die Engelmann (VII. 9) über die Conjugation von Vorticella mikrostoma gemacht hat. Bei dieser Art bilden sich durch Knospung (siehe Seite 183) kleine, männliche Schwärmzellen, die dann wie Samenfäden die grossen weiblichen Individuen befruchten (Seite 217). In vier Versuchen glückte es Engelmann, die Knospe nach ihrer Abtrennung von der Mutterzelle zu verfolgen, bis sie sich mit einem anderen Individuum verbunden hatte.

„Anfangs schwärmte die Knospe“, so lautet die Darstellung von Engelmann, „mit ziemlich constanter Geschwindigkeit (etwa 0,6–1 mm in der Secunde) und immer um ihre Längsaxe rotirend, meist in ziemlich gerader Richtung durch den Tropfen. Dies dauerte 5–10 Minuten oder noch länger, ohne dass etwas Besonderes geschehen wäre. Dann änderte sich plötzlich die Scene. Zufällig in die Nähe einer festsitzenden Vorticelle gerathen, änderte die Knospe, zuweilen wie mit einem Ruck, ihre Richtung und nahte nun, tanzend wie ein Schmetterling, der um eine Blume spielt, der Vorticelle, glitt wie tastend und dabei immer um die eigene Längsaxe rotirend auf ihr hin und her. Nachdem dies Spiel minutenlang gedauert hatte, auch wohl nacheinander bei verschiedenen festsitzenden Individuen wiederholt worden war, setzte sich die Knospe endlich fest, und zwar meist am aboralen Ende, nahe dem Stiel. Nach wenigen Minuten war die Verschmelzung schon merkbar im Gange.“

„Ein in physiologischer und speciell psychophysiologischer Beziehung noch merkwürdigeres Schauspiel,“ bemerkt Engelmann im Anschluss an die oben gegebene Schilderung, „beobachtete ich ein anderes Mal. Eine frei schwärmende Knospe kreuzte die Bahn einer mit grosser Geschwindigkeit durch den Tropfen jagenden, grossen Vorticelle, die auf die gewöhnliche Weise ihren Stiel verlassen hatte. Im Augenblicke der Begegnung — Berührung fand inzwischen durchaus nicht statt — änderte die Knospe plötzlich ihre Richtung und folgte der Vorticelle mit sehr grosser Geschwindigkeit. Es entwickelte sich eine förmliche Jagd, die etwa 5 Secunden dauerte. Die Knospe blieb während dieser Zeit nur etwa ¹⁄₁₅ mm hinter der Vorticelle, holte sie jedoch nicht ein, sondern verlor sie, als dieselbe eine plötzliche Seitenschwenkung machte. Hierauf setzte die Knospe mit der anfänglichen, geringeren Geschwindigkeit ihren eigenen Weg fort.“

Eine Einwirkung auf Distanz ist auch bei den Thieren durch Fol (VI. 19a) und zwar an Seesterneiern beobachtet worden. Dieselben sind von einer dünnen Gallerthülle umgeben. Sowie neue Samenfäden derselben Art sich der Oberfläche der Gallerte nähern, übt der am weitesten vorgedrungene eine deutlich wahrnehmbare Einwirkung auf den Dotter aus (Fig. 160). Die hyaline Rindenschicht desselben erhebt sich als ein kleiner Fortsatz und streckt sich als Empfängnisshügel (cône d’attraction) dem Samenfaden entgegen. Bald ist er zart und in Form einer Nadel oder einer Zunge ausgezogen, bald ist er breit und kurz. Wenn die Berührung mit dem Samenfaden hergestellt ist, wird der Empfängnisshügel eingezogen.

Fol hält die Beobachtung für ganz sicher und bemerkt zu ihr: „Wenn die Thatsache selbst, dass der Samenfaden auf den Dotter, von welchem er noch durch einen relativ beträchtlichen Zwischenraum getrennt ist, eine Wirkung ausübt, unbestritten ist, so ist doch der Mechanismus dieser Fernwirkung (Action à distance) nichts weniger als klar.“

Ich beschränke mich auf die angeführten Beobachtungen, deren Zahl sich leicht vermehren liesse, und füge noch folgende Worte des Botanikers Sachs (II. 33) hinzu:

„Zu den überraschendsten Thatsachen im Bereich der Befruchtungsvorgänge gehört die Fernwirkung oder gegenseitige Anziehung der beiden Sexualzellen aufeinander. Ich wähle diesen Ausdruck für die näher zu beschreibenden Thatsachen, weil er kurz ist und den Sachverhalt wenigstens bildlich klar bezeichnet; mit den Worten Fernwirkung und Anziehung soll aber zunächst nicht gerade der in der Physik damit verbundene Sinn verstanden sein.“ „In den zahlreichen Beschreibungen, welche die Beobachter von dem Verhalten der Samenfäden in der Nähe der Eizelle, der schwärmenden Gameten und der Antheridien in der Nachbarschaft der Oogonien geben, begegnet man ausnahmslos den bestimmtesten Ausdrücken dafür, dass irgend eine gewisse Einwirkung der Sexualzellen auf eine gewisse Entfernung hin sich geltend macht und zwar immer in dem Sinne, dass dadurch die Vereinigung beider herbeigeführt oder begünstigt wird. Dieser Vorgang ist um so merkwürdiger, als unmittelbar nach stattgehabter Befruchtung diese gegenseitige Anziehung verschwunden ist.“

