Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata.

Als untere Grenze des europäischen Miocän eignen sich am besten die durch das Vorkommen von Helix rugulosa charakterisierten Süßwasserablagerungen von Ulm und Mainz, welchen auch der Indusienkalk von St. Gérand le Puy, die Asphalte von Pyrimont-Challonges, Savoien, und die Braunkohlen von Brüx im Alter gleichstehen. Von oligocänen Typen erhalten sich noch das hier besonders zahlreiche Caenotherium und Palaeochoerus, von Carnivoren Palaeogale, Plesictis, Stenogale, Amphictis und Cephalogale, auch finden sich die letzten Beutelratten. Die Perissodactylen — Chalicotherium, Paratapirus, Aceratherium und Diceratherium sind nur vorgeschrittenere Entwicklungsstadien der schon bisher vorhandenen Typen. Das nämliche gilt auch von den Cerviden, Amphitragulus und Dremotherium. Eine hervorragende Rolle spielen Amphicyon, Potamotherium und Herpestes unter den Carnivoren, und Steneofiber, Plesiospermophilus, Myoxus, Cricetodon und Titanomys unter den Nagern. Ihre Abstammung von bisher in Europa vorhandenen Typen erscheint, wenigstens für einen Teil dieser Gattungen, einigermaßen zweifelhaft. Die Insectivoren und Fledermäuse schließen sich sehr enge an lebende Formen an und gehören zum Teil sogar lebenden Gattungen an. Die Anthracotheriiden sind jetzt durch einen neuen Typus — Brachyodus — vertreten.

Nach dieser Periode ergriff das Meer wieder Besitz von einem großen Teil des mitteleuropäischen Festlandes, weshalb auch Reste von Landsäugetieren im Mittelmiocän ziemlich selten und nur an nichtüberfluteten Orten in größerer Menge erhalten geblieben sind, wie bei Tuchorschitz in Böhmen und auf dem Juraplateau von Solnhofen. Sie gehören einer Fauna an, welche im wesentlichen mit der des Obermiocän übereinstimmt, aber mit jener des Untermiocän noch die Gattungen Brachyodus, Palaeochoerus, Amphicyon, Cephalogale, und Plesictis gemein hat. Die Caenotherien sind nahezu, die Beutelratten vollständig verschwunden. Von den Hirschen — Palaeomeryx — zeichnen sich die kleineren schon durch den Besitz eines Geweihes aus, die Rhinoceriden erweisen sich zum Teil — Aceratherium, Diceratherium — als direkte Nachkommen von bereits vorhandenen Typen, daneben tritt jedoch eine neue Form Brachypotherium auf. Das wichtigste Ereignis ist jedoch das erstmalige Erscheinen von Proboscidiern, der Gattung Mastodon. In den Sanden des Orléanais kommt auch bereits Dinotherium sowie Anchitherium und sogar schon ein Anthropoide Pliopithecus vor. Das marine Miocän enthält im Gegensatz zum Oligocän nicht nur Sirenen — neben Metaxytherium auch noch Halitherium — und Squalodontidae, sondern auch zahlreiche modernere Zahnwale, darunter Physodon, Acrodelphis, Cyrtodelphis und Delphinus und sogar schon einen Bartenwal Plesiocetus. Auch erscheinen jetzt Robben — Phoca.

Während die Faunen des Oligocäns und Eocäns und selbst noch des Untermiocäns im ganzen doch immer nur auf eine verhältnismäßig geringe Anzahl von Fundplätzen beschränkt sind, erstreckt sich die Fauna des Obermiocän fast über ganz Mitteleuropa, sie findet sich aber auch bei Lissabon, Madrid und Südrußland. Es dürfte genügen, von den zahllosen Fundstellen nur Sansan (Gers), La Grive St. Alban (Isère), Steinheim, Georgensgmünd, Öningen, die bayerisch-schwäbische Hochebene, die Braunkohlen von Steiermark und den Landschneckenkalk von Oppeln in Schlesien zu nennen. Aus dem Untermiocän erhalten sich fast unverändert die Amphicyoninen, Viverriden, Musteliden, jedoch erscheinen jetzt auch Vorläufer von Meles — Trochictis, echte Bären Ursavus und vor allem zahlreiche Feliden, sowohl Machairodus als auch echte Felis. Die Nager, Chiropteren und Insectivoren sind im wesentlichen die Nachkommen der schon im Untermiocän vorhandenen Gattungen, neu ist nur die fast allenthalben vertretene Gattung Galerix. Bei den Paarhufern läßt sich trotz des Formenreichtums ein nur geringer neuer Zugang konstatieren, nämlich primitive Antilopen mit hirschähnlicher Bezahnung und Hyaemoschus, gewissermaßen als Ersatz für die erloschenen Caenotheriiden und für Brachyodus, dagegen scheinen die zahlreichen und in der Größe verschiedenen Palaeomeryx-Arten, von denen die kleinen und mittelgroßen jetzt auch mit Geweihen versehen sind, nur weitere Entwicklungsstadien der verschiedenen untermiocänen Amphitragulus-Arten zu sein. Ein direkter genetischer Zusammenhang mit früheren Formen besteht nicht minder auch bei den Suiden, denn Hyotherium und die zum ersten Male vorhandene Gattung Sus sind die Nachkommen von Palaeochoerus, und Listriodon der von Doliochoerus. Unter den Perissodactylen lassen sich Chalicotherium, die Tapire und Aceratherium ungezwungen von untermiocänen Formen ableiten, und Brachypotherium und Ceratorhinus haben wenigstens Vorläufer im Mittelmiocän, wo auch schon, wie wir gesehen haben, Anchitherium zum ersten Male nachweisbar ist. Im Mittelmiocän muß also eine beschränkte Einwanderung stattgefunden haben und zwar aus einem uns vorläufig nicht näher bekannten Gebiet, das aber jedenfalls auch mit Nordamerika in Verbindung war. Diesem Gebiet verdankte Europa die Einwanderung der ebengenannten Perissodactylen und wohl auch der Feliden und der Gattung Galerix, dagegen können die gleichzeitig mit auftretenden Proboscidier, Mastodon und Dinotherium, sowie die Affen — Pliopithecus — nur aus Afrika gekommen sein.

Hat schon die obermiocäne Säugetierfauna eine weite Verbreitung in Europa, so gilt dies in noch höherem Grade von jener des Unterpliocäns, der pontischen Stufe. In Süddeutschland hat sie freilich, abgesehen von Eppelsheim bei Worms und gewissen Bohnerzen der Schwäbischen Alb, keine Tierreste hinterlassen, auch in Frankreich sind solche nur von Cucuron und Mont Lebéron (Vaucluse) und aus der Gegend von Lyon bekannt, dagegen ist sie auf der hispanischen Halbinsel wahrscheinlich sehr verbreitet — man kennt sie sowohl aus der Gegend von Lissabon als auch von Concud in der Provinz Teruel — und im östlichen Europa finden sich Überreste dieser Fauna vom Wiener Becken an bis in das südliche Rußland und fehlen auch nicht in Rumänien. Besonders reich entwickelt war jedoch diese Tierwelt in Griechenland — Pikermi —, im westlichen Teil von Kleinasien — Samos — und im westlichen Persien — Maragha — allein je weiter östlich die Fundorte liegen, desto mehr treten neue, der europäischen Fauna fremde Elemente auf, namentlich unter den Wiederkäuern. Während in Europa die Antilopen nur eine ziemlich geringe Rolle spielen und dafür die Hirsche besser vertreten sind, verschwinden diese letzteren im Osten fast vollständig, dagegen entfalten hier die Antilopen einen um so größeren Formenreichtum. In Mitteleuropa ist die Unterpliocänfauna, abgesehen von der Anwesenheit der Gattung Hipparion, an Stelle der erloschenen Gattung Anchitherium, streng genommen nur die Fortsetzung der obermiocänen Säugetierwelt, denn die Carnivoren, die Perissodactylen — Brachypotherium, Aceratherium, Tapirus, Chalicotherium — die Proboscidier Mastodon und Dinotherium sind nur wenig veränderte Nachkommen der obermiocänen Arten. Das nämliche gilt auch unter den Paarhufern für die Suiden, Hirsche, Dorcatherium und die wenigen Antilopen, und selbst die Primaten Dryopithecus und Anthropodus sind wohl aus Pliopithecus hervorgegangen. Die Nagerfauna ist recht ärmlich, weil fast alle Ablagerungen aus dieser Periode von Hochfluten oder aus geröllführenden Flüssen abgesetzt wurden und daher alle kleinen Knochen zugrunde gingen; sie besteht vorwiegend aus Castor, Lepus und Dipoides. Die beiden letzteren Gattungen sind von Osten über Asien aus Nordamerika gekommen, offenbar zugleich mit Feliden und Hipparion. Auch Hyaena ist wohl von Osten her eingewandert. Diese wenigen neuen Faunenelemente des westlichen Europa bilden einen scharfen Gegensatz zu der Menge neuer Typen, welchen wir im südöstlichen Europa und in Westasien begegnen. Die Unterpliocänfauna von Pikermi enthält einen von den europäischen verschiedenen Rhinoceriden, Atelodus pachygnathus, auf Samos und in Maragha noch weitere, an chinesische und indische Typen erinnernde Aceratherien, auch erscheint hier ganz unerwartet ein großer Hyracoide — Pliohyrax —, besonders charakteristisch sind ferner die im Westen ganz fehlenden Giraffen Camelopardalis, Helladotherium, Samotherium, Palaeotragus etc., ferner Palaeoryx, Protoryx, Protragelaphus und andere Antilopen, während bis Mittel- und Westeuropa von solchen nur Palaeoreas, Tragocerus und Gazella vorgedrungen sind. Auch die Hyänen sowie Ictitherium und Mesopithecus stellen entschieden östliche Typen dar. Die Fauna der ebenerwähnten Lokalitäten Samos und Maragha führt uns naturgemäß zur Besprechung der Fauna der indischen Siwalik und von China. In den Siwalik gehört zwar der größte Teil der fossilen Tierreste dem Unterpliocän an, aber es ist doch auch eine ältere Fauna europäischen Ursprungs wenigstens angedeutet durch Anthracotherium, Merycopotamus und durch eine primitive Mastodon-Art. Auch Dinotherium und Listriodon gehören vielleicht in diese ältere Fauna. Die Pliocänfauna zeichnet sich aus durch das Vorkommen von mehreren Primaten, Palaeopithecus, Simia, Macacus und Cynocephalus. Die Raubtiere sind vertreten durch Canis, Amphicyon, Hyaenarctos, Ursus, Mellivora, Enhydriodon, Viverra, Machaerodus und verhältnismäßig viele Arten von Hyaena und Felis. Die Gattung Mastodon ist ebenfalls ziemlich artenreich, unter den Rhinoceroten finden sich neben europäischen Typen auch einige neue, die für lebende und wohl auch für Rhinoceros tichorhinus stammesgeschichtliche Bedeutung haben. Zugleich mit Hipparion tritt hier wie in China scheinbar auch schon Equus auf. Die zahlreichen Suiden haben schon sehr modernes Gepräge. Neben vielen Hirschen finden wir Giraffen und die abenteuerlichen Sivatheriinae und eine Menge Antilopen, welche zum Teil wie Strepsiceros, Hippotragus, Alcelaphus heutzutage in Afrika leben, wie ja auch die Gattung Hippopotamus zum erstenmal in der Sivalikfauna auftritt. Nicht minder wichtig ist das Vorkommen von Camelus, von Capra, und von Bubalus und anderen Boviden, die aber vielleicht doch schon der jüngeren, im ganzen südlichen Asien so weit verbreiteten Stegodonfauna angehören. Die in China teils in roten Tonen, teils in rötlichen Sandsteinen eingeschlossenen Tierreste verteilen sich in der Hauptsache auf die nämlichen Gattungen, die wir eben als die Fauna der Siwalik kennen gelernt haben oder doch auf sehr nahestehende, ja einige Arten sind sogar vollkommen identisch mit indischen, jedoch gibt es hier auch einige Formen — Anchitherium und Cervavus, welche augenscheinlich nur die Nachkommen von europäischen Miocäntypen darstellen. Über China erfolgte offenbar auch am Ende des Miocäns die Einwanderung nordamerikanischer Faunenelemente, welche teils wie die Leporiden, Dipoides, Hipparion sowie Canis und Vulpes, vielleicht auch Hyaena, bis nach Europa gelangten, teils sich vorerst nur über Asien verbreiteten, Camelus, aegodonte-Antilopen und wohl auch der Sivatheriinae, der Nachkommen von Protoceras. Als Gegengabe erhielt Nordamerika die Aphelops-artigen Rhinoceriden, Palaeomeryx-ähnliche Cerviden und vor allem die Gattung Mastodon und von Raubtieren Dinocyon und vielleicht auch schon Ursus.