Man wird sich naturgemäss die Frage vorlegen, welcher Art Kräfte denn bei den geschilderten Erscheinungen zur Erklärung dienen können. Pfeffer hat auf Grund der früher besprochenen Experimente (Seite 97) die Ansicht ausgesprochen, dass bei den von ihm geprüften Objecten die Samenfäden durch chemische Substanzen, welche die Eizelle ausscheidet, zu dieser hingelockt werden. Man muss sich hüten, diesen Beobachtungen eine zu weittragende Bedeutung beizulegen, was der Fall sein würde, wenn man mit ihnen die Vereinigung zweier Geschlechtszellen glaubte erklären zu können. Nach meiner Ansicht können die chemischen Substanzen, welche von den Eizellen ausgeschieden werden, nur untergeordnete Hülfsmittel bei der Befruchtung sein, welche etwa eine ähnliche Rolle spielen, wie die Schleim- und Gallerthüllen mancher Eier, durch welche die Samenfäden festgehalten werden. Dagegen können sie zur Erklärung der unmittelbaren Vereinigung der Geschlechtszellen selbst, also zur Erklärung des eigentlichen Befruchtungsvorgangs, nichts beitragen. Es geht dies schon aus einer einfachen Erwägung hervor. Nach den Untersuchungen von Pfeffer wird Aepfelsäure von den Archegonien der verschiedensten Farne ausgeschieden. Trotzdem verschmelzen nur die Samenfäden derselben Art mit der Eizelle, während Samenfäden einer andern Art gewöhnlich die Befruchtung nicht ausführen können. Hier liegen demnach Beziehungen der Geschlechtsproducte zu einander vor, welche sich nicht durch Reizwirkung ausgeschiedener, chemischer Stoffe erklären lassen. Dasselbe gilt von der Vereinigung schwärmender Gameten, von der Bildung des Empfängnisshügels thierischer Eier, von dem Entgegenwandern des Ei- und Samenkerns.

Nägeli (IX. 20) spricht die Vermuthung aus, dass der geschlechtlichen Anziehung elektrische Kräfte zu Grunde liegen möchten, was mir schon eine weiter reichende Erklärung zu sein scheint. So lange aber ein Beweis dafür nicht erbracht ist, wird es richtiger sein, die geschlechtlichen Erscheinungen allgemein auf die Wechselwirkungen zweier etwas verschiedenartig organisirter Protoplasmakörper zurückzuführen und diese Wechselwirkungen als sexuelle Affinität zu bezeichnen. Wir müssen uns noch mit einem solchen allgemeinen Ausdruck bescheiden, da wir die in Wirkung tretenden Kräfte nicht genauer analysiren können. Vermuthlich handelt es sich hier nicht um eine einfache, sondern um eine sehr zusammengesetzte Erscheinung.

Es wird uns dies noch klarer werden, wenn wir jetzt den zweiten Punkt untersuchen: Welcher Art die befruchtungsbedürftigen Zellen sind, wenn zwischen ihnen eine sexuelle Affinität besteht.

b) Die sexuelle Affinität im Einzelnen und die verschiedenen Abstufungen derselben.

Die Mög­lich­keit und der Er­folg einer Be­fruch­tung wird wesent­lich mit be­stimmt von dem Ver­wandt­schaft­sgrad, in welchem die Ge­schlechts­zellen zu einan­der stehen. Da aber der Verwandtschaftsgrad auch der Ausdruck für eine grössere oder geringere Aehnlichkeit in ihrer Organisation ist, so würden damit Unter­schiede in der Organi­sation das Aus­schlag­geben­de sein.

Die Verwandtschaftsgrade zwischen zwei Zellen können ausserordentlich abgestufte sein. Die Verwandtschaft ist am engsten, wenn die beiden für Befruchtung bestimmten Zellen unmittelbar von ein und derselben Mutterzelle abstammen; sie wird eine entferntere, wenn aus der Mutterzelle viele Zellgenerationen hervorgegangen sind, von deren Endproducten erst Geschlechtszellen erzeugt werden. Auch hier sind wieder Unterfälle näherer und entfernterer Verwandtschaft möglich. Wenn wir als Beispiel eine höhere Blüthenpflanze wählen, so können die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen von ein und demselben Geschlechtsapparat, also von einer Blüthe, oder aber von verschiedenen Blüthen desselben Sprosses oder endlich verschiedener Sprosse abstammen, womit drei verschiedene Verwandtschaftsgrade gegeben sind. Bei zwitterigen Thieren können sie ein und demselben Individuum angehören, bei Thierstöcken entweder demselben Individuum oder verschiedenen Individuen desselben Stockes.

Noch mehr erweitert sich der Grad der Verwandtschaft, wenn die Geschlechtsproducte von zwei verschiedenen Individuen ein und derselben Art abstammen. Auch in diesem Falle ergeben sich wieder viele Verwandtschaftsgrade, je nachdem die beiden zeugenden Individuen Abkömmlinge eines gemeinsamen Elternpaares sind oder in entfernterer, noch nachweisbarer oder überhaupt in keiner mehr erkennbaren Blutsverwandtschaft zu einander stehen. Daran schliessen sich die Vermischungen der Geschlechtsproducte zweier Eltern, die sich in ihrer Organisation so weit voneinander unterscheiden, dass sie entweder als Varietäten und Raçen einer Art oder als Angehörige verschiedener Arten oder gar verschiedener Gattungen vom Systematiker bezeichnet werden.

Die zahllosen Möglichkeiten, welche uns die eben aufgestellte Reihe darbietet, ordnet man gewöhnlich in drei Gruppen zusammen, indem man 1) von Selbstbefruchtung und Inzucht, 2) von Normalbefruchtung und 3) von Bastardbefruchtung redet. Meist ist aber viel Willkür mit der Art und Weise verbunden, wie man die einzelnen Fälle unter die drei Gruppen unterordnet. Denn es fehlt an einem Maass, nach welchem man in einer für das ganze Organismenreich gültigen Weise das Verwandtschaftsverhältniss der Geschlechtszellen bestimmen könnte.

Ein Ueberblick über das Thatsachenmaterial wird uns lehren, dass sowohl zu nahe als auch zu enge Verwandtschaft der Fortpflanzungszellen — wobei ich den Ausdruck Verwandtschaft im weitesten Sinne fasse — die geschlechtliche Affinität entweder beeinträchtigt oder ganz aufhebt. Daher bewegt sich im Allgemeinen die Möglichkeit der Befruchtung auf einem mittleren Gebiet, welches für einzelne Arten bald weiter bald enger ist.

Auch hier wird sich zeigen, dass äussere Einwirkungen die geschlechtliche Affinität umzustimmen im Stande sind. Wir besprechen zuerst die Selbstbefruchtung, dann die Bastardbefruchtung, zuletzt die Beeinflussung derselben durch äussere Eingriffe.

α) Die Selbstbefruchtung.

Die Selbstbefruchtung liefert uns sehr verschiedenartige Ergebnisse.

In manchen Fällen besteht keine geschlechtliche Affinität zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen, die in einem nahen Verwandtschaftsverhältniss zu einander stehen, sei es, dass sie in directer oder entfernterer Weise von einer gemeinsamen Mutterzelle oder von einem und demselben höher differenzirten, vielzelligen Mutterorganismus erzeugt worden sind. Niedere Algen, Infusorien, phanerogame Pflanzen, zwitterige Thiere liefern uns hierfür eine Anzahl Belege.

Bei Acetabularia findet die geschlechtliche Fortpflanzung in der Weise statt, dass Schwärmsporen in grösserer Anzahl aus dem Inhalt von Dauersporen erzeugt werden. Eine Copu­lation zwischen zwei Schwär­mern tritt aber nur dann ein, wenn sie, wie Strasburger und de Bary berichtet haben, von zwei ver­schiede­nen Dauer­sporen ab­stam­men, während die aus einer und der­selben Dauer­spore er­zeug­ten einander aus­weichen.

„Ich sah um die Mittagstunde,“ berichtet Strasburger (VII. 38), „zwei benachbarte, durchaus nicht voneinander unterscheidbare Sporen sich unter meinen Augen öffnen und die Schwärmer beider in gerader Richtung dem Fensterrande des Tropfens zueilen. Hier bot sich alsbald ein von dem gewöhnlichen durchaus verschiedener Anblick dar. Während ich nämlich sonst die Schwärmer einer und derselben Spore in gleichmässiger Vertheilung sich sichtlich ausweichen sah, bildeten sich jetzt alsbald Copulationsknoten, wenn ich so sagen darf, nämlich haufenweise Ansammlungen, in welche sich die einzelnen Schwärmer gleichsam hineinstürzten. Solchen Copulationscentren sieht man nun immer neue Paare vereinter Schwärmer enteilen.“

Bei seinen Infusorienstudien hat Maupas (VII. 30) durch mehrere hundert Experimente für vier verschiedene Arten (Leucophrys, Onychodromus, Stylonichia, Loxophyllum) festgestellt, dass auch in der Zeit der Befruchtungsbedürftigkeit Copulationen nur stattfinden, wenn Individuen verschiedener Generationscyklen zusammengebracht werden.

„In zahlreichen Präparaten nahe verwandter und nicht gemischter Individuen,“ bemerkt Maupas, „endete das Fasten, welchem ich sie unterwarf, entweder mit Encystirung oder mit dem Tod durch Hunger. Nur zu einer Zeit, wo schon senile Degeneration in den Culturen um sich zu greifen begonnen hatte, sah ich Conjugationen nahe verwandter Individuen in Versuchspräparaten eintreten. Aber alle Conjugationen der Art endeten mit dem Untergang der gepaarten Infusorien, welche nach ihrer Vereinigung nicht im Stande waren, ihre Entwicklung fortzusetzen und sich zu reorganisiren. Derartige Paarungen sind daher pathologische Phänomene, hervorgerufen durch senile Degeneration.“

Maupas glaubt daher auch für die Infu­sorien eine ge­kreuz­te Be­fruch­tung zwischen Indi­viduen ver­schiede­nen Ur­sprungs annehmen zu müssen.