Eine eigentümliche Stellung nimmt die Fauna von Monte Bamboli und Casteani in Toskana ein, denn sie enthält den ersten europäischen Cynopithecinen Oreopithecus. Von den hier vorkommenden Carnivoren ist Hyaenarctos primitiver als der von Pikermi, die Mustela ist einem Marder von Pikermi und Enhydriodon einer Art aus den Siwalik sehr ähnlich, die Antilopen lassen sich am ehesten mit solchen von Pikermi vergleichen und der Suide findet sich auch in Eppelsheim; dieser Fauna dürfte also doch am ehesten ein unterpliocänes Alter zukommen. Dagegen schließt sich die von Casino trotz ihrer Armut schon eher an die von Roussillon und Montpellier an, obwohl ihr die Anwesenheit von Hippopotamus fast ein etwas jüngeres Gepräge verleiht. Gegenüber der unterpliocänen Tierwelt erscheint die mittelpliocäne ziemlich dürftig. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl wichtiger Arten, wie Machairodus crenatidens, Hyaena arvernensis, Ursus arvernensis, Mastodon arvernensis, Tapirus arvernensis und Gazella borbonica sowie Lagomys corsicanus hat sie mit der oberpliocänen gemein, dagegen verleiht ihr die Anwesenheit von Hipparion, Mastodon Borsoni und allenfalls auch von Rhinoceros leptorhinus und einer Viverra einen altertümlicheren Charakter, auch die zahlreichen Hirsche sind noch etwas primitiver. Von den Antilopen leitet Palaeoryx boodon einigermaßen zu den Rindern hinüber. Während die Nager und die Feliden trotz ihrer nicht geringen Mannigfaltigkeit kein besonderes Interesse beanspruchen können, verdient das Vorkommen von mehreren Cynopithecinen Dolichopithecus, Semnopithecus und Macacus um so mehr Beachtung. Ungefähr gleichzeitig mit dieser Landfauna lebten zahlreiche Meeressäugetiere, vorwiegend Zahnwale, daneben auch einige Phociden und Sirenen — Felsinotherium, deren Überreste, namentlich bei Antwerpen, Montpellier, in Piemont und bei Siena in reichlicher Menge zum Vorschein gekommen sind.

Die oberpliocäne Säugetierfauna der Auvergne war schon frühzeitig Gegenstand eingehender Untersuchung, später wurden die wichtigsten der hier vorkommenden Arten auch im Arnotal in Toskana nachgewiesen, auch in England — Crag von Norwich —, in Siebenbürgen und selbst bei Giurgewo in Rumänien fanden sich manche der charakteristischsten Formen. Während die meisten Hirsche und Antilopen, die Suiden, Tapir, Rhinoceros, Mastodon, die Nager und Raubtiere sich nur wenig von ihren mittelpliocänen Vorläufern unterscheiden und zum Teil sogar noch den nämlichen Arten angehören, erhält diese Fauna doch ein wesentlich jüngeres Gepräge durch das erstmalige Auftreten der Gattungen Elephas, Equus und Bos.

In Nordamerika ist unzweifelhaftes Pliocän nur von Texas und vielleicht auch von Nebraska bekannt. Die »Blanco-Beds« enthalten große Caniden — Borophagus, Amphicyon, einen Musteliden — Canimartes, einen Feliden — Felis hillanus — Edentata — Glyptotherium, Megalonyx und Mylodon, mehrere Proboscidia — Trilophodon, Dibelodon, Equiden — Pliohippus, Protohippus und Neohipparion, Suiden — Platygonus und Cameliden — Pliauchenia. Abgesehen von der Anwesenheit der aus Südamerika stammenden Edentata ist diese Fauna charakterisiert durch das vollständige Erlöschen der Oreodontiden und Rhinoceriden. Allenfalls dürfen auch noch die Schichten mit Elephas imperator von Texas und Mexiko in das Pliocän gestellt werden.