Auch bei phanero­gamen Pflan­zen ist für einze­lne Fälle die Wir­kungs­losig­keit der Selbst­be­fruch­tung nach­ge­wiesen worden. So berichtet Hildebrandt (VII. 24 Seite 66) von Corydalis cava:

„Wenn die Blüthen dieser Pflanze, bei welchen die geöffneten Antheren der Narben eng anliegen, vor Insektenbefruchtung ganz geschützt werden, bildet sich aus ihnen niemals eine Frucht; dass hier nicht etwa der Umstand an der Fruchtlosigkeit Schuld ist, dass vielleicht doch der Pollen nicht an die empfängliche Stelle der Narbe komme, geht daraus hervor, dass auch solche Blüthen, deren Narben rings mit dem Pollen der umgebenden Antheren bewischt wurden, dennoch keine Frucht ansetzten. Zu einer vollständigen Fruchtbildung kommen die Blüthen nur dann, wenn man den Pollen von den Blüthen der einen Pflanze auf die Narbe der Blüthen einer anderen bringt; zwar entstehen auch Früchte, wenn die Blüthen einer und derselben Traube miteinander gekreuzt werden, aber diese enthalten bedeutend weniger Samen und kommen nicht immer zur vollständigen Ausbildung“.

Ebenso ist die Erfolglosigkeit der Selbstbefruchtung noch für einige andere Pflanzen, einzelne Arten von Orchideen, Malvaceen, Reseda, Lobelia, Verbascum beobachtet worden.

Ueber das Verhalten bei zwitterigen Thieren liegen leider noch keine ausgedehnteren Versuche vor. Dieselben würden auch mit bedeutenden Schwierigkeiten verbunden sein. Sollten sich nicht hier gleichfalls Fälle finden lassen, in denen zwischen Eiern und Samenfäden desselben Individuums, wenn sie künstlich zusammengebracht werden, keine Befruchtung erfolgt? Bei den Schnecken z. B. muss dies der Fall sein.

Den angeführten Beispielen stehen andere gegenüber, die zeigen, dass zwischen sehr nahe verwandten Geschlechtszellen sowohl volle sexuelle Affinität besteht, als auch normale Entwicklung bei Selbstbefruchtung eintritt.

So können bei einzelnen Conjugaten (Rhynchonema) Schwesterzellen miteinander copuliren oder Zellen, welche wie bei Spirogyra, ein und demselben Faden angehören. (Siehe Seite 227.)

Bei manchen Phanerogamen lassen sich die Eizellen mit dem Pollen derselben Blüthe nicht nur befruchten, sondern liefern auch kräftige Pflanzen, und zwar lässt sich diese Inzucht viele Generationen hindurch mit gleich günstigem Erfolg fortsetzen.

Zwischen beiden Extremen, dem Mangel jeder sexuellen Affinität und dem vollen Bestand einer solchen bei nahe verwandten Geschlechtszellen kommen Abstufungen vor.

Von den zahlreichen, in einem Fruchtknoten eingeschlossenen Eizellen entwickeln sich bei künstlich vorgenommener Selbstbefruchtung mit dem Pollen derselben Blüthe nur einzelne und werden zu reifen Samenkörnern. Es lässt sich hieraus schliessen, dass sich die einzelnen Eizellen in ihren Affinitäten etwas verschieden verhalten, dass einige sich befruchten lassen mit dem eigenen Pollen, andere nicht, Differenzen, die uns in ähnlicher Weise auch bei der Bastardbefruchtung wieder begegnen werden.

Endlich scheint auch der Fall eintreten zu können, dass zunächst zwar die Eizellen befruchtet werden, auch sich zu entwickeln beginnen, dann aber frühzeitig absterben. Hierauf möchte ich die Erscheinung zurückführen, dass manche Blüthen, bei denen man die Selbstbefruchtung künstlich auszuführen sucht, rascher verwelken, als wenn der Versuch nicht gemacht wird, und dass dabei die Blüthen gewisser Orchideen schwarz und nekrotisch werden. Wahrscheinlich ist dies eine Folge vom frühzeitigen Absterben und Zerfall der in Entwicklung begriffenen Embryonen (Darwin VII. 8).

Die aus Selbstbefruchtung erzielten Samen liefern häufig nur schwächliche Pflanzen, die in ihrer Constitution irgend einen Nachtheil zeigen; auch sind die Samenkörner selbst häufig unvollkommen entwickelt.

Aus den Thatsachen, dass bei vielen Organismen sich nahe verwandte Geschlechtszellen überhaupt nicht verbinden, dass bei anderen, wenn Befruchtung zu Stande kommt, der Embryo bald in seiner Entwicklung gehemmt wird und abstirbt, dass endlich häufig, auch wenn die Entwicklung ungestört verläuft, doch die so erzeugten Organismen schwächlich ausfallen, lässt sich der allgemeine Schluss ziehen, dass Selbstbefruchtung im Grossen und Ganzen ungünstig wirkt. Wenn in einzelnen Fällen eine ungünstige Wirkung nicht zu verspüren ist, so wird durch solche Ausnahmen die Richtigkeit dieses Satzes ebenso wenig aufgehoben, als aus dem Vorkommen von Parthenogenese sich ein Einwand gegen die Ansicht, dass ein grosser Vortheil mit der Befruchtung verbunden sein muss, erheben lässt.

Dass der Selbstbefruchtung irgend etwas Schädliches anhaften muss, lässt sich indirect auch aus einem Ueberblick über das Organismenreich erschliessen, welches uns, um mit Darwin (VII. 8) zu reden, in eindringlicher Weise lehrt, dass die Natur beständige Selbstbefruchtung verabscheut. Denn überall sehen wir oft ausserordentlich complicirte Einrichtungen getroffen, um Selbstbefruchtung in dieser oder jener Weise zu verhüten.

Solche Einrichtungen sind: 1) die Vertheilung der Geschlechter auf zwei verschiedene Individuen, so dass das eine nur weibliche, das andere nur männliche Geschlechtszellen zu erzeugen im Stande ist, 2) die wechselseitige Befruchtung zwitteriger Thiere, 3) die ungleiche Reifezeit von Eiern und Samenfäden bei Pyrosomen, manchen Mollusken etc., 4) die von Koelreuter, Sprengel, Darwin (VII. 8), Hildebrandt (VII. 24), H. Müller (VII. 49) u. A. entdeckten Eigenthümlichkeiten in der Organisation der Zwitterblüthen der Phanerogamen, die Dichogamie, Heterostylie, die vermittelnde Rolle der Insekten, welche den Pollen von einer Blüthe auf die andere übertragen und dadurch Kreuzung hervorrufen. Namentlich bei den Blüthenpflanzen sind zur Verhütung von Selbstbefruchtung die Vorkehrungen so vielseitige und springen oft so deutlich in die Augen, dass schon Sprengel in seinem grundlegenden Buch: „Das entdeckte Geheimniss der Natur, die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ sagen konnte: „Die Natur scheint es nicht haben zu wollen, dass irgend eine Zwitterblume durch ihren eigenen Staub befruchtet werde.“

β) Die Bastardbefruchtung.

Das Gegenstück zur Selbstbefruchtung und zur Inzucht bildet die Bastardzeugung. Darunter versteht man die Verbindung der Geschlechtsproducte von Individuen, die in ihrer Organisation solche Verschiedenheiten zeigen, dass sie vom Systematiker zu verschiedenen Varietäten und Raçen einer Art oder zu verschiedenen Arten und Gattungen gerechnet werden.

Im Allgemeinen ist der Grundsatz festzuhalten, dass die Geschlechtsproducte von Individuen, die im System sehr weit auseinander stehen, sich nicht miteinander verbinden lassen. Jeder wird es von vorn herein für unmöglich halten, dass sich das Ei eines Säugethieres mit dem Samen eines Fisches befruchten lasse oder das Ei eines Kirschbaums durch den Pollen einer Conifere. Je näher sich aber die verschiedenen Individuen im System stehen, sei es, dass sie nur verschiedenen Familien oder Arten angehören oder selbst nur Varietäten einer Art sind, um so unmöglicher wird es a priori das Ergebniss der Befruchtung vorauszusagen; nur das Experiment kann uns darüber Gewissheit verschaffen, und dieses lehrt uns, dass die einzelnen Arten im Thier- und Pflanzenreich sich gegen Bastardbefruchtung nicht immer gleich verhalten, dass manchmal Individuen, die sich in ihrer Form bis auf geringfügige Merkmale gleichen, sich nicht kreuzen lassen, während wieder ab und zu zwischen anderen, mehr ungleichartigen Individuen Kreuzung möglich ist.

Mit einem Wort: die geschlechtliche Affinität geht nicht immer parallel zu dem Maass der äussern Aehnlichkeit, welche zwischen einzelnen Pflanzen und einzelnen Thieren wahrgenommen wird.

Bei so geringfügigen Unterschieden, wie sie zwischen Anagallis arvensis und A. coerulea bestehen, die wesentlich nur durch die Farbe ihrer Blüthen unterschieden sind, ist eine Kreuzung zwischen beiden trotzdem ohne Erfolg. Von Apfel- und Birnbaum, von Primula officinalis und Pr. elatior hat man noch keine Bastarde erhalten, während man auf der anderen Seite zwischen Arten, die verschiedenen Gattungen angehören, wie zwischen Lychnis und Silene, Rhododendron und Azaleen etc. Kreuzungen mit Erfolg ausgeführt hat.

„In noch auffallenderer Weise,“ bemerkt Sachs, „wird die Verschiedenheit der sexuellen Affinität und systematischen Verwandtschaft dadurch bewiesen, dass zuweilen die Varietäten derselben Species unter sich ganz oder theilweise unfruchtbar sind, z. B. Silene inflata var. alpina mit var. angustifolia, var. latifolia mit var. litoralis u. A.“

Im Thier- und Pflanzenreich giebt es einzelne Gattungen, deren Arten sich leichter kreuzen lassen, während Arten anderer Gattungen allen Versuchen hartnäckigen Widerstand entgegensetzen. Im Pflanzenreich geben Liliaceen, Rosaceen, Saliceen, im Thierreich die Forellen und Karpfenarten, die Finkenarten etc. leicht Bastarde. Hunderaçen, die sich im Körperbau so ausserordentlich unterscheiden wie Dachs- und Jagdhund, Seidenpinscher und Bernhardshund erzeugen miteinander Mischformen.