Das Pleistocän beginnt sowohl in Nordamerika als auch in Europa mit einer Fauna, die noch Arten eines warmen Klimas und sogar erloschene Gattungen enthält. In Nordamerika ist die Sheridanformation von Nebraska und das Rock Creek-Bed von Texas charakterisiert durch das erstmalige Erscheinen der Gattungen Equus, Antilocapra und Castoroides neben Elephas, Platygonus, Eschatius, Camelops, Felis, Canis, Lutra und Mylodon, während der Merycodus-ähnliche Capromeryx im Aussterben begriffen ist und die Nager, abgesehen von Castoroides, nur durch lebende Gattungen vertreten sind. In Europa finden wir die älteste pleistocäne Tiergesellschaft im Cromerforest-Bed von England und Holland, bei St. Prest und in Mauer bei Heidelberg, welch letztere Lokalität vor kurzem durch den Fund eines Menschenkiefers so große Berühmtheit erlangte. Neuere Untersuchungen der an diesen Orten gesammelten Tierreste haben den Nachweis erbracht, daß zwischen Pliocän und Pleistocän keineswegs eine so scharfe Grenze besteht, wie es bis dahin den Anschein hatte, denn wir treffen hier noch pliocäne Arten, nämlich Hippopotamus major, Equus Stenonis, Rhinoceros etruscus, Elephas meridionalis, Ursus arvernensis, Canis neschersensis, Lynx issiodorensis und Hyaena arvernensis, ja einige dieser Arten reichen sogar noch in die etwas jüngere Fauna von Mosbach bei Mainz hinauf, wo sich zu ihnen Capreolus caprea, Cervus elaphus, Alces latifrons, Bison priscus, Sus scrofa und Castor fiber gesellen, welche dann mit Ausnahme von Ursus Deningeri und Alces latifrons in allen jüngeren Pleistocänablagerungen, die während eines wärmeren Klimas entstanden, wiederkehren, wie z. B. in Taubach, Krapina und in den Höhlen von Mentone. Neben ihnen kommt gelegentlich auch noch ein Inuus, Hippopotamus und Machairodus latidens sowie Hyaena striata vor. In Asien (China) lebten während des älteren Pleistocäns noch Hyaenarctos, Chalicotherium und ein riesiger Tapir neben Rhinoceros sinensis und plicidens, gewissermaßen die Stellvertreter des europäischen Mercki, ferner Elephas namadicus, Hyaena, Hirsch und Schwein. In das Altpleistocän fällt außer der Fauna des Narbadatales auch die durch das Vorkommen von Pithecanthropus so berühmt gewordene Fauna von Trinil auf Java mit Macacus, Mececyon, Feliopsis, Stegodon, Rhinoceros, Hippopotamus, Sus, Cervulus, Axis, Duboisia, mit Boselaphus verwandt, Buffelus und Bibos, welche insgesamt nur durch ausgestorbene Arten repräsentiert sind, was deutlich genug für das hohe Alter dieser Fauna spricht.

In Nordamerika scheint das eigentliche Mittelpleistocän charakterisiert zu sein durch das Verschwinden von Camelus, Arctotherium und von Elephas Columbi, an deren Stelle Mammut, Mastodon, Odocoileus, Haploceras, Bison, Alces, Ovibos, Rangifer, Cervus und Ursus treten, jedoch erhalten sich anfangs noch Machairodontinen, Megalonyx, Mylodon, Equus, Tapirus und Mylohyus. Eine Fauna aus dieser Periode scheint in der berühmten Port Kennedy-Höhle von Pennsylvanien enthalten zu sein, vielleicht auch in Mergeln von Westkansas. Auch in der Potter Creek-Höhle in Kalifornien und am Silver Lake in Oregon hat man noch Megalonyx und Nothrotherium sowie Equus und Elephas gefunden. Die Mehrzahl der Tierreste verteilt sich jedoch schon auf noch lebende Arten der Carnivoren, Nager, Hirsche, Bison, neben welchen allerdings Mastodon americanus zum erstenmal erscheint. Auch finden sich hier eigentümliche Ovibos-ähnliche, vollkommen ausgestorbene Formen — Preptoceras und Euceratherium. Die jüngsten Pleistocänfaunen Nordamerikas z. B., die aus einer Felsspalte in Arkansas bestehen, abgesehen von Equus, einem Machairodontinen und einem Moschusochsen, Symbos, nur mehr aus solchen Arten, welche noch heutzutage Nordamerika bewohnen.

Die Veränderungen in der Zusammensetzung der Tierwelt, das Aussterben oder doch Auswandern von wärmeliebenden Formen war in Nordamerika und in Europa vor allem bedingt durch die ausgedehnte Vergletscherung, allein in Nordamerika kennt man anscheinend außer der eben erwähnten Conard-Spalte in Arkansas keine Lokalität, wo eine größere Anzahl der nunmehr eingewanderten kälteliebenden oder doch der Kälte angepaßten Arten zum Vorschein gekommen wäre. In Europa hingegen spielt die Fauna der eigentlichen Eiszeit eine viel wichtigere Rolle als die präglaziale und interglaziale wärmeliebende Säugetierwelt. Fast in keiner Höhle von England, Belgien, Frankreich, Deutschland und Österreich-Ungarn wird man vergeblich nach Knochen und anderen Resten von Höhlenbär, Höhlenhyäne, Renntier, Rhinoceros antiquitatis und Mammut suchen, auch Höhlenlöwe, Vielfraß, Gemse und Steinbock sowie Saigaantilope und Moschusochse sind zuweilen mit ihnen vergesellschaftet. Die nämlichen Arten haben auch öfters im Löß, seltener in fluviatilen Ablagerungen Überreste hinterlassen. Ein nicht unwesentliches Element der jüngsten europäischen Pleistocänfauna sind ferner auch gewisse Nager — Cuniculus, Lemmus, Ochotona, Dipus, Alactaga, Bobak, welche heutzutage teils die arktischen Tundren, teils die Steppen Rußlands und des westlichen Asien bewohnen. Nach dem definitiven Zurückweichen der Gletscher zogen sie sich freilich in ihre heutigen Wohnsitze zurück. Auch Ren und Moschusochse wichen aus dem gemäßigten Teile Europas, während Löwe und Hyäne wohl nur durch den Menschen aus Europa verdrängt wurden. Um so rätselhafter erscheint uns dagegen das Aussterben von Mammut, Rhinoceros und Höhlenbär, denn es ist kaum anzunehmen, daß der Mensch allein sie ausgerottet hätte, wie das mit dem Riesenhirsch, mit Bison und Auerochs der Fall war.

Aus Afrika waren bis vor kurzem keine fossilen Säugetiere bekannt mit Ausnahme von jenen aus dem Pleistocän von Algier und einigen spärlichen Resten aus dem dortigen Tertiär. Nichtsdestoweniger spielte jedoch Afrika bei zoogeographischen Spekulationen eine hervorragende Rolle. Es sollte vor allem die Heimat aller pliocänen Säugetiere von Europa und Asien sein, auch soll es einen großen, afrikanisch-südamerikanischen Kontinent gegeben haben, und selbst die dann und wann im europäischen Eocän auftauchenden neuen Formen sollten unfehlbar aus Afrika stammen. Jetzt, wo wir Reste von Landsäugetieren sowohl aus dem Eocän und Oligocän, als auch aus dem Miocän und Pliocän von Ägypten kennen, stellt sich heraus, daß diese beiden jüngeren Faunen keine anderen Elemente enthalten als die gleichalterigen Tiergesellschaften von Europa und Asien, und daß mithin Afrika, wenigstens Nordafrika, auch damals schon faunistisch zu Eurasien gehörte. Im Eocän ist die Landsäugetierfauna nur auf zwei Gattungen, Moeritherium und Barytherium, beschränkt, die beide Subungulaten sind, und die Fauna des Oligocäns erweist sich als eine eigentümliche Mischung von einheimischen Formen, Subungulaten — Proboscidia, Palaeomastodon und Moeritherium —, Hyracoidea — den zahlreichen Saghatheriidae — und Arsinoitheria einerseits und von Einwanderern aus Nordamerika und Europa anderseits. Aus Europa stammen Ancodus, Apterodon, Pterodon und ein nicht näher bestimmbarer großer Creodontier, die Nager Phiomys und Metaphiomys und wohl auch die Fledermaus, Provampyrus. Nachkommen alter nordamerikanischer Typen sind hingegen die Primaten — Parapithecus, Moeripithecus und Propliopithecus, wohl hervorgegangen aus Anaptomorphiden, der Insectivore Metolbodotes und wahrscheinlich auch Ptolemaia und Metasinopa. Es sind also nur die Subungulata ein wirklich afrikanisches Element und selbst diese könnten schließlich auch aus Condylarthren oder doch aus den primitivsten Placentaliern hervorgegangen sein und mithin praktisch auch nur Glieder der alten arktogäischen Fauna. Auf keinen Fall sind sie mit den südamerikanischen Notoungulata näher verwandt.

Die lebende und subfossile Säugetierwelt der Insel Madagaskar stellt ein eigentümliches Gemisch von primitiven und modernen Typen dar. Die letzteren sind vor allem repräsentiert durch die Zwergform von Hippopotamus, der offenbar erst spät vom Kontinent her eingewandert ist, und Cryptoprocta ist wohl nur der Nachkomme eines miocänen europäischen Carnivoren. Dagegen lassen sich sowohl die noch lebenden als auch die ausgestorbenen, zum Teil riesigen Lemuriden nur von den Adapiden des europäischen Eocäns ableiten, und als Verwandte der Centetiden kommen nur gewisse Insectivoren des nordamerikanischen Oligocäns in Betracht, mit welchen sie auch geographisch durch die westafrikanische Gattung Potomogale und den auf Kuba lebenden Solenodon verbunden sind.

Aus den übrigen Teilen der südlichen Halbkugel waren von fossilen Säugern lange Zeit nur die Pampastiere und die Reste aus brasilianischen Höhlen sowie die ausgestorbenen Beuteltiere und die Monotremen Australiens bekannt. Nur allmählich erweiterten sich unsere Kenntnisse ein wenig durch Funde im Tertiär von Patagonien. Erst die umfassenden Aufsammlungen Ameghino's in diesem Gebiete gaben uns ein wirkliches Bild von der Mannigfaltigkeit der hier begrabenen Tierwelt, welche allerdings einen ganz fremdartigen Charakter aufweist. Statt der uns gewohnten Paar- und Unpaarhufer und der Proboscidier treffen wir hier Huftiere, die infolge des kurzen Schädels, der meist hohen Unterkiefer, des gewölbten Rückens, der niedergedrückten Vorderextremität, der tiefen Kopfstellung und der kurzen, meist dreizehigen und häufig mit stumpfen Krallen, nur selten mit Hufen versehenen Extremitäten eher das Aussehen von Nagetieren wie etwa von Capybara besitzen. Andere erinnern mehr an Hasen. Statt der Fledermäuse, Insectivoren und Raubtiere finden wir Beuteltiere, die zum Teil an die australischen Raubbeutler, zum Teil noch an die mesozoischen Allotheria erinnern. Ein wichtiges, Südamerika eigenes Element bilden auch die hier schon frühzeitig auftretenden Edentaten und selbst die etwas später erscheinenden Nager gehören Familien an, die noch heutzutage fast ausnahmslos auf Südamerika beschränkt sind. So fremdartig diese Tierwelt uns nun auch beim ersten Anblick erscheint, so ergeben sich bei näherer Betrachtung doch gewisse Anklänge an Formen der nördlichen Hemisphäre, denn ein Teil der Huftiere, die Litopterna, die in Gebiß und Extremitäten ein allerdings karikaturenhaftes Perissodactylengepräge zur Schau tragen, zeigt doch gewisse Beziehungen zu den Phenacodontiden, und selbst die so eigenartigen Typotheria, Toxodontia, Entelonychia und Astrapotherioidea beginnen mit Formen, deren Backenzähne sich allenfalls von jenen von Periptychiden — Haploconus, Anisonchus — ableiten lassen. Ebenfalls auf Typen des ältesten Eocäns von Nordamerika, auf die Ganodonta, gehen wohl auch die Gravigrada zurück, und der älteste Vertreter der Gürteltiere war vielleicht auch ein Bewohner Nordamerikas, die Gattung Metachiromys, und was die oben erwähnten Beuteltiere betrifft, so stammen sie wahrscheinlich ebenfalls aus Nordamerika, und zwar teils von den Allotheria, teils von Didelphys-ähnlichen Typen des Laramiebed, der oberen Kreide. Die erst später auftretenden Nager haben allerdings einen anderen Ursprung. Ihre Vorfahren waren in Europa und Nordafrika beheimatet. Sie wanderten wahrscheinlich passiv, nämlich durch Raubvögel von Insel zu Insel verschleppt, und bedurften hierbei keiner soliden Landbrücke, es genügte hierfür vielmehr schon die Existenz einer Inselreihe zwischen Westafrika und Brasilien.