Wie unberechenbar für uns die Factoren sind, um welche es sich bei der Bastardbefruchtung handelt, geht nicht minder klar aus der sehr häufig zu beobachtenden Erscheinung hervor, dass die Eier einer Art A sich zwar mit dem Samen einer Art B befruchten lassen, nicht aber umgekehrt die Eier von B mit dem Samen von A. In der einen Richtung besteht also geschlechtliche Affinität zwischen den Geschlechtszellen zweier Arten, in der anderen Richtung aber fehlt sie. Der Ausschlag gebende Factor scheint mir übrigens hierbei in der Organisation des Eies zu suchen zu sein, was sich aus später mitzutheilenden Experimenten schliessen lässt.

Einige Beispiele für solche einseitige Kreuzung seien hier angeführt:

Eier von Fucus vesiculosus lassen sich mit Samen von Fucus serratus befruchten, aber nicht umgekehrt. Mirabilis Jalappe giebt mit dem Pollen von Mirabilis longiflora befruchtet Samen, während die letztere Art bei entgegengesetzter Kreuzung unfruchtbar bleibt.

Aehnliches findet sich häufig im Thierreich, wo namentlich solche Arten von Interesse sind, bei denen man künstliche Befruchtung durch Vermischung der Geschlechtsproducte ausführen kann. So nahmen mein Bruder und ich (VII. 20) Kreuzungen zwischen verschiedenen Echinodermenarten vor und fanden, dass, wenn Eier von Echinus mikrotuberculatus mit Samen von Strongylocentrotus lividus vermischt werden, nach wenigen Minuten überall Befruchtung eingetreten ist, indem sich die Eihaut vom Dotter abhebt. Nach 1½ Stunden waren alle Eier in regelmässiger Weise zweigetheilt. Am folgenden Tage hatten sich flimmernde Keimblasen, am dritten Gastrulae entwickelt, am vierten Tage hatte sich das Kalkskelet angelegt. Kreuzungen in entgegengesetzter Richtung ergaben abweichende Resultate. Als in einem Uhrschälchen zu Eiern von Strongylocentrotus lividus Samen von Echinus mikrotuberculatus zugefügt wurde, hob sich die Eihaut nur in sehr seltenen Fällen von dem Dotter ab. Fast alle Eier blieben ganz unverändert. Nach zwei Stunden war nur hie und da ein Ei zweigetheilt. Bei den ausserordentlich wenigen, sich theilenden Eiern war die Eihaut entweder nur ein wenig abgehoben, oder sie lag dem Dotter noch ziemlich dicht auf. Am anderen Tag waren im Uhrschälchen einige wenige flimmernde Keimblasen zu bemerken, während die Hauptmasse der Eier noch ganz unverändert war.

Ein ähnliches Verhältniss beobachtete Pflüger (VII. 50) zwischen Rana fusca und Rana esculenta. Eier der ersten Art in Wasserextrakt des Hodens von Rana esculenta versenkt, blieben stets unbefruchtet. Als jedoch Eier von Rana esculenta mit Samen aus dem Hoden von Rana fusca vermischt wurden, entwickelten sie sich in regelrechter Weise mit Ausnahme einzelner, die sich abnorm theilten; nachdem aber das Blastulastadium erreicht war, starben sie auch wieder ohne Ausnahme ab.

Die weiteren Folgen der Bastardbefruchtung, wie sie sich später in der Entwicklung des Kreuzungsproductes zu erkennen geben, bieten vielfach Vergleichspunkte zu den Folgen der Selbstbefruchtung. Wenn auch Befruchtung eintritt, sterben in vielen Fällen die Embryonen frühzeitig ab oder erhalten eine schwächliche Constitution.

Bei Kreuzung einzelner Echinodermen kommen die Larven nicht über das Gastrulastadium hinaus. Ebenso sah Pflüger die bastardirten Eier (Rana fusca mit Samen von R. esculenta) schon als Keimblasen absterben. Thierische Bastarde, wenn sie in das Alter der Geschlechtsreife eintreten, sind gewöhnlich in ihren Zeugungsorganen geschwächt und bleiben selbst unfruchtbar.

Aehnliches lehrt das Pflanzenreich durch noch zahlreichere Beispiele. Zuweilen bilden sich in Folge der Bastardbefruchtung zwar Samen aus, dieselben sind aber mangelhaft entwickelt und hie und da nicht keimungsfähig. Wenn Keimung eintritt, entwickeln sich die Pflänzchen bald schwächlich, bald kräftig. „Bastarde zwischen beträchtlich verschiedenen Arten sind häufig sehr zart, insbesondere in der Jugend, so dass die Aufzucht der Sämlinge schwer gelingt. Bastarde zwischen näher verwandten Arten und Raçen sind dagegen in der Regel ungemein üppig und kräftig; sie zeichnen sich meistens durch Grösse, Schnellwüchsigkeit, frühe Blüthenreife, Blüthenreichthum, längere Lebensdauer, starke Vermehrungsfähigkeit, ungewöhnliche Grösse einzelner Organe, und ähnliche Eigenschaften aus.“

„Bastarde aus verschiedenen Arten bilden in ihren Antheren eine geringere Zahl normaler Samen aus, als die Pflanzen reiner Abkunft; häufig bringen sie weder Pollen noch Samen hervor. Bei Mischlingen aus nahe verwandten Raçen ist diese Schwächung der sexuellen Reproductionsfähigkeit in der Regel nicht vorhanden.“

Im Allge­meinen gedeiht das Bastard­product um so besser, je näher die syste­matische Ver­wandt­schaft und je grösser die ge­schlecht­liche Af­fini­tät der Eltern ist. In einzelnen Fällen kann es dann sogar besser gedeihen, als ein normal befruchtetes Ei. So liefert Nicotiana rustica mit Pollen von N. Californica gekreuzt eine Pflanze, die sich zur Höhe der Eltern wie 228:100 verhält (Hensen VII. 18).

γ) Beeinflussung der geschlechtlichen Affinität durch äussere Eingriffe.

Wir haben bisher in den Experimenten über Selbstbefruchtung und Bastardbefruchtung die geschlechtliche Affinität der Ei- und Samenzellen schon als einen ausserordentlich unberechenbaren Factor kennen gelernt, mit welchem eine Reihe der verschiedenartigsten Folgeerscheinungen — Eintritt oder Nichteintritt der Befruchtung, frühzeitig gehemmte oder geschwächte oder kräftige Entwicklung etc. — zusammenhängt. Die geschlechtliche Affinität erweist sich aber als ein noch complicirteres Phänomen, da sich zeigen lässt, dass sie sich durch äussere Eingriffe in vielen Fällen beeinflussen lässt.

Höchst eigenthümliche Verhältnisse liessen sich durch experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbefruchtung bei einzelnen Echinodermen feststellen (VII. 20). Die unbefruchteten Eier sind hüllenlos. Trotzdem tritt in der Regel keine Befruchtung ein, wenn Samenfäden nahe verwandter Arten, die in ihrer Form nicht zu unterscheiden sind, hinzugefügt werden, obschon dieselben sich an die Oberfläche der Eier ansetzen und bohrende Bewegungen ausführen. Der Nichteintritt der Befruchtung kann hier nur dadurch erklärt werden, dass das Ei, wenn ich so sagen darf, die ihm nicht adaequaten Samenfäden zurückweist.

Das ist nun aber nicht ausnahmslos der Fall. Bei Kreuzungen, die zwischen Strongylocentrotus lividus und Sphärechinus granularis vorgenommen wurden, kam unter Hunderten immer eine bald kleinere, bald grössere Anzahl von Eiern vor, die durch den fremden Samen befruchtet wurden, während die grosse Mehrheit der Eier nicht reagirte. Die Eier ein und desselben Thieres waren also verschieden voneinander, in ähnlicher Weise wie zuweilen die Schwärmsporen ein und derselben Art auf Licht verschieden reagiren können, indem einige den positiven Rand, andere den negativen Rand aufsuchen und wieder andere zwischen beiden hin- und herschwanken (siehe Seite 83). Wie die Schwärmsporen eine verschiedene Lichtstimmung, so zeigen hier die Eier eines und desselben Thieres eine verschiedene Geschlechtsstimmung, und, was noch wunderbarer ist, diese Geschlechtsstimmung kann durch äussere Einflüsse in hohem Grade beeinflusst und abgeändert werden.

Das Verfahren ist ein sehr einfaches. Es lassen sich nämlich die reifen Echinodermeneier nach ihrer Entleerung aus den Eierstöcken 24 bis 48 Stunden unbefruchtet in Meerwasser aufheben, ohne ihre Entwicklungsfähigkeit zu verlieren. In dieser Zeit aber gehen Veränderungen in ihnen vor, die sich in ihrem Verhalten gegen fremden Samen kund thun.

Bei den Experimenten wurden zwei verschiedene Methoden eingeschlagen, von denen die eine als die Methode der successiven Nachbefruchtung bezeichnet werden kann. Sie besteht darin, dass der Experimentator ein und dasselbe Ei-Quantum zu wiederholten Malen und zu verschiedenen Zeiten mit fremdem Samen kreuzt. Dabei wurde das wichtige Ergebniss gewonnen: Eier, welche gleich nach ihrer Ent­leerung aus dem strotzend ge­füllten Eier­stock bastar­dirt wurden, wiesen mit Aus­nahme eines ver­schwin­dend kleinen Bruch­theils den fremden Samen zurück, aber nach 10, 20 oder 30 Stun­den, bei der zweiten, dritten oder vierten Nach­be­fruch­tung hatte eine immer grössere Anz­ahl von Eiern ein dem frühe­ren ent­gegen­gesetz­tes Ver­halten an­genom­men, indem sie sich ba­star­diren liessen und eine Zeit lang auch völlig normal weiter ent­wicke­lten. Das Resultat fiel immer in derselben Weise aus, mochten die Eier von Strongylocentrotus lividus mit Samen von Sphärechinus granularis oder von Echinus mikrotuberculatus, oder mochten die Eier von Sphärechinus granularis mit Samen von Strongylocentrotus lividus gekreuzt werden.

Das Gelingen oder Nichtgelingen der Bastardirung lässt sich in diesen Fällen nicht auf eine Verschiedenheit des Samens zurückführen, da derselbe jedesmal neu aus dem strotzend gefüllten Hoden entnommen wurde und daher bei den Versuchen als ein relativ constant bleibender Factor angesehen werden konnte. Hier ist es über jeden Zweifel erhaben, dass sich allein die Eizelle in ihrem Verhalten gegen die Einwirkung des fremden Samens verändert hatte.

Wenn aber überhaupt in der Eizelle Veränderungen eintreten oder künstlich hervorgerufen werden können, durch welche die Bastardirung gelingt, dann muss es vom theoretischen Standpunkt aus auch möglich sein, die Geschlechtsproducte zweier Arten, zwischen denen ein gewisser Grad sexueller Affinität besteht, fast ohne Zurückbleiben eines unbefruchteten Restes zu bastardiren. Man wird dann je nach den Bedingungen, unter denen man die Geschlechtsproducte zusammenbringt, ein Minimum und ein Optimum der Bastardirung gewinnen können.

Um diese Verhältnisse festzustellen, nimmt man die Experimente am besten in der Weise vor, dass man das Eimaterial eines Weibchens in mehrere Portionen theilt und zu verschiedenen Zeiten befruchtet. Stets erhält man hier den geringsten Prozentsatz von Bastarden, wenn den Eiern gleich nach der Entleerung aus den Ovarien der fremde Samen zugesetzt wird. Je später die Befruchtung geschieht, sei es nach 5 oder 10 oder 20 oder 30 Stunden, um so mehr wächst der Prozentsatz der bastardirten Eier, bis schliesslich ein Bastardirungsoptimum erreicht wird. Als solches bezeichnet man das Stadium, in welchem sich bei Zusatz fremden Samens das möglichst grösste Eiquantum in normaler Weise entwickelt. Das Stadium ist von kurzer Dauer, da sich in den Eiern für uns unsichtbare Veränderungen ohne Unterbrechung weiter abspielen. Dann beginnt der Prozentsatz der in Folge der Bastardbefruchtung sich normal entwickelnden Eier wieder abzunehmen und zwar hauptsächlich deshalb, weil ein immer grösser werdender Theil in Folge des Eindringens mehrerer Samenfäden sich ganz unregelmässig theilt und missgebildet wird.

Die Erfolge, die man erhält, wenn das Eimaterial zu verschiedenen Zeiten gekreuzt wird, kann man sich unter dem Bilde einer auf- und absteigenden Curve darstellen, deren Höhepunkt durch das Bastardirungsoptimum bezeichnet wird. Zur Veranschaulichung können die Ergebnisse von Kreuzungen der Eier von Sphärechinus granularis mit Samen von Strongylocentrotus lividus dienen. ¼ Stunde nach Entleerung aus dem Ovarium befruchtet entwickeln sich nur äusserst vereinzelte Eier (Bastardirungsminimum). Nach 2¼ Stunden lassen sich 10%, nach 6¼ Stunden schon etwa 60% und nach 10¼ Stunden fast alle Eier mit Ausnahme von etwa 5% befruchten, wobei sie sich meist in normaler Weise weiter entwickeln (das Bastardirungsoptimum ist erreicht). Bei Befruchtung nach 25 Stunden entwickelt sich ein Theil normal, ein nicht unbedeutender Theil in unregelmässiger Weise in Folge von Mehrbefruchtung, ein kleiner Rest bleibt unbefruchtet.

Aus den an Echinodermeneiern erhaltenen Resultaten scheint sich mir eine Erklärung für die bekannte Thatsache zu bieten, dass domesticirte Thier- und Pflanzenarten sich im Allgemeinen leichter kreuzen lassen, als nahe verwandte Arten im Naturzustande. Durch die Domestication wird eben im Ganzen die Constitution verändert und biegsamer gemacht. Dies äussert sich dann besonders an den Geschlechtsproducten, indem der Generationsapparat bei allen Veränderungen im Körper in Mitleidenschaft gezogen wird.

Wie bei der Bastardirung, lässt sich auch bei der Selbstbefruchtung zeigen, dass die geschlechtliche Affinität sich durch äussere Eingriffe umstimmen lässt. Wie Darwin (VII. 8) mittheilt, ist Eschscholtzia californica in Brasilien nicht selbstfruchtbar, nach England gebracht, wird sie es; Samen von England nach Brasilien zurückgebracht, werden dort sehr bald wieder für Selbstbefruchtung untauglich. Auch individuelle Verschiedenheit zeigt sich hier in ähnlicher Weise. Gleichwie bei Echinodermen von Eiern eines Eierstocks einige sich mit fremdem Samen kreuzen lassen, andere nicht, so hat sich durch das Experiment ergeben, dass von Reseda odorata einige Individuen mit sich selbst fruchtbar sind, andere nicht. Ebenso wird es auf ähnliche individuelle Unterschiede der Eizellen einer Blüthe zurückzuführen sein, dass bei manchen Pflanzen sowohl Selbstbefruchtung als auch Bastardbefruchtung immer nur viel weniger Samen liefert als Normalbefruchtung. Eine gewisse Anzahl von Eiern werden eben entweder den fremden Pollen gar nicht annehmen, oder, wenn sie befruchtet werden, frühzeitig absterben.

δ) Rückblick und Erklärungsversuche.