Die ältesten Schichten in Südamerika, aus welchen Säugetiere in nennenswerter Anzahl zum Vorschein kamen, sind die Notostylopsschichten von Casa mayor am Golf St. George in Patagonien, welchen etwa ein obereocänes Alter zukommt. Es sind hier mit Ausnahme der Nager schon fast alle Typen der fossilen südamerikanischen Säugetierwelt vertreten, aber erst durch kleine oder höchstens mittelgroße Formen mit durchwegs brachyodonten Backenzähnen, die Typotheria durch die Notopithecidae und allenfalls auch durch die etwas ferner stehenden Archaeopithecidae und Acoelodidae, die Entelonychia, durch Notostylopidae, Isotemnidae und Homalodontotheriidae — Thomashuxleya —, die Astrapotherioidea durch die Trigonostylopidae, Albertogaudryidae und die Litopterna durch die bunodonten Gattungen Didolodus und eine Anzahl anderer höchst mangelhaft bekannter Formen. Auch gibt es bereits Vertreter der so rätselhaften Pyrotheria, von denen namentlich Carolozittelia fast eine gewisse Verwandtschaft mit Pantolambda vermuten läßt. An die Allotheria erinnern die ebenfalls zu den Marsupialiern gehörigen Polydolopidae, die Raubbeutler haben schon einige Repräsentanten in Formen wie Procladosictis, Pharsaphorus sowie in den Didelphys-ähnlichen Gattungen Ideodidelphys, denen sich die eigentümlichen, bunodonten Caroloameghiinidae am besten anreihen lassen. Edentaten fehlen zwar keineswegs, allein die meisten der höchst problematischen Gattungen gehören schon in die nächste Nähe der lebenden Dasypodiden, und die einzige Gravigradengattung Protobradys ist nur sehr unvollständig bekannt.

Die nächstjüngere Säugetierfauna von Patagonien, die der oligocänen Astraponotusschichten, läßt sich am besten als die Fortsetzung der Notostylopsfauna charakterisieren, sie ist aber zweifellos viel ärmer an Gattungen und Arten und bis jetzt nur sehr mangelhaft bekannt. Als neue Typen erscheinen eigentlich nur die Notohippidae, deren Zahnkronen erst eine ganz mäßige Höhe erlangt haben, Archaeohyracidae mit prismatischen Zähnen, Astrapotheriidae — Astraponotus — und von Edentaten die ersten Glyptodontia.

Die folgende Fauna, die der Pyrotheriumschichten südlich von Cabo Blanco, zeigt erhebliche Fortschritte gegenüber den beiden älteren und hat mit der am besten bekannten und formenreichsten Fauna Patagoniens, dem Santacruzeno, so viele Gattungen gemein, daß über ihr miocänes Alter nicht der leiseste Zweifel bestehen kann. Die rätselhaften, hier zum letzten Male vorkommenden Pyrotheria erreichen jetzt den Höhepunkt ihrer Entwicklung in der gewaltigen Gattung Pyrotherium. Die Typotheria und Toxodontia haben jetzt insgesamt schon prismatische Zähne. Die Notohippidae sind hier besonders zahlreich, auch erscheinen die ersten Nesodontidae, anscheinend sogar schon ein großer Nesodon, und Interatheriidae, Plagiarthrus. Von den Entelonychia sind zwar die Isotemnidae im Aussterben begriffen, dafür erreichen die Leontiniidae schon gewaltige Körpergröße — Leontinia, Ancylocoelus —, desgleichen die Astrapotheriidae und ebenso von den Homalodontotheriidae die Gattung Asmodeus. Die Litopterna sind jetzt schon als Protherotheriidae und Macraucheniidae spezialisiert, die letzteren aber nur durch ziemlich kleine brachyodonte Formen vertreten. Unter den Edentata bilden die Dasypoda die direkte Fortsetzung der Formen der Notostylopsschichten, die Glyptodontia und Gravigrada unterscheiden sich kaum mehr von den späteren, und ebensowenig ist dies bei den Dasyuridae der Fall. Dagegen sind die Polydolopidae verschwunden und gewissermaßen durch die ersten Caenolestidae — Palaeothentes, Parabderites und Halmariphus ersetzt. Als besonders wichtiges Moment muß die jetzt erfolgte erste Einwanderung von Nagern — Cephalomys und Eosteiromys — bezeichnet werden.

Zwischen diese Fauna und die des Santacruzeno schaltet sich zeitlich und morphologisch die Fauna der Colpodonschichten ein, die nach Tournouer am Coli Huapi-See besonders gut entwickelt sein soll. Ameghino zitiert hieraus höchst zweifelhafte Primaten — Homunculites und Pitheculites —, von Nagern treten neue Typen auf, Acaremys, Spaniomys und Perimys, unter den Edentaten verdient Propalaeohoplophorus und unter den Notohippidae, die hier zum letzten Male vertreten sind, Argyrohippus wegen der dicken Schmelzbedeckung seiner Backenzähne besonderes Interesse. Die Entelonychia werden zwar schon formenärmer, dafür ist jedoch die wichtige hierher gehörige Gattung Colpodon um so häufiger. Typotheria, Litopterna und Astrapotheriidae sowie Dasyuridae bieten nichts, was besondere Erwähnung verdiente, dagegen darf der Umstand, daß die Nesodontidae jetzt schon typisch ausgeprägt erscheinen, nicht mit Stillschweigen übergangen werden. Zeitlich scheint diese Fauna der sonst marin ausgebildeten Patagonischen Stufe zu entsprechen.

Die nun folgende Fauna aus den Schichten von Santa Cruz ist die artenreichste und am besten studierte des ganzen südamerikanischen Tertiärs. Ameghino nennt von hier mehrere Primaten, von denen allerdings nur die Gattung Homunculus wirklich zu dieser Ordnung gehören dürfte. Die Nesodontidae — Nesodon und Adinotherium — zeichnen sich durch besondere Häufigkeit aus, ebenso von den Typotheria die Gattungen Protypotherium, Interatherium und Hegetotherium, die kleinen Pachyrucos bleiben freilich hinter diesen an Individuenzahl weit zurück. Die Entelonychia, nur mehr durch Homalodontotherium vertreten, werden jetzt recht selten, auch die Astrapotheriidae sind dem Aussterben nahe, dagegen entfalten von den Litopterna die Proterotheriidae ihren höchsten Formenreichtum, während die Macraucheniidae sich nur durch beträchtliche Zunahme der Körpergröße von ihren Vorläufern unterscheiden. Ungemein zahlreich werden die Nager, sowohl die Caviinae, Chinchillinae als auch von den Octodontidae die Loncherinae und Capromyinae; dagegen zeigen von den Erethizontidae nur die Acaremyinae eine nennenswerte Bereicherung. Unter den Edentaten zeichnen sich die Megalonychinae durch besondere Häufigkeit aus, während die Megatheriinae erst langsam zunehmen. Das nämliche gilt auch von den Glyptodontia, während die Dasypoda ziemlich unverändert bleiben, sowohl in Hinsicht auf ihre Organisation als auch auf ihre Häufigkeit. Besondere Erwähnung verdient die Gattung Stegotherium, die wegen ihrer langen Schnauze und der reduzierten Zähne zu Myrmecophaga hinüberleiten dürfte, sowie die Anwesenheit eines Insectivoren Necrolestes, der etwas an die afrikanischen Chrysochloridae erinnert. Die Beuteltiere erreichen jetzt in Südamerika den Höhepunkt ihrer Entwicklung und zwar nicht nur die Dasyuridae, repräsentiert durch die stattlichen Borhyaena und Prothylacynus und die kleineren Cladosictis und Amphiproviverra, sondern auch die Caenolestidae — Palaeothentes, Abderites und Garzonia, von denen jedoch nur die letztere Gattung Nachkommen hinterlassen hat. Zu erwähnen wäre endlich noch die Anwesenheit eines Didelphyiden, Microbiotherium.

Pliocän. Die Faunen zwischen dem Obermiocän und dem Pleistocän stehen sowohl in bezug auf Mannigfaltigkeit als auch hinsichtlich ihrer Erforschung bedeutend hinter den früheren und den späteren zurück. Die Paranástufe ist marin ausgebildet und enthält daher von Säugetieren nur Cetacea, Pinnipedia und Sirenia, unter denen nur ein Zahnwal, Prosqualodon, größeres Interesse verdient. Die Landtierfauna ist charakterisiert durch das Seltenerwerden der Litopterna und Typotheria und das völlige Verschwinden von Dasyuridae, Palaeothentinae und Abderitinae, nur ein Caenolestide — Zygolestes — und Didelphys werden aus dem Pliocän angegeben. Den Hauptbestandteil der Fauna bilden Toxodontinae, Macrauchaeniidae, Edentaten und Nagetiere. Auch unter den Nagern finden wir vielfach Formen, welche sich wie die Vertreter der eben genannten Gruppen von ihren Vorfahren durch bedeutende Zunahme der Körpergröße unterscheiden, so unter den Chinchillinen Megamys. Auch erscheinen bereits noch lebende Gattungen Myopotamus, Lagostomus und Hydrochoerus. Die Gravigrada und Glyptodontia sind teilweise schon durch Gattungen der Pampasformation repräsentiert, dagegen werden die Dasypoda ärmer an Zahl der Gattungen und Arten. Angeblich treten jetzt auch schon echte Carnivoren, Cyonasua, Arctotherium und ein Canide auf.

Eine wichtige und interessante Fauna ist die des Tarija-Tales in Bolivien. Sie hat jedenfalls ein wesentlich höheres Alter als jene der Pampasformation und enthält neben den bisherigen südamerikanischen Faunenelementen — Gravigrada, Glyptodontia, Dasypoda, Caviinae, Octodontinae und Capromyinae auch eine Menge Formen, die bis dahin ausschließlich Bewohner der nördlichen Hemisphäre oder doch von Nordamerika waren. Diese neu auftretenden Typen sind Mastodon, Tapir, Equiden — Hippidium —, Cerviden, Cameliden, Feliden —, Smilodon, Felis —, Bären, Arctotherium, und Hunde. Auch Musteliden, Mephitis, und Procyoniden, Leporiden und Hesperomyinen sowie Dicotyles sind am Ende des Tertiärs nach Südamerika gelangt und bilden dann im Pleistocän einen wesentlichen Bestandteil der südamerikanischen Säugetierfauna. Die ursprüngliche Fauna verarmt allmählich mit Ausnahme der schon länger einheimischen Nagertypen, jedoch erreichen die noch vorhandenen Toxodontia, Gravigrada, Glyptodontia und von den Litopterna die Macraucheniidae gewaltige Körperdimensionen und vielfach auch weitgehende Spezialisierung. In der älteren Pampasformation — Monte Hermoso — gibt es noch Typotheria — Pachyrucos und Typotherium, sowie Proterotheriidae — Epitherium. Das Erlöschen dieser kleinen oder doch nur mäßig großen Formen dürfen wir unzweifelhaft auf die schädliche Konkurrenz der viel besser und zweckmäßiger organisierten Mastodonten und der Paar- und Unpaarhufer sowie auf die Tätigkeit der eingewanderten Raubtiere zurückführen. Allmählich erlagen dieser Konkurrenz und den Nachstellungen der großen Feliden auch die Macrauchenien, Toxodonten und Riesenedentaten. Soferne der in Südamerika erst sehr spät auftretende Mensch an der Ausrottung dieser Tiere beteiligt war, kann es sich nur um die Vertilgung der allerletzten Überbleibsel der alteingesessenen Fauna handeln. Daß er wirklich noch Zeitgenosse wenigstens eines Gravigraden, des Glossotherium, war, geht aus den Funden in der Höhle Eberhard am Meerbusen von Ultima Esperanza mit Sicherheit hervor.

Während die bisher entdeckten Säugetierfaunen des südamerikanischen Tertiärs auf Patagonien beschränkt und ältere Pleistocänfaunen bis jetzt nur aus dem Tarija-Tal in Bolivien und vom Monte Hermoso bekannt sind, hat die des jüngeren Pleistocäns, die sogenannte Fauna der Pampasformation eine viel weitere Verbreitung. Die Hauptfundplätze sind zwar immer noch die nördlicheren Teile von Argentinien, allein auch aus Chile und Brasilien kennt man Überreste von Arten der Pampasformation, auch in den Höhlen von Minas Geraes in Brasilien sind vereinzelte Überreste von Riesenedentaten zum Vorschein gekommen, ebenso auch in den vulkanischen Tuffen von Ecuador, hier allerdings in verschwindend geringer Zahl gegenüber den Pferden und Auchenien.

Wir dürfen unsere Betrachtungen der fossilen Tierwelt der südlichen Hemisphäre nicht abschließen, ohne auch einen Blick auf Australien zu werfen, dessen Säugetierfauna den Faunen aller übrigen Kontinente so fremdartig gegenübersteht. Aus dem Tertiär kennt man hier allerdings nur die einzige Gattung Wynyardia, deren systematische Stellung wegen des Fehlens von Zähnen leider nicht näher ermittelt werden kann. Dafür sind uns aber im Pleistocän, namentlich aus Knochenhöhlen, Überreste von Monotremen und einer ziemlichen Anzahl Beuteltiere überliefert worden, die zum Teil riesige Körperdimensionen erreicht hatten. Sie stammen jedoch durchwegs von Formen, welche sich an noch lebende australische Gattungen mehr oder minder enge anschließen und zum Teil sogar noch lebenden Gattungen angehören. Man hielt die australischen Säugetiere in der Regel für Nachkommen von mesozoischen Formen, welche sich hier in ihrer Abgeschlossenheit ungestört in der mannigfaltigsten Weise differenzieren konnten. Jetzt aber seit der Entdeckung der nicht unbedeutenden Menge fossiler Polyprotodontia und Diprotodontia im Tertiär von Patagonien muß man sich eben doch die Fragen vorlegen, ob die australischen Typen nicht doch von diesen südamerikanischen Formen abstammen und wann sie etwa nach Australien gelangt sein könnten. Diese Fragen sind allerdings nicht leicht zu beantworten. Der Ableitung der australischen Dasyuriden von den patagonischen stehen zwar keine ernstlichen Hindernisse im Wege, dagegen erscheint es kaum statthaft, die Hypsiprymniden, Macropodiden, Phalangeriden sowie Phascolomys und Diprotodon auf die Caenolestiden zurückzuführen, nur Thylacoleo könnte allenfalls von Abderites abstammen, denn bei den Caenolestiden haben die Molaren sehr ungleiche, bei den australischen Diprodontia aber gleiche Größe und zudem ist bei den ersteren der vorderste Molar nicht bloß der größte, sondern in der Regel auch stark differenziert. Anderseits ist es aber doch wieder sehr unwahrscheinlich, daß zwischen den australischen Diprotodontia und den Caenolestiden keine verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen sollten, während dies doch offenbar der Fall ist bei den australischen und südamerikanischen Dasyuriden. Die Annahme eines gemeinsamen Ursprungs hat also doch eine gewisse Berechtigung. Soferne nun die Stammformen in Südamerika entstanden sind und sich von hier nach Australien verbreitet haben, kann diese Wanderung nur auf einer sehr unvollkommenen Landbrücke erfolgt sein, denn sonst wären auch Edentaten, Litopterna und Notoungulaten nach Australien gekommen. Es wäre jedoch auch nicht ausgeschlossen, daß Südamerika und Australien die Marsupialier aus einem uns vorläufig unbekannten Gebiet erhalten hätten. Jedenfalls wäre es verfehlt, die Frage nach der Herkunft der australischen Säugetiere jetzt schon definitiv beantworten zu wollen.

Wie wir gesehen haben, kommt der nördlichen Hemisphäre als Entstehungszentrum der Säugetiere eine ungleich größere Bedeutung zu als allen übrigen Teilen der Erdoberfläche. Selbst das während des Tertiärs so formenreiche Südamerika kann sich hierin nicht im entferntesten messen, ja es ist nicht einmal ausgeschlossen, daß seine Tierwelt doch in Formen der nördlichen Hemisphäre wurzelt, obschon Verbindungen zwischen Nord- und Südamerika nur etwa bis in die Mitte des Eocäns und am Ende des Pliocäns bestanden haben. Afrika war nur während des Eocäns ein wirkliches Entstehungszentrum, aber nur für die Archaeoceti und für die Subungulaten, und selbst von diesen ist es keineswegs sicher, ob sie nicht doch aus Säugetieren der europäischen Kreide hervorgegangen sind. Vom Oligocän an gehört Afrika praktisch zu Europa. Was endlich Australien betrifft, so scheint seine Tierwelt erst ziemlich spät, sicher nicht vor dem Tertiär, eingewandert zu sein. Die Annahme eines antarktischen Kontinentes, welcher zugleich auch die Heimat gewisser Säugetiertypen, wie der Notoungulata und der Subungulata gewesen wäre, findet in der Geschichte der Säugetiere keine Stütze.

Fußnoten: